Читать книгу Дисфункции лимфатической системы и методы их коррекции. Учебное пособие - А. С. Могельницкий - Страница 12
Глава 1. Функциональная анатомия лимфатической системы
Лимфатические сосуды (каналы) протоки
ОглавлениеСтруктура лимфатической системы значительно отличается от прочих циркуляторных систем организма. Лимфатические пути состоят из лимфатических капилляров, лимфосборников (преколлекторов и коллекторов), лимфатических узлов, цистерны Пике и грудного лимфатического протока.
Лимфатические собирательные сосуды начинаются в тканях как слепые эндотелиальные трубки, или лимфатические капилляры, напоминающие по форме перчатку неправильной формы, которая продолжается в лимфатический сосуд. Лимфатические капилляры состоят из однослойного сквамозного эпителия без базальной мембраны, не имеют своих сократительных элементов и присоединяются к окружающим тканям с помощью якорной системой филаментов, которые содержат большое количество гиалуроновой кислоты. Эти филаменты предотвращают спадание стенок капилляров, а также помогают открывать поры между клетками и позволяют большим частицам входить в капиллярные трубки (рис. 8).
Рис. 8. Лимфатический капилляр и его структуры.
Такая пассивная система позволяет капиллярам находиться в открытом состоянии и не спадаться. Больше всего лимфокапилляров на периферии – на кончиках пальцев рук и стоп.
На уровне артериальных капилляров происходит фильтрация внутрисосудистого содержимого, что позволяет жидкости, протеинам и питательным веществам поступать напрямую из сосудистой системы в интерстиций.
Эта жидкость рассеивается вдоль соединительнотканных волокон и якорных филаментов интерстиция, где активно смешивается с внеклеточными жидкостями и затем попадает в венозную и лимфатическую капиллярную сеть (рис. 9).
Рис. 9. Схема дренирования интерстициальной жидкости.
Даже при нормальных условиях в интерстициальное пространство попадает больше жидкости, чем могут принять капилляры. Поскольку в однослойном плоском эпителии лимфатических микрососудов отсутствует базальная мембрана, они обладают большей проницаемостью, чем кровеносные сосуды. Это способствует облегченному прохождению излишнего транссудата из интерстиция в лимфатический капилляр и далее по циркуляторному руслу лимфатической системы.
Мелкие молекулы белка – альбумины легко проходят через базальную мембрану, но якорная система филаментов позволяет пропускать и крупные молекулы белка – глобулины. Для этого возникает натяжение участков филаментов капилляра, происходит открытие пространства в цепочке однослойного плоского эпителия капилляра, и молекула глобулина свободно проникает внутрь капиллярного русла (рис. 10).
Рис. 10. Схема проникновения тканевой жидкости в лимфатический
капилляр.
Натяжение филаментов происходит при каждом смещении кожи и поэтому любой массаж будет способствовать улучшению лимфатического оттока.
Развитие лимфатического русла в органах связано с особенностями функционирования последних. В течение жизни человека лимфатические капилляры и первоначальные лимфатические сети испытывают значительные возрастные изменения, касающихся формы, направления сосудов и их разветвления, степени развития и архитектоники.
