Читать книгу Биоэкология - Ольга Викторовна Гладкова - Страница 1
ОглавлениеВведение
Биоэкология (общая экология) – это экология в классическом понимании термина. Биоэкология представляет собой часть биологии, изучающая отношения организмов (особей, популяций, биоценозов и т.п.) между собой и окружающей средой. Вместе с тем – это биологическая основа и фундамент всех прикладных экологических дисциплин и охраны окружающей среды. Имея свой собственный предмет изучения, экология тесно связана с такими науками, как зоология, ботаника, физиология, биотехнология, генетика, микробиология и др.
У экологии, в отличие от некоторых других наук, есть свой день рождения. Название « экология» ввел в науку немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 г. Каких только названий не предлагалось: «эпирриология», «биономия» и т.д. – но они не прижились. Название «экология» оказалось удачным, его Э. Геккель использовал в книге «Всеобщая морфология организмов. Общие основы науки об органических формах, механически основанной на теории эволюции, реформированной Чарльзом Дарвином».
Термин «экология» образован из двух греческих слов: oikos (дом, жилище) и logos (наука). Наука о доме, т.е. домоводство, конечно же, нет! Хотя ,если каждый начнет относиться к нашей планете, как к дому, определенный смысл в этом есть. “Под экологией, – писал Геккель, – мы понимаем сумму знаний, относящихся к экономике природы: изучение всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и, прежде всего, – его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми он прямо или косвенно вступает в контакт. Одним словом, экология – это изучение всех сложных взаимоотношений, которые Дарвин называет условиями, порождающими борьбу за существование” (1870).
В энциклопедическом словаре Брокгауза и Ефрона (1904) термин «экология» объясняется следующим образом: «Экология, или ойкология, – часть зоологии, обнимающая собой сведения касательно жилищ животных, т.е. нор, гнезд, логовищ и т.п. До сих пор экология не достигла той степени развития, которая дала бы ей право на известную самостоятельность, так как до сих пор она еще не вышла из периода описаний и не выработала ни определенных методов, ни известной суммы обобщений. Экология ждет и экспериментальных исследований, и обобщения».
Сегодня все изменилось. Наряду с генетикой и физиологией, экология занимает центральное место среди биологических наук и тесно связана с генетикой, физиологией, а также с микробиологией, биотехнологией, ботаникой, зоологией, анатомией и другими биологическими дисциплинами.
Почему экология стала так «популярна» в последнее время? Термин «экология» вошел в обиходную речь и стал употребляться с нарушением понимания его смысла. В современном обществе под влиянием средств массовой информации экология трактуется нередко как охрана окружающей среды, как прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже – как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения из рекламы и телевизионных передач «плохая экология», «регион или территория с плохой экологией», «нарушена экология»). Однако благодаря тому, что воздействие человека на окружающую среду приняло угрожающие масштабы и это воздействие ощущает каждый из нас, обусловлен повышенный интерес к экологическим дисциплинам. К сожалению, осознание экологических проблем еще не обеспечивает их решения и предупреждения. Для этого необходим высокий уровень экологической культуры у широких слоев населения. Основная задача курса биоэкологии –дать студентам знания об основных закономерностях и принципах, определяющих распространение организмов в природе, об экологии популяций, о структуре и динамике сообществ, об организации и функционировании экосистем.
Общая экология (биоэкология) является ведущей фундаментальной дисциплиной для студентов обучающихся по направлению «защита окружающей среды».
Глава 1. Факторы окружающей среды и адаптации к ним организмов
1.1.Организм и среда
Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. На организм оказывают воздействие различсные экологические факторы.
Многообразие экологических факторов еще в 1840 г. русский ученый Э.А. Эверсман в работе "Естественная история Оренбургской области" разделил на абиотические и биотические.
Абиотические факторы – это факторы неорганической природы, воздействующие на организм прямо или косвенно, через обмен веществ, которые имеют односторонний характер; организм может к ним приспособиться, но не может оказать на них обратное влияние)
Биотические факторы – это факторы взаимодействия организмов; организмы влияют друг на друга непосредственно (хищники съедают жертв) или косвенно (изменяют среду обитания).
Выделяют также антропогенные факторы (влияние человека на живые организмы и окружающую среду).
Большинство экологических факторов – температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий, пищи, хищники, паразиты, конкуренты и т. д. – очень изменчиво в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания
1.2. Адаптация
Приспособление организмов к изменяющимся внешним условиям носит название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.
Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как она обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях организации, они возникают и развиваются в ходе эволюции видов.
Основные механизмы адаптации на уровне организма: биохимические, физиологические, морфо-анатомические, поведенческие, онтогенетические.
Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия; как ограничители; модификаторы; сигналы (свидетельствующие об изменениях других факторов среды).
1.3. Основные законы аутэкологии
Изучение влияние классических абиотических факторов является одной из важнейших задач современной общей экологии, при изучении влияния этих факторов учитывают общие закономерности воздействия условий окружающей среды на живые организмы.
Закон оптимума: любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного воздействия на организм. Например, организмы плохо переносят сильную жару и низкую температуру; оптимальными являются средние температуры.
Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды – диапазон устойчивости (рис. 1.1), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов.
Закон индивидуальности экологии видов: вид по каждому экологическому фактору распределен по-своему, кривые распространенности различных видов перекрываются, но их оптимумы различаются.
Закон лимитирующих факторов: экологические факторы, приближаясь к минимуму или к максимуму, необходимому для поддержания жизнедеятельности организмов, становятся лимитирующими, ограничивая возможность выживаемости организмов.
