Читать книгу Экологические стрессы у растений - Ольга Викторовна Гладкова - Страница 1

Ганс Селье впервые описал явление стресса – общей неспецифической реакции организма , направленной на мобилизацию его защитных сил при действии раздражающих факторов. В развитии стресса были выделены три стадии :

1.Стадия тревоги, выражающаяся в мобилизации всех ресурсов организма

2. Стадия сопротивления

3.Стадия истощения.

Г. Селье сформировал теорию общего адаптационного синдрома ( ОАС) и адаптационных болезней , как следствие адаптационной реакции, согласно которой ОАС проявляется каждый раз , когда организм чувствует опасность.

Особенно актуальна эта проблема для растений, т.к. растения в отличии от других организмов не могут мигрировать.Загрязнения окружающей среды наносят громадный ущерб городскому озеленению и растениеводству, поэтому необходимо получать растения, устойчивые к этим воздействиям.

Для получения растений, устойчивых к загрязнениям , наряду с традиционными методами селекции перспективно использовать современные биотехнологические подходы, которые уже хорошо зарекомендовали себя при получении растений, толерантных к различным экологическим стрессовым факторам: засухе, засолению, низким и высоким температурам и др. В настоящее время получены клеточные линии льна , устойчивые к кадмию ( Гончарук и др., 2001 ), полевицы, устойчивые к кадмию,цинку и кобальту ( Гладков, Гладкова 2003), получены клеточные линии перца , кукурузы, полевицы и овсяницы, устойчивые к осмотическому стрессу (Diaz, 1994, Долгих и др., 1994, Гладков и др. ,2003), к замораживанию (И.И.Туманов, 1977), каллусные культуры кукурузы , толерантные к низким температурам и жаре.

1.2. Действие тяжелых металлов (ТМ) на растения

1.2.1 Влияние тяжелых металлов на рост и развитие растений

Термин” тяжелые металлы" применяется к металлам с плотностью, превышающей 50 г/см³ либо атомным числом больше 20. Однако существует другая точка зрения, согласно которой к тяжелым металлам относят свыше 40 химических элементов с атомными массами, превышающими 50 единиц (Кабата-Пендиас,1989; ).

Пути поступления ТМ в экосистемы весьма разнообразны. Важнейшие из них: – отходы жилых домов (среди которых отходы отопительных систем, мусор, пищевые отходы, непригодные предметы домашнего обихода, отходы общественных учреждений- являются важной чертой экосистем городов);

– теплоэнергетика (помимо образования массы шлаков при сжигании каменного угля, выделяется в атмосферу сажа и несгоревшие частицы, оседающие в почве);

– электростанции;

* минеральные и органические удобрения;

*

сточные воды промышленных предприятий (в которых в больших количествах присутствуют различные тяжелые металлы);

* отходы животноводства;

*

автотранспорт (при работе двигателей внутреннего сгорания в большом количестве выделяются оксиды азота, углеводороды и тяжелые металлы, оседающие на поверхность почвы; в результате истирания автопокрышек в почву поступают кадмий, медь, свинец, цинк и другие элементы )

* сжигание твердых отходов;

* работа металлообрабатывающих предприятий и предприятий черной и цветной металлургии;

* добыча полезных ископаемых.

Тяжелые металлы наиболее токсичны среди химических элементов и сравнимы по уровню опасности с пестицидами. К очень токсичным относятся следующие химические элементы : Cu , Co , Ni , Zn , Sn , As , Se , Fe , Rb , Ag , Cd , Au , Hg , Pb , Sb , Bi , Pt . Фитотоксичность тяжелых металлов зависит от многих химических свойств: валентности, ионного радиуса и способности к комплексообразованию.

В большинстве случаев химические элементы по степени опасности располагаются в следующей последовательности: Cu > Ni > Cd > Pb > Hg > Fe > Mo > Mn (Гуральчук ,1994; Феник и др., 1995). Ряды элементов по токсичности для растений отличаются в зависимости от эксперимента и вида растений, но коррелируют со следующими факторами (Матвеев и др,1995; Пронина, 2000):

электроотрицательностью двухвалентных ионов;

устойчивостью хелатов;

произведением растворимости сульфидов;

биологической доступностью.

При длительном поступлении в почвах городов накапливается значительное количество тяжелых металлов, сопоставимое с содержанием их в естественных геохимических аномалиях или даже превосходящее его (Ильин, 1991; Ладонин, Ладонина, 2000). Однако между почвами техногенно загрязненных территорий и почвами геохимических аномалий есть существенная разница. В первом случае тяжелые металлы концентрируются в верхнем слое почв и присутствуют в виде металлосодержащих минералов, во втором – прослеживается увеличение концентрации тяжелых металлов с глубиной почвенного профиля и они присутствуют в различных формах.

Действие тяжелых металлов на растения в биогеохимических провинциях и в антропогенно загрязненных территориях различается. В биогеохимических провинциях, в районах рудных месторождений, в течении веков шла адаптация и сформировалась, так называемая, металлофитная флора.

Металлофиты делят на абсолютные, которые обитают только на обогащённых металлом почвах, и локальные, которые встречаются на обогащённых почвах лишь в пределах определённого района и растущие также на обычной почве. Металлофиты используют как индикаторы месторождений. Например, купрофильные виды мхов используют как индикаторы медных месторождений. В Африке распространена специфичная эндемичная флора на почвах, обогащённых медью. У растений, растущих вдоль отвалов месторождений, чётко выражена внутривидовая дифференциация, выявлены растения устойчивые к Cu, Zn, Ni. В составе сообществ на почвах отвалов рудников также встречаются обычные виды местной флоры. Их адаптации произошла за счёт формирования устойчивых популяций.

