Читать книгу Экология - А. Т. Федорук - Страница 6

Организмы освоили четыре среды жизни, существенно различающиеся по специфике физико-химических условий: водную, наземно-воздушную, почву, живые организмы.

Водная среда является первой, самой древней и наиболее обширной средой жизни, занимает до 71 % площади земного шара. Жизнь в ней стала возможной задолго до образования озонового экрана и распространилась по всей ее толще до максимальных глубин (11 000 м). Водная среда более однородна, чем суша, и по разнообразию форм значительно уступает наземно-воздушной среде. В водной среде обитает около 150 000 видов животных и 10 000 видов растений.

Моря и океаны в отличие от суши не имеют физических барьеров. Они связаны между собой, что определяет широкие возможности свободного передвижения животных. Вода обладает рядом уникальных термодинамических свойств, связанных с малыми размерами молекулы, ее полярностью и наличием водородных связей (рис. 1). Она имеет особую молекулярную структуру, которая, изменяясь, способна противостоять любым внешним воздействиям – тепловым, механическим, электрическим, чем определяется своеобразие водной среды. Для воды характерна самая высокая среди жидкостей удельная теплоемкость (на нагревание 1 мл воды на 1 °C расходуется 1 кал тепла) – в 4 раза большая, чем удельная теплоемкость воздуха, что позволяет водоемам аккумулировать тепло, становиться своеобразными термостатами. Воды Мирового океана поглощают солнечной энергии почти в 2 раза больше, чем суша. Количество тепла, аккумулированного в водоемах, примерно в 21 раз превосходит годовую норму тепла, поступающего от Солнца к Земле.

Рис. 1. Молекулярная структура воды (по П. Кемпу и К. Армсу, 1980): а — молекула воды: один атом кислорода ковалентно связан с двумя молекулами водорода; б — водородные связи между молекулами воды: светлые кружки – атомы кислорода, темные кружки – атомы водорода

Благодаря высокой скрытой теплоте парообразования (при испарении 1 г воды поглощается 536 кал) водоемы не перегреваются. Они медленно нагреваются, а отдавая тепло, также медленно остывают, чем в значительной степени ослабляются годовые, суточные и даже часовые колебания их температурных режимов. Эти колебания менее резкие, чем соответствующие изменения температуры на суше. При замерзании вода уменьшает свою плотность (лед легче воды, его плотность меньше единицы), что предохраняет водоемы от сплошного промерзания, так как их поверхность покрывается льдом. Процесс замерзания сопровождается выделением значительного количества тепла, которое замедляет образование ледяного покрова.

Вода практически несжимаема. Ее состояние на дне океана мало чем отличается от состояния в поверхностных слоях. Наибольшей плотностью вода обладает при температуре 4 °C, чем обеспечивается процесс перемешивания и замерзания водных масс. Из всех жидкостей она имеет самое большое поверхностное натяжение. Благодаря силам когезии вода легко передвигается по сосудам, а мелкие организмы удерживаются или легко скользят по ее поверхности. Чем больше поверхностное натяжение, тем больше общее содержание жидкости в капиллярной системе. Вода обладает слабой испаряемостью и универсальной растеорительной способностью, в биосфере никогда не бывает химически чистой.

Специфику водной среды составляют подвижность воды, большая плотность, свет, малое содержание кислорода, температурный режим, соленость, наличие взвешенных частиц.

Подвижностью достигается перемешивание вод, выравнивание температурного режима, обеспечение гидробионтов кислородом и питательными веществами, а также в некоторой степени возможность их перемещения. По плотности вода примерно в 800 раз превосходит воздушную среду, а давление на каждые 10 м глубины возрастает на 1 атм, достигая в придонных слоях глубоководных водоемов до 1000 атм. Давление в 400–500 атм переносят головоногие моллюски, морские звезды, ракообразные и многие другие гидробионты. Плотность воды позволяет растениям со слабым развитием механической ткани и бесскелетным формам животных находиться во взвешенном состоянии, парить в воде, опираясь на ее толщу.