В первые годы жизни капилляры шире, а их резорбционная поверхность больше, что определяется необходимостью поглощения из основного вещества тканей белков в бόльших количествах, чем у взрослых. У человеческих эмбрионов, плодов, детей первых месяцев жизни и эмбрионов млекопитающих лимфатические капилляры, как правило, имеют правильную цилиндрическую прямолинейную или изогнутую форму, ветвящиеся по типу кровеносных сосудов, а образуемые ими сосудистые петли близки к правильным формам. У взрослых форма лимфатических капилляров становится неправильной (неравномерный калибр, неправильные сужения, расширения, искривления) и исчезает определенное направление сосудов. На стенках капилляров определяется более или менее значительное количество выростов. Последние, в отличие от таковых в эмбриональном периоде, имеют деформированные контуры и свидетельствуют в большинстве случаев о редукции лимфатических капилляров. Терминальные отделы лимфатической системы в пожилом и старческом возрасте подвергаются значительным изменениям в связи с уменьшением дисперсности белков крови, снижением гидрофильности основного вещества соединительной ткани и других изменений метаболизма. Уменьшается площадь резорбционной поверхности эндотелия и снижается поглощение из тканей белков, воды, посторонних частиц, бактерий и т.п., что проявляется разрежением петель лимфатических капилляров. Так, 1 мм² слизистой оболочки желудка на малой кривизне включает в зрелом возрасте от 50 до 100 межслойных синусов, в пожилом возрасте их 20—30, у стариков и долгожителей лишь 15—25. По ходу лимфатических капилляров резкие расширения изменяются сужениями, вплоть до исчезновения внутреннего просвета. Характерным для лимфатических сосудов у людей пожилого и старческого возраста становится образование капиллярных выпячиваний различной величины и формы. В местах выпячиваний мышечные элементы в стенке сосуда иногда отсутствуют, и соединительнотканная оболочка сосуда соединяется с эндотелием. Указанные изменения лимфатических сосудов при старении, подробно изученные для печени, кишечника, яичников, яичка, легких и других органов называются старческим варикозом.
Лимфокапиллярные сосуды образуются путем почкования от эндотелия существующих капилляров. Лимфатические капилляры объединяются, образуя капиллярное сплетение, а затем лимфатические протоки (сосуды) и стволы.
Лимфатические сосуды в составе своей стенки, в отличие от капилляров, содержат гладкомышечные и соединительнотканные элементы, которые находятся под симпатическим контролем. Мышцы, сокращаясь, проталкивают лимфу от одного лимфоузла к другому: от стопы к подколенным лимфоузлам, внутренней поверхности бедра и далее к паховой области. Лимфатические сосуды подобно венам имеют односторонние клапаны, расположенные через каждые несколько миллиметров по всей длине сосуда. Эти клапаны препятствуют обратному току и фактически способствуют антероградному току лимфы (рис. 11).
Рис. 11. Схема работы клапана лимфатического сосуда.
Сегмент лимфатического сосуда между двумя клапанами составляет элементарную структурную единицу лимфатического сосуда и называется лимфангионом (рис. 12). Функциональная последовательность лимфангионов, каждый из которых функционирует как лимфатический насос, обеспечивает адекватный лимфатический дренаж и оптимальные условия для тканевого обмена.
Рис. 12. Лимфангион и направление тока лимфы.
Лимфа течет по специализированным лимфатическим сосудам, которые делятся на лимфатические капилляры, преколлекторы и коллекторы – лимфатические сборники. Преколлекторы так же имеют клапаны, предотвращающие обратный ток лимфы, поэтому лимфа может течь только в одном направлении. Коллекторы доставляют лимфу к основным лимфоузлам.
Лимфатические сосуды, соединяясь, образуют региональные лимфатические стволы, которые ответственны за дренирование регионов тела. Пройдя через паховые лимфоузлы, лимфа направляется к брюшной полости, где входит в грудной лимфатический проток. Здесь оканчиваются региональные лимфатические сосуды брюшной полости, таза, лимфатические сосуды от правой и левой нижней конечности и дренируются в мешкообразный карман – млечную (хилезную) цистерну Пике, которая собирает лимфу от поверхностных и глубоких нижележащих лимфоструктур. Цистерна Пике располагается за правой ножкой диафрагмы справа от аорты на уровне L1-L2 позвонков. Кверху эта цистерна переходит в грудной лимфатический проток.
Лимфатические сосуды проникают практически в каждую ткань тела, но распределены в организме человека и позвоночных неравномерно. Они пронизывают все ткани за исключением центральной нервной системы (головного и спинного мозга), внутреннего уха, глазного яблока, паренхимы селезенки, плаценты, эпидермиса (включая волосы и ногти), эндомизия мышц и хрящей, костного мозга и некоторых частей периферических нервов. Их нет также внутри долек печени, в островках Лангерганса поджелудочной железы и в почечных тельцах (нефронах). Эти ткани, лишенные лимфатических сосудов, участвуют в тканевом обмене посредством интерстициальной прямой диффузии.
