Читать книгу Жевательные мышцы: морфофункциональная характеристика и возрастные особенности в норме и при воздействии экстремальных факторов - А. К. Иорданишвили, И. В. Гайворонский - Страница 4

1.1. Влияние хронической гипергравитации на организм человека и животных

Полеты на современных самолетах, обладающих огромной скоростью и совершаемые на большой высоте, предъявляют повышенные требования к организму летчика, прежде всего к его высшей нервной деятельности, требуют высокого уровня профессиональной работоспособности. Летчик в полете на современных самолетах производит напряженную умственную работу, сочетающуюся со сложнокоординированными действиями в условиях отрицательного влияния ряда особых факторов и крайне ограниченного времени [59]. При этом ведущим неблагоприятным фактором авиационного полета является гипергравитация [53, 137]. В условиях длительного воздействия центростремительного ускорения организм летчика подвергается хроническим гравитационным перегрузкам. В полете, под действием перегрузок, иннерционному смещению подвержены мягкие ткани и внутренние органы. В зависимости от величины этого смещения могут возникать изменения в организме летчика [59, 111, 141]. Необходимость исследования адаптационных реакций в ответ на изменение уровня гравитации как в сторону его уменьшения, так и в сторону увеличения, становится очевидной и из-за того, что на различных этапах летчику приходится приспосабливаться к резким колебаниям гравитации [98].

Первые публикации по исследованию воздействия гравитационных перегрузок на организм летчика относятся к концу прошлого века. Предпосылки к представлениям влияния гипергравитации на организм существовали уже в исследованиях, проводимых в лабораториях крупнейших ученых В.В. Пашутина, И.Р.Тарханова, В.М.Бехтерева [110]. Н.М. Добротворский в своих исследованиях пришел к выводу, что все расстройства, возникающие при действии радиальных ускорений, обусловливаются первично возникающими нарушениями в системе кровообращения (так называемая гемодинамическая теория). Согласно этой теории, сосуды, расположенные ближе к центру вращения, будут содержать меньшее количество крови, а сосуды, расположенные дальше от центра, будут содержать большее количество крови. Возможность таких перемещений обусловливается, с одной стороны, большой способностью капилляров вен к увеличению емкости, а с другой – ограниченным количеством циркулирующей крови. Эти два условия гарантируют возможность перемещения крови [32]. Однако гидростатическая теория со временем показала свою несостоятельность и была подвержена критике. В настоящее время большинство отечественных и зарубежных ученых придерживаются теории сложной рефлекторной регуляции с учетом процессов компенсации и декомпенсации, протекающих под контролем центральной нервной системы, возникающих в организме под действием гипергравитации [54, 141, 147, 152, 164]. Под воздействием радиального ускорения, такого необычного механического раздражителя, раньше всего раздражаются рецепторы сосудистых зон. Причина этого кроется в том, что кровь является подвижной тканью, а все нарушения гидростатических условий неизбежно вызывают прежде всего изменения в условиях гемодинамики [110, 111].

Важно отметить, что хронические гравитационные перегрузки, имеющие место в профессиональной деятельности летчиков при полетах на самолетах-истребителях, приводят к функциональным нарушениям, а также иннерционным смещениям и деформации различных органов и тканей. При этом степень и характер проявления иннерционных смещений и деформаций (сжатие, растяжение, скручивание тканей, перемещение крови), а также нарушение микроциркуляции и обменных процессов, как и воздействие на нервный аппарат, зависят в каждом случае от структурных особенностей органа [42, 97].

В результате воздействия хронических гравитационных перегрузок (ХГП) чаще развивается гипоксия смешанного типа, обусловленная как нарушением гемомикроциркуляции, так и нарушением утилизации кислорода в процессе биологического окисления [62, 106].