Однако к очень высоким концентрациям ТМ растения не могут адаптироваться. На территориях, обогащенных тяжелыми металлами, угнетается развитие зональной растительности вплоть до её исчезновения . Например, в Заире и Зимбабве месторождения меди были обнаружены на травянистых пустотах и безлесных участках в тропическом лесу и саванне .

Растения, произрастающие на техногенных почвах, загрязненных тяжелыми металлами, не могут адаптироваться к постоянно и быстро увеличивающемуся загрязнению. Для них характерны – наличия серпентиноморфозов, проявляющихся в карликовости растений, аномальном расположении листьев и появлении тератологических изменений .

Растения являются чуткими индикаторами геохимической среды: накапливают различные металлы из загрязненных почв и воздуха. Увеличение содержания меди, цинка, кадмия, никеля , железа и других металлов в почвах городов вызывает повышение концентрации металлов и в растениях .

По степени накопления выделяют следующие группы элементов: Cd , Rb , Cs – поглощаются легко; Cu , Zn , Mo , Pb , Ag , Co , As – имеют среднюю степень поглощения ; Mn, Ni, Li, Be, Cr – поглощаются слабо; Se, Fe, Te, Ba – довольно трудно доступны растениям .

Соотношение между концентрациями химических элементов в органах и тканях различны и связаны с видовой специфичностью растений и со свойствами самих элементов. При загрязнении окружающей среды медью наблюдается ее усиленное накопление в надземных частях многих растений.Особенно много меди накапливается в надземных частях овощных культур.В корнеплодах, плодах и клубнях концентрация меди значительно ниже, чем в вегетативных органах, что говорит о незначительном оттоке и слабом передвижении металла при флоэмном транспорте. У плодовых деревьев медь и свинец накапливаются преимущественно в листьях и плодах (Едгорова, 2003). Природа вида обуславливает колебания накопления химических веществ растениями. Так, двудольные усваивают значительно большее количество ТМ, чем однодольные. На содержание тяжелых металлов значительное влияние оказывает фенофаза развития растения: максимальное количество металлов накапливается в конце периода роста.

Т.о. накопление тяжелых металлов в растениях зависит от видовых особенностей и от свойств самого металла.

Рост большинства высших растений подавляется при концентрации меди в почвенном растворе 10^-7 – 10^-5 М/л. У Agrostis tenuis рост растения ингибируется при

10^-6 – 10^-4 М меди и 10^-4 М цинка (Wainwright, Woolhouse 1977). Показано, что кадмий в концентрации 5.10^-4 М значительно угнетает рост пшеницы (Мельничук, 1990), в концентрации 1,35.10^-6 М – рост сои (Гуральчук, 1994). При высоких концентрациях цинка – 180 мг/л и меди – 5 мг/л наблюдалось полное отсутствие корней у картофеля (Леонова, 1999).

Общими проявлениями токсического действия тяжелых металлов считают торможение роста побегов и изменение формы листьев, под действием разных металлов форма листьев изменяется разным образом; развивается хлороз и нарушение водного обмена. Симптомы действия меди на растения следующие: листья растений начинают темнеть, происходит угнетение образования побегов, корни утолщаются и становятся более короткими. При прямом попадании высоких концентраций меди на надземные органы растения наблюдается скручивание и опадание листьев, молодые листья приобретают темно-зеленую окраску. Наиболее воприимчивы к избытку меди молодые ткани и органы.

Медь влияет на проницаемость сосудов ксилемы для воды и на устойчивость растений к неблагоприятным факторам окружающей среды (Кабита – Пендиас, 1989). Первой реакцией водной культуры подсолнечника на воздействие меди и свинца, является падение тургора листьев и корней, на воздействие Ni – появление отрицательного геотропизма листьев (Сливинская, 1991). При более длительном воздействие меди наблюдается побурение корней и стеблей, на листьях появляются бурые или красные прожилки. У айвы, абрикоса и яблони наблюдается уменьшение годичного прироста диаметра побегов и толщины листовой пластинки (Едгорова, 2003).

На клеточном уровне происходит изменение структуры хлоропластов, объема клетки и др. Накапливаясь в тканях растений, тяжелые металлы вызывают ингибирование процессов роста и развития в результате снижения активности ауксинов, гиббереллинов и цитокининов, нарушения процессов фотосинтеза, изменения содержания важнейших его продуктов – углеводов, подавления ключевых ферментов их обмена. Падение уровня сахаров и фитогормонов блокирует эвокацию цветения, т.е. переход к генеративному морфогенезу почек, возобновление побегов деревьев и кустарников.

1.2.2. Действие тяжелых металлов на клетки растений

В клетках действию тяжелых металлов подвергаются в первую очередь плазматические мембраны. При избытке меди выделяют две основные группы реакций: нарушение трансмембранного переноса веществ и оксидативная деградация липидов.

Показано, что медь и цинк в токсических концентрациях вызывают увеличение проницаемости клеточных мембран, на что указывает потеря клетками корня ионов К⁺ и Н. По мере выхода ионов калия из клетки увеличивается поступление ионов Ca²⁺, однако обмен не эквивалентен. Дальнейшее повышение концентрации тяжелых металлов нарушает структуру клеточных мембран, на что указывает неспецифическое снижение поступления Ca²* при избытке многих тяжелых металлов.

Многие металлы способствуют образованию активных токсичных форм кислорода. Возможно, причиной активации свободнорадикальных процессов может быть более интенсивное подавление нециклического фотофосфорилирования по сравнению с циклическим , в результате чего изменяется соотношение НАДФ Н2 и АТФ, и торможения работы цикла Кальвина вследствие угнетения активности РБФК. Это приводит к образованию супероксидных радикалов. Вторая причина – усиления окисления аскорбата до дегидроаскорбата также происходит с образованием свободных радикалов.