Лимитирующий (ограничивающий) фактор – это фактор, оказывающий наибольшее влияние на популяцию.
Чем больше отклонения фактора от оптимума, тем менее благоприятно это для организма.
Иногда кривые оптимума экологических факторов для разных видов не совпадают (например, для некоторых видов, устойчивых к низким температурам, оптимальной будет температура значительно ниже, чем для других). Очень часто оптимумы экологических факторов не совпадают в течение всей жизни организмов. Икра лососей развивается только в интервале температур от 0 до +12 °С, а взрослые особи переносят колебания от – 2 до +20 °С.
Экологические факторы действуют на организмы по разному. Лишь в простейших случаях имеет место прямое влияние. Однако очень часто экологические факторы влияют косвенно: сочетание высокой температуры с низкой влажностью и отсутствие дождей приводит к выгоранию растительности, миграции или вымиранию травоядных животных и т.д.
Сила экологических факторов постоянно меняется, мы живем в мире с переменными условиями, и практически нет мест на планете, где значения экологических факторов более или менее постоянны (пожалуй, только на дне океана или в глубине пещер).
При оптимальных значениях экологического фактора организмы активно растут, питаются, размножаются.
В основном возможность существования видов определяется экстремальными условиями. В природе даже при благоприятных условиях существования всегда оказывается в минимуме или максимуме какой-либо важный фактор.
Такие отклонения бывают эпизодическими, но влекут за собой самые пагубные последствия (многоснежные суровые зимы, наличие опасных паразитов, наводнения).
С законами оптимума и лимитирующих факторов сталкивается сельское хозяйство.
Закон взаимодействия экологических факторов гласит: оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо экологическому фактору окружающей среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы.
Один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает разное экологическое воздействие. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.
Следовательно, одно и то же экологическое воздействие может быть получено разными способами. Увядание растений можно приостановить за счет увеличения количества влаги в почве, а также в результате снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Таким образом, создается эффект частичного взаимозамещения экологических факторов.
Однако, взаимная компенсация действия экологических факторов окружающей среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Например, отсутствие воды при наличии всех остальных благоприятных факторов приводит к гибели растений, подобная закономерность наблюдается при отсутствии хотя бы одного из основных элементов минерального питания. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.
В окружающей среде всегда какой-либо фактор оказывается в минимуме или максимуме, он характеризуется как лимитирующий фактор, который ограничивает размножение. В городе же организмы обычно чувствуют недостаток многих полезных веществ и переизбыток токсикантов, поступающих из-за выбросов автотранспорта, промышленных производств и т.д. Таким образом, в мегаполисах наблюдается комплексное воздействие неблагоприятных экологических факторов, например тяжелых металлов, засоления и т.д.
Закон взаимодействия экологических факторов для антропогенных факторов можно сформулировать следующим образом: при взаимодействии антропогенных химических факторов наблюдается либо усиление токсического действия в результате простого суммирования или улучшения поглощения токсикантов, либо ослабление за счет подавления поглощения одного или ряда вредных веществ другим, или перевода токсиканта в физиологически инертные формы. При очень высоких концентрациях вредных веществ, при комплексном взаимодействии часто происходит усиление токсичного воздействия на растения. К большому сожалению, понятие предельно допустимая концентрация (ПДК) часто не учитывает комплексное воздействие неблагоприятных факторов, поэтому необходимо разработать экологические нормативы, например для почвенных условий, различных групп организмов которые учитывали комплексное воздействие хотя бы нескольких факторов. В идеале, например, для почв, необходимо провести анализ токсикантов, содержащихся в почвах определенного города, поселка и, с учетом наличия основных токсикантов, ввести понятие ориентировочно допустимая концентрация (ОДК) комплексного воздействия, отдельно для каждых групп живых организмов (травянистых цветковых растений, хвойных и др). ОДК комплексного воздействия в почвенных условиях в случае ослаблении токсического действия должна соответствовать ОДК или ПДК наиболее токсического вещества, в случае усиления токсического действия ОДК комплексного воздействия – это максимальная концентрация загрязняющих химических веществ в окружающей среде, которая при повседневном влиянии в течение длительного времени не вызывает негативных последствий для живых организмов и их потомков.
Результаты опытов для ряда травянистых растений показали усиление токсического действия кадмия при добавлении свинца и ослабление при добавлении цинка, усиление действия меди при добавлении цинка.
1.4. Абиотические факторы
К абиотическим факторам относят: свет, температуру, соленость воды, влажность, ветер, воздух, давление, скорость течения, долготу дня, состав почвы, газовый состав воздуха и др.
Абиотические факторы делят на климатические, эдафические и топографические (условия рельефа). Климатические и эдафические факторы зависят от географического положения биотопа.
1.4.1. Свет
Свет экологический фактор, необходимый для жизни, источник энергии для фотосинтеза. Интенсивность света, длина волны, продолжительность освещения, а также угол падения солнечных лучей на земную поверхность (зависит от широты, сезона, времени дня и экспозиции склона) оказывают различное влияние на разные организмы. По отношению к свету выделяют три группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты), теневыносливые (факультативные гелиофиты).
