Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Оглавление

Евгений Кунин. Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции

Предисловие автора к русскому переводу

Введение. На пути к новому синтезу эволюционной биологии[1]

Глава 1. Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции

Дарвин и первая синтетическая теория: величие замысла, ограничения и проблемы

Генетика и «черный день» дарвинизма

Популяционная генетика, теорема Фишера, адаптивные ландшафты, генетический дрейф и «эволюционная тяга»

Положительный и очищающий (отрицательный) отбор: классификация форм отбора

Синтетическая теория эволюции

Краткий обзор главы

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 2. От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции

Репликация цифровых носителей информации: центральный принцип биологии и необходимое и достаточное условие эволюции

Молекулярная эволюция и молекулярная филогенетика

Нейтральная теория молекулярной эволюции

Измерение естественного отбора сравнением последовательностей ДНК

Эгоистичные гены, мусорная ДНК и мобильные элементы

Эволюция путем дупликации генов и геномов: ортологи и паралоги

Прерывистое равновесие и несостоятельность градуализма

Пандативы, экзаптация, эволюция как ремесленник и ошибочность панглоссианской парадигмы эволюции

Эволюция в мире микробов и вирусов и трехдоменное древо жизни

Вирусы и рождение эволюционной геномики

Эндосимбиоз

Канализация и устойчивость в эволюции

Краткий обзор и перспектива

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 3. Сравнительная геномика: эволюционирующие геномные ландшафты

Важность перехода к геномике

Эволюция геномных ландшафтов

Поразительное разнообразие геномов

Древние гены составляют в геноме большинство и имеют отчетливую эволюционную судьбу

Мультидоменные белки и сложность связей ортологов

Контраст между эволюционной пластичностью генома и стабильностью индивидуальных генов

Геномные ландшафты: распределение эволюционных ограничений по разным классам сайтов в геноме

Вселенная генов

Минимальные наборы генов, замещение неортологичных генов (ЗНОГ) и ускользающее незаменимое ядро жизни

Единицы эволюции и фрактальная структура генетической вселенной

Элементарные события геномной эволюции

Краткий обзор главы

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 4. Геномика, системная биология и универсалии эволюции: эволюция генома как феномен статистической физики

Взаимосвязь между эволюционными и фенотипическими параметрами, универсалии эволюции генов, белков и геномов и физическая модель эволюционного процесса

Почти нейтральные сети и белковая эволюция

Геномная эволюция путем дупликации генов, модель рождения и смерти гена и универсальное распределение численности паралогичных семейств

Структура и эволюция сетей: всеобщность степенного закона и стоящие за ним фундаментальные процессы

Разбиение генома по биологическим функциям: универсальный степенной закон

Стохастичность, нейтральность и отбор в эволюции

Краткий обзор и перспектива: о природе эволюционного процесса

Рекомендуемая дополнительная литература[46]

Глава 5. Сетевая геномика мира прокариот: вертикальные и горизонтальные потоки генов, мобиломы и динамика пангеномов

Размер и общая организация бактериальных и архейных геномов

Пространство-время прокариот и его эволюция

Фрактальное пространство-время генома, пангеномы и кластеризация прокариот

Эволюционная динамика архитектуры генома прокариот: опероны, суперопероны и сети соседствующих генов

Регуляция экспрессии генов и передачи сигналов у бактерий и архей: от базовой схемы оперона к сверхоперонам, регулонам и сложным сетям

Горизонтальный перенос генов – определяющий процесс в эволюции прокариот

Повсеместное распространение ГПГ в мире прокариот

Мобилом прокариот

Незаменимость ГПГ для эволюции прокариот

Горизонтальный перенос генов, универсальные законы геномики и хорошо перемешанный резервуар прокариотических генов

Характерные геномные профили бактерий и архей с различными стилями жизни и неизоморфное отображение генного и функционального пространств

Археи и бактерии в свете сравнительной геномики: как же быть с прокариотами?

Краткий обзор и перспектива

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 6. Филогенетический лес и поиск неуловимого древа жизни в век геномики

Очень краткая история древа жизни

Фундаментальные единицы эволюции и присущая им древовидная природа

Лес жизни и почти универсальные филогенетические деревья

В глубь леса жизни: Большой взрыв или сжатый кладогенез?

Разделение эволюции прокариот на древовидный и сетевидный компоненты

Древовидная эволюция или неслучайный горизонтальный перенос генов?