В тканях происходит усиление анаэробного гликолиза из-за устранения ингибирующего влияния аденозинтрифосфата (АТФ) на гликолитические ферменты и повышение их активности под влиянием распада

АТФ и креатинин фосфата [80,106]. В результате активации гликолиза происходит истощение запаса гликогена и накопление пировиноградной и молочной кислот в клетках. Накоплению лактата в клетках и крови способствует снижение его утилизации и дальнейшего расщепления в цикле трикарбоновых кислот, а также ослабление ресинтеза гликогена из молочной кислоты. Избыток молочной, пировиноградной и других органических кислот приводит к возникновению метаболического ацидоза, который становится одним из факторов повреждающего действия гипоксии на клетки и органы [106].

Гипоксия нарушает водно-солевой обмен и прежде всего процесс активного перемещения ионов через клеточные мембраны. В этих условиях клетки возбудимых тканей теряют ионы К +, и он накапливается во внеклеточной среде. Это действие гипоксии связано не только с энергетическим дефицитом, но и со снижением активности К+/№+-зависимой АтФ-азы [107]. Активность Ca ²+/Mg ²+-зависимой АтФ-азы также уменьшается, вследствие чего концентрация ионов Ca ²+ в цитоплазме увеличивается, они поступают в митохондрии и снижают эффективность биологического окисления, усугубляя энергетический дефицит [60, 106].

Гидроперекисный распад липидов в условиях гипоксии стимулируется в результате усиленного образования активных радикалов O₂ и снижения активности ферментов антиоксидантной защиты [23, 43, 80]. На ультраструктурном уровне при гипоксии, как правило, чаще всего встречаются: разрушение гликокаликса и повышение проницаемости цитолеммы, резкое снижение количества гранул гликогена, набухание митохондрий, фрагментация их крист и вымывание матрикса, отек цитоплазмы, увеличение количества лизосом, а также жировых и других внутриклеточных включений, изменение состояния хроматина [3, 43, 80, 82].

Таким образом, вследствие воздействия различных факторов внешней среды, в том числе и гипергравитации, почти всегда проявляется гипоксия, которая является одним из важных пусковых моментов при различных нарушениях обмена веществ, проявляющихся на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях, что требует поиска фармакологических средств для защиты различных тканей, в том числе тканей жевательного аппарата при воздействии хронической гипергравитации.

Г.Л. Комендантов выделяет три механизма влияния гипервесомости на отдельные функции и функциональное состояние всего организма.

Первый механизм влияния ускорений на организм – рефлекторный. Изменение механического напряжения тканей организма является адекватным раздражителем для механорецепторов проприоцептивного анализатора, периферический отдел которого представлен механорецепторами. При этом может быть не только ослабление или усиление афферентации, но и возникновение необычных потоков нервных импульсов, поскольку на периферии создаются необычные механические соотношения. Рефлекторный механизм в первую очередь изменяет деятельность нервной системы и нервную регуляцию всех функций организма.

Второй механизм влияния заключается в возникновении механических препятствий для функциональных отправлений тех систем, в деятельности которых содержатся элементы работы (Гарсо, 1918; Бауэр, 1926; Дирингсгофен,1932; Гауэр, 1938 и др.). В первую очередь это относится к системам кровообращения, дыхания. Деформация крови – это механические препятствия, для преодоления которых затрагивается какая-то часть функциональных резервов тех или иных систем. При этом в какой-то степени изменяется нервная регуляция различных функций: кровообращения, дыхания (влияние первого механизма). Ослабление и нарушение функций, и в первую очередь дыхания и кровообращения, может привести организм в пессимальное состояние (анемия, гипоксия). При этом, как указывал И.П.Павлов, важно учитывать не только величину и другие характеристики воздействующего на организм агента, но и исходное состояние нервной системы (в данном случае оно уже изменено благодаря наличию первого механизма влияния).

Третий механизм влияния гипергравитации на организм – это непосредственное влияние измененного механического напряжения тканей на их функции и структуры. Сначала функции изменяются вследствие обратимых деформаций тканей. При более сильных воздействиях наступают необратимые деформации – повреждение тканей и органов (Брока и Гарсо; 1919, Бауэр, 1927; Ранке, 1936; М.П. Бресткин, Г.Л. Комендантов, 1982).