Гелиофиты – виды открытых мест в условиях полного солнечного освещения (сосна, газонные травы, клевер ползучий, подсолнечник и др.), в сухих местах обычно образуют разреженный и невысокий покров. Типичные светолюбивые растения – луговые, степные травы, многие культурные растения. При интенсивности до 13,5%, свет оказывает стимулирующее действие на рост растений, при большей – действует угнетающе. У гелиофитов достаточно высокие затраты на дыхание. Для них характерны плотные, кожистые листья, на листьях и побегах сизый восковой налет, который защищает лист от перегрева и препятствует интенсивному испарению. Фотосинтез у светолюбивых растений подавляется при резком увеличении освещенности. Особая группа гелиофитов – С-4-растения. Такое название эти гелиофиты, получили потому, что фиксация СО2 идет путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения засушливых экосистем, культурные растения ( сахарный тростник, кукуруза и др.). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, молочайных маревых, гвоздичных и др. С4-растения отличаются высокой продуктивностью.
Сциофиты (теневыносливые) – не выносят сильного освещения, растут под пологом леса при сильном затенении (виды, обитающие в нижних, сильно затененных ярусах ельников, дубрав и т.п.). Для них характерны – нежные тонкие листья с тонкой кутикулой, обычно матовые, неопушенные, более светлого цвета, чем у растений открытых мест, побеги вытянутые.
Плауны довольствуются 0,25 – 0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств: имбирные, мареновые, коммелиновые).
В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% физиологически активной радиации (ФАР), слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др. Для тенелюбивых растений экологическим оптимумом является слабая освещенность.
Факультативные гелиофиты (теневыносливые) занимают промежуточное положение между двумя группами. Могут переносить небольшое затенение. Эффективно используют боковое освещение (рассеянное), для листьев характерно мозаичное расположение. Это ряд лесных растений (ель, клен, липа, некоторые лианы).На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа определяется условиями освещения предыдущего года, во время закладывания почек.
Большую роль в активности живых организмов и их развитии играет продолжительность освещения (фотопериод). Смену дня и ночи, изменение продолжительности светового периода суток организмы используют как сигналы для распределения своих функций во времени и создания самых благоприятных условий для своих жизненных циклов (например, ослабление конкуренции за жертву из-за разной активности хищников во времени).
Фотопериодизм – реакция живых организмов на сезонные изменения длины дня. Весной начинают расти и цвести растения, происходит размножение животных. Осенью листопадные деревья сбрасывают листья, некоторые животные впадают в спячку, многие птицы мигрируют. В широтах, где нет значительных сезонных изменений климата, виды не проявляют фотопериодических реакций (у тропических деревьев плодоношение и цветение растянуто во времени).
Свет для животных – необходимое условие видения, зрительной ориентации в пространстве. Полнота зрительного восприятия окружающей среды зависит у животных от степени эволюционного развития. Органы зрения из отдельных глазков не дают изображения предметов, а воспринимают только колебания освещенности, чередование света и тени. Образное видение возможно только при достаточно сложном устройстве глаза. Наиболее совершенные органы зрения, позволяют воспринимать форму и размеры предметов, их цвет, определять расстояние. Такие органы зрения – глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых.
Способность к объемному видению зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения. Объемное зрение, например, характерно для человека, приматов, ряда птиц. Понятие видимого света условно, например, для человека область видимых лучей – от фиолетовых до темно-красных, а гремучие змеи видят инфракрасную часть спектра.
Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов. Способность птиц к навигации доказана многими опытами. Птицы с математической точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. При таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. Среди насекомых эта способность особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том, куда лететь за взятком, используя в качестве ориентира положение солнца. Пчела-разведчица, нашедшая нектар, возвращается в улей и начинает на сотах танец, она описывает фигуру в виде восьмерки, поперечная ось которой наклонена по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между направлениями на солнце и на источник корма.
1.4.2. Температура
Температура – один из важнейших климатических факторов. Температура оказывает на живые существа не только прямое влияние, но и косвенное. Температурные условия могут изменяться под действием живых организмов, в первую очередь, растительных сообществ, которые трансформируют тепловой режим под своим пологом: нет резких колебаний температуры, как на открытых местах (в жаркую погоду прохладней, в холодную теплее).
Температурные пороги
Необратимые нарушения структур белков возникают при температуре 60 °С, однако, отдельные бактерии живут в источниках при температуре 7090 °С, а споры некоторых бактерий выдерживают до 130150 °С. В неактивном состоянии некоторые спорообразующие бактерии выдерживают до +200 °C в течение нескольких десятков минут.
Отрицательное воздействие высоких температур связано с инактивацией, а иногда даже денатурацией ферментов у организмов. Высокие температуры нарушают обмен веществ. У растений, например, дыхание осуществляется интенсивнее, чем фотосинтез, так как продукты обмена расходуются быстрее, чем образуются.
Влияние температуры зависит от относительной влажности воздуха: чем выше относительная влажность, тем ниже опасность обезвоживания.
Гибель от высоких температур зависит от продолжительности воздействия.
На определенных стадиях организмы обладают повышенной устойчивостью к высокой температуре (покоящиеся структуры, например, семена). Для многих видов оптимальной является температура 2030 0С. Нижние температурные пороги иные: диапазон температур очень велик, большинство низших животных выдерживают падение температуры до 0 0С. Насекомые переносят температуру до 45 0С (некоторые лишь до 20 0С). Некоторые тропические растения погибают при температуре немногим выше 0 0С, из-за инактивации ферментов и нарушения некоторых метаболических процессов. Гибель при отрицательных температурах происходит из-за повреждающего действия, связанного с образованием кристаллов льда, прежде всего, внутри клеток.
Растения в Якутии, мхи и лишайники в Антарктиде переносят чрезвычайно низкие температуры. Многие организмы не погибают, потому что имеют физиологические механизмы, предотвращающие образование кристаллов льда внутри клетки.
Некоторые организмы переносят зиму в виде особо устойчивых, покоящихся стадий. Например, к зиме растения приобретают холодоустойчивость (способность переносить сильные морозы), в то время как летом для них могут оказаться губительны даже слабые заморозки.