Лимитирующим фактором, ограничивающим распространение растений в водной толще, является свет. По мере поглощения света водой (красные лучи поглощаются у самой поверхности, а наиболее глубоко проникают сине-зеленые лучи) уменьшается световое довольствие и на глубине примерно 200 м в чистых водоемах заканчивается освещенная, или эуфотическая, зона – зона фотосинтеза (рис. 2). Глубины до 1000–1500 м занимает сумеречная, или дисфотическая, зона, а еще глубже темная, или афотическая, зона (полный мрак). При недостатке света зеленые водоросли с глубиной сменяются бурыми, содержащими кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин и фукоксантин, а бурые водоросли – красными, имеющими наряду с хлорофиллами а и в, каротинами, ксантофиллами специфические пигменты – красный фикоэритрин и синий фикоцианин. В зависимости от степени освещенности и спектрального состава света у водорослей меняется состав, количество пигментов и соответственно окраска. Даже при засушивании красных водорослей при недостатке света они приобретают более интенсивную окраску. Такое приспособление носит название хроматической адаптации.

Рис. 2. Примерная схема вертикальной и горизонтальной зональности моря (по X. Хилю, 1988)

Для животных, низших растений, бактерий, живущих в темной толще воды, характерно явление свечения – биолюминесценции. Генерация света происходит в результате окисления сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз).

Биолюминесценция характерна видам почти всех классов водных животных. В жизни животных свечение имеет сигнальное значение (ориентация в стае, привлечение особей другого пола, отвлечение), служит защитой от хищника (ослепляет его).

Освещенность водоемов зависит от количества взвешенных минеральных и органических частиц, а также от сезона года. Наиболее прозрачными считаются воды Саргассова моря (диск Секки виден до глубины 66,5 м, свет проникает на глубину до 1000 м), а прозрачность вод рек в среднем 1–1,5 м. Однако толщина слоя воды, в котором возможен фотосинтез, оказывается значительно меньше. Оптимальными для фотосинтеза являются глубины, куда доходит примерно треть солнечного света. От этой глубины интенсивность образования органических веществ в соответствии с убыванием освещенности постепенно снижается и становится минимальной на глубине, куда проникает около 1 % света. В тропических морях такая освещенность наблюдается на глубинах 40–50 м, в Балтийском море – 1—17 м. В лагунах и заливах минимальная освещенность фиксируется всего в нескольких дециметрах от поверхности воды.

Жизнь гидробионтов в воде осложняется небольшим содержанием кислорода (до 10 мл в 1 л). В атмосфере его в 21 раз больше. Основными источниками кислорода в воде являются фотосинтез и диффузия из воздуха. Диффундирует кислород очень медленно. Его молекула достигает в чистой воде глубины Юм через 11 лет, концентрация в соответствии с понижением температуры от экватора к полюсам повышается, по средним широтным данным, от 4,5–5,0 мл/л в низких широтах до 6,0–7,0 мл/л в Антарктике и до 7,5–8,0 мл/л в Арктике. Предельный минимум – 4 мл/л. Концентрация кислорода в водоемах уменьшается с глубиной, с повышением температуры, солености воды и при замерзании, что ведет к летним и зимним заморам гидробионтов. Недостатка в углекислом газе фотосинтезирующие растения не испытывают. Его в воде почти в 60 раз больше, чем в атмосфере. Содержание углекислоты, постепенно увеличиваясь с глубиной, достигает максимальных значений в придонном слое полярных областей.

Водная среда в отличие от среды наземно-воздушной характеризуется сравнительно устойчивым температурным режимом. Среднегодовая температура поверхностных слоев экваториальных вод составляет 26–27 °C, полярных вод – около 0 °C и ниже. С глубиной температура воды в океанах постепенно падает и на глубине 1000 м не превышает 4–5 °C, а на больших глубинах – относительно постоянная, колеблется от —1,8 до +2 °C. Зона между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними слоями воды с постоянным тепловым режимом называется термоклином. Термоклин наиболее выражен в теплых морях.