Краткий обзор и перспектива

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 7. Происхождение эукариот: эндосимбиоз, удивительная история интронов и исключительная важность единичных событий в эволюции

Эукариотическая клетка, ее внутренняя архитектура и пропасть между прокариотической и эукариотической клеточной организацией

Эндосимбиоз, митохондрии, гидрогеносомы и пластиды

Супергруппы эукариот и корень эукариотического эволюционного древа

Сложный, «растущий» LECA и темные века эволюции эукариот

Реконструкция LECA

Стволовая фаза: темные века эволюции эукариот

Корни эукариот среди архей и бактерий

Поиск архейного и бактериального «родителей» эукариот

Происхождение ключевых функциональных систем эукариотической клетки

Эукариогенез: источники уникальной эукариотической клеточной организации

Сценарий симбиогенеза в сравнении с архезойным сценарием

Симбиотический сценарий эукариогенеза: происхождение ключевых эукариотических инноваций, инициированных эндосимбиозом

Удивительная история эукариотических интронов

Три домена жизни: за пределами дерева Вёзе

Краткий обзор главы

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 8. Неадаптивная нулевая гипотеза эволюции генома и истоки биологической сложности

Эволюционная энтропия и сложность

Эффективный размер популяции как общая мера эволюционных ограничений: неадаптивная теория эволюции генома

Генная архитектура эукариот: наглядная демонстрация неадаптивной теории эволюции генома

От мусора к функциональности: важность ослабленного очищающего отбора для эволюции сложности

Оптимизация генома в качестве основного пути эволюции и сложность как геномный синдром

За пределами нулевой гипотезы: ограничения популяционно-генетического взгляда на эволюцию генома

Дарвиновский глаз, нередуцируемая сложность, экзаптация и конструктивная нейтральная эволюция

Краткий обзор и перспектива: неадаптивная эволюционная парадигма и переоценка концепции эволюционного успеха

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 9. Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции

Драма ламаркизма

Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции и критерии для обнаружения ламарковского наследования

Ламарковские и квазиламарковские явления в эволюции

Системы антивирусного иммунитета CRISPR-Cas у прокариот: демонстрация аутентичног омеханизма по Ламарку

Другие (квази)ламарковские системы, функционирующие по принципу CRISPR

Горизонтальный перенос генов: важная ламарковская составляющая

Стресс-индуцированный мутагенез и активизация мобильных элементов: квазиламарковский феномен

Континуум дарвиновских и ламарковских механизмов эволюции

Точность передачи информации в биологических системах и ее (не)адаптивная эволюция

Шум в биологических системах и его созидательная роль в эволюции

Эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и реализуемость эволюционного предвидения

Краткий обзор и перспектива

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 10. Мир вирусов и его эволюция

Необыкновенное разнообразие и повсеместное распространение вирусов

Что такое вирус?

Разнообразие стратегий репликации-экспрессии среди вирусов

Диапазон сложности геномов, их функционального содержания и разнообразие геномной архитектуры вирусов

Метагеномика вирусов, экспериментальная вирусология, агенты переноса генов и повсеместное распространение вирусов

Эволюция вирусов: полифилия, монофилия и гены-сигнатуры

Краткая естественная история вирусных генов

Гены – вирусные сигнатуры: сигналы из древнего мира вирусов

Конкурирующие концепции происхождения и эволюции вирусов

Непрерывность мира вирусов и связи с миром клеточных организмов

Фундаментальная неизбежность паразитов

Вечная гонка вооружений между хозяином и паразитом и эволюция систем защиты и взлома защиты

Краткий обзор и перспектива

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 11. Последний универсальный общий предок, происхождение клеток и первичный резервуар генов

Сравнительно-геномная реконструкция генного репертуара LUCA

Неклеточный компартментализированный LUCA(S): сообщество разнородных репликаторов и лаборатория ранней эволюции

Краткий обзор и перспектива

Рекомендуемая дополнительная литература

Глава 12. Происхождение жизни. Возникновение трансляции, репликации, метаболизма и мембран: биологический, геохимический и космологический подходы

Происхождение репликации и трансляции и мир РНК

Цикл Дарвина – Эйгена

Изучение эволюции белковых доменов дает аргументы в пользу сложного мира РНК: взгляд сверху вниз

Рибозимы и мир РНК

Природа и происхождение генетического кода

Происхождение трансляции: ключевые идеи и модели[129]

Скептический обзор моделей эволюции репликации и трансляции

Происхождение жизни с точки зрения химии и геохимии

Радикальная альтернатива: космология вечной инфляции, переход от случайности к биологической эволюции в истории жизни и переоценка роли крайне редких событий в эволюции[132]

Краткий обзор и перспектива

Рекомендуемая дополнительная литература

Дополнение

Глава 13. Постсовременное состояние эволюционной биологии

Плюрализм паттернов и процессов эволюции: смена концепций отбора, вариации и древа жизни

Роль и статус отбора

Меняющиеся концепции вариации и конец градуализма

От древа жизни к паутине жизни

Неожиданная значимость простых физических и математических моделей для понимания эволюции: биологическая эволюция как предмет статистической физики

Воспроизводимость эволюции: детерминизм и стохастика эволюционного процесса

Сложное и неоднозначное соответствие генома и фенотипа

Заря экспериментальной эволюционной биологии

Дивный новый мир вирусов и прокариот

Империи и домены жизни

Парадокс биологической сложности, обманчивость прогресса и значение неадаптивных храповиков

Клетки и организмы как устройства для самовоспроизведения генов

Так почему же организмы столь сложно устроены?