Некоторые семена и споры могут перенести в экспериментальных условиях даже температуру близкую к 273 0С.
От воздействия температуры зависит скорость и интенсивность физико-химических реакций в тканях и клетках организма.
Существуют два разных типа адаптации к температуре: пассивный и активный. Для пойкилотермных (от греч. poikilos изменчивый, меняющийся + therme теплота, жар) организмов (также называют экзотермными организмами) характерен пассивный тип адаптации; к ним относятся все классы органического мира, кроме птиц и млекопитающих. Для пойкилотермных организмов характерна неустойчивость температуры тела, так как их тепловой режим зависит от изменений температуры окружающей среды, у них, благодаря относительно низкому уровню обмена веществ, главным источником поступления тепловой энергии является внешнее тепло. Абсолютная экзотермность наблюдается только у маленьких организмов, однако, большинство организмов способны к слабой регуляции температуры тела. Активность экзотермных организмов определяется скоростью их разогрева. Иногда достаточно небольшой дозы прямого солнечного облучения, чтобы вызвать резкое повышение температуры тела (изменение температуры приводит к изменению активности: насекомые, ящерицы и многие другие животные в холодные дни становятся вялыми, малоподвижными).
Растения являются организмами прикрепленными, они должны существовать в условиях температур, характерных для мест их произрастания. Тепловой режим растений достаточно изменчив. Температура разных органов различается в зависимости от их расположения относительно падающих солнечных лучей и степени нагретости слоев воздуха. Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха играет очень важную роль для арктических и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев к субстрату позволяет растениям лучше использовать тепло в условиях, где его мало.
В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температуры. Например, у жителя дубрав – пролески сибирской, когда облака закрывают солнце, температура листьев может упасть с +(25–27)° С до +(10–15)° С, а затем, после того как появится солнце, подняться до прежнего уровня. У многих растений разница температур может быть заметна даже в пределах одного листа. Верхушка и края листьев могут быть холоднее, поэтому при ночном охлаждении в этих местах в первую очередь конденсируется роса и образуется иней.
Важная адаптация отведения избытка тепла и предотвращения ожогов – устьичная транспирация. Усиление транспирации при повышении температуры окружающей среды охлаждает растение. Однако это эффективно только в условиях достаточного водообеспечения, что редко бывает в засушливых экосистемах.
Морфологические адаптации растений направлены на предотвращение перегрева. Это происходит благодаря густой опушенности листьев, рассеивающей часть солнечных лучей, а глянцевитая поверхность, способствует их отражению.
По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растений:
– нежаростойкие растения повреждаются уже при +(30–40) °С (водные цветковые, ряд растений наземных экосистем);
–жаровыносливые растения переносят получасовое нагревание до +(50–60) °С (растения сухих местообитаний).
Ряд растений регулярно испытывают действие пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары регулярны в саваннах, в сухих жестколистных лесах и ряде других экосистем. Там произрастают вместе с другими растениями группа – растений-пирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев этой группы на стволах толстая корка, пропитанная особыми огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.
По степени адаптации растений к недостатку тепла можно выделить три группы:
–нехолодостойкие растения – сильно повреждаются или гибнут при температурах, еще не достигающих точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. К представителям этой группы относятся растения тропических лесов, водоросли теплых морей;
–неморозостойкие растения переносят низкие температуры, но погибают, если в тканях начинает образовываться лед. В холодное время у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до –7 °С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Представителями этой группы являются растения вечнозеленых субтропических лесов.
–льдоустойчивые или морозоустойчивые растения – это растения, произрастающие в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Несмотря на сильные морозы, надземные органы деревьев и кустарников сохраняют жизнеспособность, так как в клетках кристаллический лед не образуется. Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. В результате закалки накапливаются в клетках сахара (до 20–30 %), производные углеводов, некоторые аминокислоты и другие защитные вещества, связывающие воду. Морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися во внеклеточных пространствах кристаллами льда. Подушковидные формы у арктических и горных растений– одна из адаптаций растений к низким температурам.
Оттепели в конце зимы вызывают существенное снижение устойчивости растений к низким температурам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут оказать повреждающее действие на растения.
Большую роль в приспособлении к неблагоприятным температурам играет теплоустойчивость белков клеточных структур.
Наиболее важны биохимические адаптации для некоторых бактерий и растений, им труднее избежать действия неблагоприятных температур, чем животным, так как последние обладают подвижностью и могут покинуть неблагоприятные места обитания.
Среди пойкилотермных организмов есть такие, которые всю жизнь проводят в условиях постоянных температур (глубины океанов, пещеры и т. п.), в связи, с чем температура их тела не меняется. Такое явление называют ложной гомойотермией,она характерна для ряда рыб и иглокожих.
К гомойотермным (от греч. homoios устойчивый, одинаковый, подобный + therme теплота, жар) организмам относят птиц и млекопитающих, для них характерен активный тип адаптации.
Гомойотермность – это стратегия сопротивления влиянию факторов среды. Гомойотермия –это температурные адаптации, возникшие на основе резкого повышения уровня окислительных процессов у птиц и млекопитающих в результате эволюционного совершенствования кровеносной, дыхательной и других систем органов. Потребление кислорода на 1 г массы тела у теплокровных животных в несколько десятков или сотен раз больше, чем у пойкилотермных.