Левый лимфатический проток (грудной проток) – основной лимфатический сосуд в организме длиной 36—45 см. Проходит через аортальное диафрагмальное отверстие, входит в левую нижнюю грудную апертуру, и, оказавшись в средостении, прилежит к передней поверхности грудных позвонков. На уровне Th3 он располагается позади пищевода и на уровне С7 впадает в венозную систему левого подключичного ствола в месте слияния левой брахицефалической и подключичной вен (рис. 13).
Рис. 13. Образование грудного лимфатического протока.
Диаметр грудного протока около 3-х мм. Проходя путь от брюшной полости до места своего впадения, он собирает лимфатические сосуды из большей части тела, таза, брюшной полости и от левой половины головы. Стенка грудного протока, помимо внутренней и внешней оболочек, содержит хорошо выраженную среднюю мышечную оболочку, способную активно проталкивать лимфу по просвету. Мышечный компонент стенки грудного протока в его верхней части в 2 раза тоньше относительно места прохождения грудного протока через дыхательную диафрагму. По ходу грудного протока имеется от 7 до 9 клапанов, препятствующих обратному току лимфы. Эфферентная иннервация грудного протока осуществляется постганглионарными волокнами клеток симпатического ствола, расположенными в наружной оболочке его стенки.
Правая верхняя конечность, правое легкое, правая сторона сердца, выпуклая поверхность печени и правая сторона лица, головы и шеи дренируются в правый лимфатический проток, длиной около 1—1,5 см диаметром до 2-х мм, который имеется у 20% людей и впадает в правое яремно-подключичное соединение в передней части шеи. Правый лимфатический проток формируется за счет соединения правого шейного ствола, правого подключичного ствола и правых поперечных затылочных стволов. Этот короткий проток проходит по медиальной стороне передней лестничной мышцы и заканчивается в подключичной области в переднем шейном отделе.
Нервные волокна сопровождают лимфатические капилляры или чаще пересекают их, находясь на очень незначительном расстоянии от клеток эндотелия или непосредственно прилегая к ним. Иногда они оплетают капилляр в виде колец или спирали. Число нервных элементов, тем или иным способом связанных с капиллярами, колеблется в широких пределах и не зависит от их диаметра. В одних случаях это единичные нервные волокна, в других количество их может быть весьма значительным. В некоторых органах (надгортанник и др.) по ходу лимфатических сосудов и капилляров встречаются отдельные нейроны или микроганглии. Они находятся в составе нервных стволов или вне их, располагаясь вдоль капилляра, или в углу, образованном его разветвлениями. Кроме нервных волокон и нейронов, с лимфатическими капиллярами связаны многочисленные нервные окончания. Таким образом, даже начальные отделы лимфатической системы имеют хорошо выраженную специфическую иннервацию. Тесная взаимосвязь их с нервными элементами обусловлена необходимостью рецепции и регулирующего воздействия со стороны нервной системы на процессы всасывания тканевой жидкости, регуляции лимфатического оттока, изменения просвета сосудов и капилляров и т. п.
Крупные лимфатические сосуды имеют гладкую мускулатуру, которая иннервируется симпатической нервной системой. Симпатическая автономная стимуляция приводит к констрикции этих сосудов и поэтому длительная симпатическая стимуляция, происходящая в результате хронического стресса, может препятствовать оптимальному лимфатическому дренажу и способствовать застою в тканях.
Движение лимфы по стволам и протокам вне органных структур обеспечивается собственным сократительным механизмом. Каждый сегмент между клапанами может действовать независимо от других, наполняясь и опустошаясь по мере поступления жидкости. Собирательные лимфатические сосуды имеют жизненно важное значение: если вся лимфатическая система прекратит функционирование, человек умрет от массивного отека и накопления токсических метаболитов и отходов менее чем через 24 часа.