Величайшая загадка происхождения жизни

Нужна ли и полезна ли новая теория биологической эволюции? Появится ли постсовременная синтетическая теория?

Рекомендуемая дополнительная литература

Дополнение

Приложение I. Философия постмодерна, метанарративы; природа и цели научных исследований

Философия постмодерна, (не)доверие к метанарративам и (не)осуществимость синтеза

Вопросы «почему?» и семантические ловушки: что на самом деле мы говорим об эволюции?

Природа и цели науки: зачем вообще изучать эволюцию?

Приложение II. Эволюция космоса и жизни: вечная инфляция, теория «мира многих миров», антропный отбор и грубая оценка вероятности возникновения жизни[150]

Краткое введение в инфляционную космологию для неспециалистов

Вероятность случайного возникновения различных революционных систем в Н-области: грубая прикидка верхних пределов

Литература

Благодарности

Об авторе

Отрывок из книги

Сообщение о том, что группа энтузиастов, самоорганизовавшаяся через LiveJournal, начала работу над переводом этой книги, было для автора полной неожиданностью, конечно же приятной. В XXI веке вопрос о необходимости перевода научной литературы с английского на какие-либо другие языки, мягко говоря, неоднозначен. Научные тексты теперь публикуются по-английски, и умение их читать на этом языке – элементарное требование профессиональной пригодности. Научно-популярная литература – дело, конечно, совершенно иное. Эта книга не популярная, но и не типичная специализированная монография. В идеале этот текст рассчитан на широкие круги ученых разных специальностей, включая аспирантов и студентов старших курсов. Было бы, конечно, прекрасно, если бы вся эта читательская аудитория могла свободно прочесть оригинал, однако пока что это вряд ли реалистично. Самым же главным аргументом в пользу перевода стал для автора сам факт, что немалый коллектив переводчиков собрался в считаные дни. В этой ситуации автор считал своей почетной обязанностью прочесть и отредактировать весь текст перевода, конечно следя в первую очередь за фактической точностью.

Оригинал этой книги был опубликован осенью 2011 года, за два года до русского издания. Биологические исследования в наше время прогрессируют в беспрецедентном темпе, и за эти годы, естественно, накопилось множество важных новых результатов и было опубликовано немало серьезных статей, проливающих свет на фундаментальные проблемы эволюционной биологии, обсуждаемые в книге. Разумеется, новые соображения, только частично опубликованные, появились и у автора. Более того, многие читатели, включая переводчиков, и сам автор при редактировании перевода отметили неточности и неясности в изложении (к счастью, насколько автору известно, ни одна из них не может считаться серьезной ошибкой). Учесть все это в русском переводе было невозможно, но автор сделал попытку отразить наиболее важные уточнения и некоторые самые интересные научные новости в примечаниях к русскому изданию. Таких новых примечаний в итоге оказалось куда больше, чем ожидалось в начале работы над редактированием перевода (а могло быть и еще больше – автор высказывался только тогда, когда уж совсем не мог молчать). Автора это очень радует, поскольку наглядно иллюстрирует скорость прогресса современной эволюционной биологии. Несколько примечаний относятся скорее к переводу, поясняя те места в тексте, где английскую игру слов не удалось точно передать по-русски. Разумеется, эти примечания не могут претендовать на то, чтобы сделать книгу «вторым изданием», это именно перевод, но все же автор надеется, что эти небольшие дополнения повышают его ценность.

.....

Тонкая, но важная разница существует между очищающим отбором и стабилизирующим отбором, который является еще одной из форм отбора, которая действует на распределение частот отличительных признаков. Таким образом, выделяются следующие формы отбора: стабилизирующий отбор, основанный в первую очередь на очищающем отборе, движущий отбор, обусловленный положительным (дарвиновским) отбором, и более экзотические режимы дизруптивного и балансирующего отбора, которые являются результатом сочетания многочисленных ограничений (см. рис. 1–3).

Рис. 1–3. Четыре различные формы отбора в эволюционирующей популяции: а — стабилизирующий отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); б — движущий отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); в — дизруптивный отбор (адаптивный ландшафт представлен сплошной линией); г — балансирующий отбор (адаптивный ландшафт периодически меняется, переключаясь между двумя пунктирными линиями)

.....