Организм гомойотермного животного функционирует только в узких температурных пределах. Однако в случае выхода за эти пределы невозможно не только сохранение биологической активности, но и переживание в угнетенном состоянии. Гомойотермные животные могут поддерживать для себя постоянный температурный оптимум при значительных отклонениях внешних температур, что позволяет им лучше осваивать внешние условия. Следовательно, птицы и млекопитающие менее зависимы от температуры среды, так как обладают развитым внутренним источником тепла и совершенной терморегуляцией (способность в определенных пределах сохранять температуру тела), позволяющей поддерживать оптимальный баланс продуцирования и расхода тепловой энергии. Температура тела у них меняется незначительно.
Существует ряд механизмов, поддерживающих постоянную температуру тела. Химическая терморегуляция– рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры окружающей среды. Она происходит за счет выделения тепла (тепло вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма).
Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большего расхода энергии, поэтому животным необходимо усиленно питаться или тратить жировые запасы, накопленных ранее. Например, некоторые виды землероек для поддержания высокого уровня обмена способны съедает корма в день в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у них до 1000 в мин!
Химическая терморегуляция, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой путь экологически невыгоден.
Физическая терморегуляция – это адаптация к холоду за счет сохранения тепла в теле животного. Физическая терморегуляция, связана с морфофизиологическими приспособлениями (за счет перьев, волос, которые удерживают вокруг тела слой воздуха, являясь теплоизолятором). Среди адаптаций – рефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов.
Толщина подкожного жира у некоторых видов тюленей достигает 7 и более см. Теплоизолирующий эффект данного жирового запаса достаточно высокий, у животных жарких экосистем такое распределение жира привело бы к гибели от перегрева, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела.
Морфофизиологические приспособления дополняются сложными формами приспособительного поведения (экономное расходование энергии на терморегуляцию, снижение напряжения физиологических терморегуляторных функций). Приспособительное поведение особенно эффективно, когда неблагоприятные температуры сочетаются с низкой доступностью кормов (суровая зима), например, использование особенностей микроклимата (выбор местности, укрытой от ветра, ведет к сокращению энергозатрат на физиологическую терморегуляцию).
В норах и гнездах животных температурные условия более благоприятны, особенно, при большой глубине норы. В умеренных широтах на глубине 130- 150 см от поверхности почвы в искусно построенных норах и гнездах менее интенсивно ощущаются даже сезонные колебания температуры и поддерживается благоприятный микроклимат.
Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как масштабы продуцирования тепла в определенной степени зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покровы. Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была обнаружена еще в девятнадцатом веке. В общих случаях, согласно правилу Бергмана, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях теплокровных животных увеличиваются. Бергман объяснял, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не отличаются другими приспособлениями к терморегуляции. Из проанализированных им 75 групп птиц в фауне Германии только около трети удовлетворяло найденному правилу. У некоторых млекопитающих, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши у маленькой пустынной лисички-фенека, превратились в специализированные органы терморегуляции.
Эффективным механизмом отдачи тепла служит испарение воды благодаря потоотделению или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Человек при сильной жаре может выделить до 10 – 12 л пота в день, при этом выделяемая вода, естественно, должна возмещаться через питье. Регуляция температуры через испарение требует затраты организмом воды и поэтому не всегда возможна. Среди гомойотермных животных выделяют группу гетеротермных. Гетеротермностъ – адаптивная стратегия среди птиц и млекопитающих, при которой закономерно сочетается использование выгод как постоянства, так и перемены температуры тела. Эти виды в активном состоянии поддерживают постоянную температуру тела на высоком уровне, а в неактивном – пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Основные формы проявления гетеротермности – способность впадать в спячку или оцепенение.
Зимняя спячка характерна для некоторых млекопитающих. Впадая в спячку, животные прекращают борьбу за поддержание высокой температуры тела, снижая ее всего до нескольких градусов выше нуля. Это сберегает энергетические ресурсы организма.
1.4.3. Влажность
Вода – необходимый компонент клетки, ее количество определяет флору и фауну местности. У растений пустынь вода составляет лишь 30-65 % от общей массы, в дубравах доходит до 85 %, в ельниках достигает 90 %.
Области, в которых количество испаряемой воды превышает годовую сумму осадков, называют аридными, или засушливыми. Области, обеспеченные влагой, называют гумидными (влажными).
Жизнь человека зависит от воды. Вода составляет более половины массы тела человека (65%). Она входит в состав крови, пищеварительных соков, слез и других жидкостей. Человеческий мозг содержит почти 75% воды, сердце –74%, глаза–78%. Особенно богаты водой ткани молодого организма. С годами человек высыхает, теряет влагу. Суточная потребность воды до 10 литров. Представить себе, что человек пьет каждый день 10 литров воды, очень сложно! Оказывается, что 7–8 л наши ткани создают сами. Эта эндогенная жидкость рождается в организме при сжигании питательных веществ кислородом, строительстве новых молекул. Однако, 2 л воды человек должен получить извне – либо в чистом виде, либо с различной пищей.
Количество воды, которое может потерять живой организм без ущерба для себя, колеблется в широких пределах. Для млекопитающих эти величины составляют 10 – 15 % от их веса. При потере всего 5 % из положенного организму человека количества жидкости пульс тут же учащается, а температура повышается. Потеря 12–15% воды приводит к нарушению обмена веществ, а потеря 25% воды – к гибели организма.
Исключение среди млекопитающих составляет верблюд, который способен возместить потерю воды до 30 % и домовая мышь, выдерживающая потерю до 40 % воды, что позволяет мыши селиться в жилищах человека. Лидер обезвоживания – африканская двоякодышащая рыба протоптерус. К концу спячки, которую она проводит в иле, в некоторых организмах остается до 10 % начального веса!
Растения выработали различные приспособления к недостатку влажности (резкое сокращение вегетационного периода и длительный период покоя, когда растения переживают неблагоприятный период в виде семян, луковиц, клубней; сильно развитая корневая система).
Растения, приспособившись к условиям водного голодания, сильно сокращают листовую поверхность, ограничивают число устьиц и их способность испарять воду, у некоторых растений листья превращены в иглы или колючки (хвойные деревья, молочаи), опушены листья у многих альпийских растений, некоторые сбрасывают листья при засухе.
Растения подразделяют на несколько экологических групп, которые располагают по степени убывания влажности на территориях.
Гидадофиты (от греч. hydor, родительный падеж hydatos – вода и греч.phyton – растение) – полностью или большей своей частью погруженные в воду растения. К ним относятся такие обычные водные растения,как например кувшинка белая.
Иногда, выделяют в отдельную группу растения галофиты, среди которых есть виды способные существовать в морской воде.
Гидрофиты – растения, для которых менее важен влажный климат. К ним относятся пресноводные растения, которые меньше сталкиваются с проблемами осморегуляции.
Гидрофиты (от греч. hydor – вода и греч. phyton растение) – растения, погруженные в воду меньшей своей частью. Среди них тростник обыкновенный, рогоз узколистный и др.
Гигрофиты (от др.-греч. – влажный и phyton – растение) – растения, избыточно увлажненных местообитаний, где воздух насыщен водяными парами. Среди таких растений калужница болотная.
Мезофиты (от греч. mesos – средний и phyton – растение) – растения умеренно влажных местообитаний. В наших условиях это наиболее обширная экологическая группа растений – большинство цветковых растений, растущих в местах обеспеченных водой. Мезофиты имеют ряд морфологических и физиологических особенностей, помогающих уменьшать потерю воды путем испарения (кутикула, защищенные устьица, сбрасывание листвы и др.). Среди них луговые травы (клевер, газонные травы), многие лесные травы (ландыш майский, майник двулистный), лиственные деревья (рябина, черемуха, осина, верба, береза, клен, ольха).
Ксерофиты (от греческого хеrоs – сухой) – растения сухих местообитаний (представители пустынь и полупустынь), которые способны переносить продолжительную засуху.
Некоторые растения переживают неблагоприятные условия в виде семян (после дождя быстро прорастают), другие – за месяц вырастают, зацветают и дают семена, третьи – обладают анатомическими и физиологическими приспособлениями, позволяющими им вегетировать во время засухи.
1.4.4.Соленость
В водной среде содержание солей оказывает влияние на все организмы. Если в окружающей среде соленость больше, чем в клетках, то организму грозит обезвоживание, и ему приходится поглощать воду. Когда вода содержит солей меньше, чем внутри организма, ее следует выводить, чтобы не погибнуть, так как по законам осмоса вода стремится проникнуть в тело.
Водоемы, очень богатые солями, в основном, для обитания живых организмов не пригодны, однако, некоторые виды приспособились к существованию в таких условиях (рачок артемия, жгутиковые и др.).
В наземных экосистемах засоление важный экологический фактор.
По отношению к солям все растения делят на гликофиты, или растения пресных мест обитания, не обладающие способностью к произрастанию на засоленных почвах, и галофиты – растения засоленных местообитаний, толерантные к высокой концентрации солей
У галофитов выделяют 3 вида адаптации к засолению. Галофиты первой группы – наиболее солеустойчивые растения. Они накапливают большое количество соли в клетке (до 7% сухого веса) и при этом нормально функционируют (например, солерос). Проницаемость мембран для солей у них повышена и их экологический оптимум – высокое содержание солей в почве.
Галофиты этой группы настолько приспособлены к произрастанию на засоленных почвах, что при нормальном содержании солей повышение уровня засоления оказывает благоприятное влияние на их рост.
Галофиты второй группы не накапливают засоляющих ионов в своих тканях, а выделяют соли через особые морфологические образования, расположенные на листьях и стеблях. Затем соль сдувается ветром или смывается водой, часть солей удаляется с опадающими листьями. Растения данной группы характеризуются очень высокой интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Вместе с тем протоплазма их неустойчива и легко повреждается солями. Таким образом, экологические приспособления данной группы включают способы избегания засоления. Среди таких растений хрустальная травка.
Галофиты третьей группы (малопоглощающие) поддерживают в условиях засоления низкую концентрацию соли в своих тканях. Это достигается пониженной интенсивностью транспорта засоляющих ионов путем связывания их органическими кислотами и белками. Среди таких растений полынь и лебеда.
Растения незасоленных почв и водоемов – гликофиты чувствительны к засолению.
Общим проявлением засоления у растений-гликофитов является ухудшение их жизнедеятельности, продуктивности, изменения в метаболизме, приводящие к остановке роста.
Жизнеспособность растений в засоленной среде обитания определяется функционированием многих адаптивных систем, направленных на поддержание ионного и водного гомеостаза, на защиту клеточных мембран, сохранение функциональной активности белков, нуклеиновых кислот и других биополимеров.
1.4.5.Кислотность
Кислотность оказывает на живые организмы значительное влияние. При сильном отклонении рН от оптимума наблюдается повреждение протоплазмы клеток корня многих сосудистых растений. Кислотность почвы влияет на степень доступности биогенных элементов и ядовитых веществ.
С повышением кислотности в реках и озерах видовое разнообразие сильно уменьшается: нарушается работа ферментов, газообмен через дыхательные поверхности, осморегуляция и др.
1.4.6.Кислород
Кислород является ресурсом для большинства живых организмов, без него могут жить лишь некоторые прокариоты.
В высокогорье содержание кислорода в воздухе служит границей для распространения многих животных.
В воде содержится около 1 % кислорода, живые организмы удовлетворяют потребность в кислороде по-разному: ракообразные имеют разные выросты (большую по отношению к объему поверхность тела); дельфины всплывают, чтобы сделать вдох, некоторые рыбы создают постоянный ток воды над дыхательными поверхностями, например жабрами.
В водоемах иногда бывают заморы – массовая гибель обитателей из-за нехватки кислорода, наступающая по разным причинам.
1.4.7.Течение
В реках на распространение живых организмов значительное влияние оказывает течение. На самом быстром течении растут нитчатые водоросли, мхи и печеночники; где течение слабее появляется водяной лютик, надежно прикрепляющийся к неподвижному предмету обильной порослью придаточных корней. Там, где течение очень медленное, появляются такие растения, как свободно плавающая ряска.
1.5. Жизненные формы организмов
Внешний облик животных и растений определяет среда обитания и образ жизни. Например, прыгающие млекопитающие обитают в степях, саваннах, где нет укрытий и быстрое передвижение – главная защита от хищников.
Жизненная форма вырабатывалась в ходе вековой эволюции видов.
Некоторые растения принимают разную жизненную форму: черемуха может быть и деревом, и кустом.
Состав жизненных форм организмов в сообществах –индикация особенностей окружающей среды.
Например, некоторые растения из-за экологических условий приобретают не свойственные им формы.
Для каждой экосистемы свойственны свои жизненные формы (для тундры характерны низкорослые растения, для умеренных широт – хвойные и широколиственные деревья, для степей травы и т. д.).
В качестве примера можно выделить одну из многих классификаций жизненных форм растений, в которой, кроме деревьев, кустарников и кустарничков и других известных форм покрытосеменных растений, выделяют монокарпики и поликарпики.
Монокарпики – растения цветущие и плодоносящие 1 раз в жизни. К ним относят однолетники, двухлетники и некоторые из многолетников (агавы, некоторые пальмы и др.). Монокарпики обычно погибают после плодоношения.
Поликарпики – растения, многократно цветущие и плодоносящие.
В связи с тем, что растения в отличие от животных не обладают подвижностью, для растений большую роль играет адаптация к различным экологическим факторам. Например, для некоторых растений пустыни характерны глубокие и разветвленные корневые системы, которые значительно эффективней поглощают воду, другие (кактусы) – накапливают воду в тканях. Некоторые растения имеют восковой налет и значительно меньше испаряют влагу. В сухой сезон у растений уменьшается листовая поверхность, а отдельные кустарники сбрасывают все листья, а иногда и целые ветки (потеря листьев ведет к уменьшению испарения влаги, что позволяет растениям выжить в жару и засуху.)
Для жизненных форм животных большое значение имеют экологические факторы, способ передвижения и характер пищи.
Жизненные формы животных в зависимости от температуры делят на пойкилотермных и гомойотермных.
По способу передвижения жизненных формы животных бывают: плавающие, роющие, наземные древесно-лазающие и воздушные.
При ухудшении условий окружающей среды некоторые виды приостанавливают свою жизнедеятельность и переходят в состояние анабиоза.
Анабиоз – это состояние мнимой смерти. Глубочайший анабиоз – практически полная остановка обмена веществ. Однако в отличие от смерти организмы могут возвращаться к активной жизни.
Состояние анабиоза помогает животным практически не расходовать запасы жира, т.е. практически не тратить энергию.
Анабиоз возможен только при полном обезвоживании организмов. При этом потеря воды клетками тела не должна сопровождаться нарушением внутриклеточных структур.
Состояние сниженного обмена веществ, повышающего устойчивость организмов, называют скрытой жизнью.
Скрытая жизнь – это явление, близкое к анабиозу, способствует экономии энергии.
Скрытая жизнь позволяет переживать неблагоприятные условия окружающей среды, а при улучшении условий организмы вновь возвращаются к активной жизни.
К скрытой жизни относятся следующие явления: зимний покой растений, спячка позвоночных и т.д.
Противоположный способ выживания – поддержание постоянства внутренней среды (терморегуляция у птиц и млекопитающих). Многие растения могут переносить засуху и расти в жарких пустынях, запасы воды в вакуолях клеток позволяют растениям переносить неблагоприятные условия.
При анабиозе и скрытой жизни организмы экономят энергию и обладают повышенной устойчивостью, но плохо адаптируются к значительному ухудшению условий, так как обладают малой активностью.
При постоянстве внутренней среды организмы поддерживают активность в широком диапазоне условий окружающей среды, однако при этом они тратят много энергии.
Еще один способ выживания – избегание неблагоприятных условий и поиск более благоприятных местообитаний.
Этот способ доступен только организмам, обладающим подвижностью.
Яркие примеры поиска благоприятных местообитаний – дальние перелеты птиц, создание гнезд и нор животными, зимовка в снегу (зимой тетеревиные зарываются в снег, где проводят большую часть времени).
1.6. Антропогенные факторы
Человек – часть биосферы. Все ресурсы он получает из биосферы, туда же он сбрасывает отходы – промышленные и бытовые. Человек значительно расширил промышленную деятельность в последнее столетие. В результате возникли острейшие проблемы: истощение природных ресурсов, потепление климата, загрязнение окружающей среды выбросами промышленных предприятий и транспорта, бытовыми отходами, ядохимикатами, вымирание некоторых видов растений и животных, разрушение естественных экосистем.
Антропогенные факторы – факторы, связанные с хозяйственной деятельностью человека и оказывающие влияние на живые организмы.
Антропогенные факторы делят на три группы:
– изменение и загрязнение окружающей среды;
– изменение численности живых организмов, в том числе вымирание видов;
– переселение организмов.
Человек всегда оказывал влияние на окружающую среду. Среди первых элементов воздействия на окружающую среду можно назвать зачатки земледелия. Катастрофические результаты влияния человека на природу впервые были отражены в списке истреблённых человеком видов растений и животных. Большой урон понесла природа в период великих географических открытий. Произошло внезапное расширение всемирного рынка, появилось множество колоний. Из колоний в Европу хлынуло большое количество золота и серебра. Однако, стремление некоторых мореплавателей быстро обогатиться любым путем, а также необходимость пищевых ресурсов привели к безвозвратной потере многих видов, особенно пострадали островные виды. Многие острова представляют собой уникальные экосистемы, некоторые островные виды – эндемичны, т.е. не встречаются больше нигде. Островные виды уникальны своей уязвимостью. Доверчивость животных, небольшое количество или полное отсутствие хищников, слабая конкуренция характерны для некоторых островов. Одним из самых известных вымерших животных был дронт, который даже был описан в сказках (мы можем прочесть о нем в одной из глав сказок «Алиса в стране чудес» и « Мэри Поппинс»). «Додо» (в переводе с португальского означает дурачок) так назвали дронта португальцы, потому что он совершенно не боялся человека. Матросы ради спортивного интереса соревновались в том, кто больше забьет дронтов. А это было очень просто сделать, используя лишь дубинки. Единственной защитой дронта был клюв. Более 400 лет назад, в 1598 г., появилось первое непрофессиональное описание бескрылой птицы дронта. Ученый мир Европы узнал о необычной, нелетающей птице додо. Одно из описаний гласит: «больше наших лебедей, с огромной головой, до половины покрытой перьями, как бы с капюшоном. Хвост состоит из нескольких мягких загнутых внутрь перьев пепельного цвета» Взрослая птица весила до 25 кг, почти вдвое больше индюка. Лапы дронта с четырьмя пальцами напоминали индюшачьи. Дронты обладали изогнутым, почти орлиным клювом и неоперенной кожей вокруг него и глаз. Необычно у этой птицы буквально все, особенно гнездовое поведение. Гнездо сооружалось в виде холмика из земли, пальмовых листьев и веток, куда откладывалось одно единственное крупное (не меньше гусиного) белое яйцо. Насиживали его 7 недель поочередно самка и самец. В период высиживания родители никого не подпускали к гнезду, опасность до появления человека представляли особи того же вида. Дронт не мог летать и быстро бегать. На островах не было хищников, и бояться было нечего. В результате многовековой эволюции додо постепенно утратил крылья, которые превратились в несколько перышек. Спокойная жизнь для дронтов закончилась, когда появился человек. Дронт обладал вкусным мясом, достаточно было всего лишь трех птиц, чтобы накормить всю команду корабля. На все плавание хватало нескольких десятков засоленных дронтов. Дронт не выдержал соседства свиней, собак и крыс. Всеядные свиньи стали поедать птичьи яйца и птенцов. Затем на остров были завезены кролики, индийские зайцы, мангусты, козы, кошки и др. Если серого маврикийского дронта удалось довезти живым до зоопарков северных широт, то с его родственниками это никак не получалось. Наблюдавший в 1668 французский священник писал: « я увидел птицу, которую нигде раньше не встречал. Колонисты называют ее пустынником, так как она действительно любит одиночество и встречается в глухих местах. Она была бы похожа на индюка, если бы не длинные ноги. Ее красивое оперение радует глаз. Цвет его постоянно меняется, отливая золотом. Мясо у нее изысканное… Каждый из нас захотел взять с собой по две птицы, чтобы послать их во Францию и там передать Его Величеству; но на корабле птицы умерли, вероятно, от тоски, отказавшись от еды и питья». Последнее упоминание о маврикийском дронте относится к 1681 г.В этот период английский художник Бенджамин Хэрри, наблюдая за живым дронтом на Маврикии, сделал зарисовку с натуры. Его манускрипт хранится в Британском музее. В 1693 г. додо впервые не попал в список животных Маврикия, так как исчез полностью.
За последние 10 тыс. лет на Земле уничтожено более чем 2/3 лесов. Особенно сильно этот процесс идет в наше время (например, в Греции леса занимали 65 % площади, сейчас менее 15 %). Колоссальные площади лесов превратились в пустыни.
Резкое сокращение лесов вызвало обмеление рек и озер, наводнения и селевые потоки, эрозию почв и изменение климата. Сильно пострадала флора, но еще сильнее фауна.
Самый большой урон понесла фауна океанских островов и Австралии. В Австралии исчезло 7 видов кенгуру, а в ее штате Новый Уэльс вымерло 20 % видов сумчатых, под влиянием выпаса овец. На Гавайских островах вымерло более 60 % видов фауны, на Маскаренских островах исчезло 86 % всех видов.
Среди исчезнувших видов: морская корова, длиной до 8 метров, весом до 3,5 тонн, обитала у берегов Командорских островов, паслась на мелководье группами, питалась водорослями, была чрезвычайно доверчивой, исчезла в течение 27 лет после ее открытия.
Морская корова с большим доверием относилась к людям, подплывая к берегам настолько близко, что ее можно было даже погладить. Она была необыкновенна незлопамятна. Если морской корове, подплывшей слишком близко к берегу, причинить боль, то она удалялась, но вскоре забывала обиды и снова возвращалась.