Особую роль в жизни гидробионтов играет соленость воды, определяемая содержанием карбонатов, сульфатов, хлоридов и др. Количество растворенных солей в 1 л воды пресноводных водоемов не превышает 0,5 г, в морях и океанах содержится до 35 г. Так как пресноводным организмам с высоким содержанием солей (они гипертоничны по отношению к среде) и наличием проницаемых мембран постоянно угрожает излишнее обводнение в результате насасывания (рис. 3), они не потребляют воду и имеют хорошо развитую выделительную систему. Гидробионты соленых водоемов гипотоничны по отношению к водной среде. Ввиду высокого содержания солей в водной среде они, во избежание обезвоживания путем оттока воды, вынуждены постоянно пить соленую воду. По причине этих биологических особенностей пресноводные виды не могут жить в морях, а морские – не переносят опреснения. По комплексу показателей вода является уникальной средой, пригодной для жизни любых форм организмов.

Рис. 3. Осморегуляция у пресноводных (а) и морских (б) костистых рыб (из Ю. Одума, 1975)

Наземно-воздушная среда включает часть атмосферы и поверхность земли, которая служит местом прикрепления, размножения растений и животных. Воздух в отличие от воды не может обеспечить организму твердой опоры, в связи с чем наземные организмы обладают собственной опорной системой (механические ткани у растений, скелеты у животных). Опорой и одновременно источником воды и минеральных веществ для наземных растений служит почва. Малая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу. Воздух оказывает слабое сопротивление передвижению организмов по земле, благоприятствует полету в воздухе, но затрудняет подъем по вертикали. С высотой давление воздуха понижается, обеспеченность кислородом уменьшается, что ведет к учащению дыхания у животных и их обезвоживанию. Для большинства животных высота около 6000 м составляет верхнюю границу жизни.

Среда неоднородна по горизонтали и вертикали и в отличие от океана прерывна. Постоянными физическими барьерами служат горы, реки, пустыни. Специфические особенности состоят в хорошей обеспеченности светом, постоянстве и высоком содержании кислорода (до 21 %), азота (78,1 %) и других газов, постоянном движении воздушных масс (ветер, бури, ураганы), характере осадков (ливневые или моросящие дожди, снег), а также в значительных колебаниях температурного режима. Количество тепла, как и количество выпадающих осадков, зависит от широты местности, сезона года и даже времени суток. Влажность в наземно-воздушной среде в отличие от водной сама по себе выступает важным лимитирующим фактором. С постоянными потерями воды, которые происходят при транспирации и испарении, связаны процессы миграции вещества и рассеяния энергии.

Характер распределения солнечной энергии по широте и высоте, а также неравномерность увлажнения (на суше) определяют явление географической зональности и вертикальной поясности. Годовая температура понижается при движении с юга на север на каждые 100 км (или 1° широты) на 0,5 °C, а с поднятием в горы – на 0,6 °C на каждые 100 м. Зональный характер носят основные природные процессы: климатические, гидрологические, геохимические, эдафические, геоморфологические, биогеографические и др. Закономерности и количественные характеристики природных процессов по профилю через основные природные зоны Восточной Европы отражает схема (рис. 4).

Географическая зональность представляет собой одну из важнейших природных закономерностей. Явление зональности было известно А. Гумбольдту, некоторым русским географам, но только В.В. Докучаеву предстояло в 1899 г. сказать обобщающие слова: «Вода, земля, огонь (тепло и свет), воздух, а равно растительный и животный мир, благодаря астрономическому положению, форме и вращению нашей планеты вокруг оси, несут на своем общем характере резкие и неизгладимые черты закона мировой зональности».

Рис. 4. Схема изменений климата, растительности и почв вдоль профиля через основные природные зоны Восточной Европы с северо-запада на юго-восток до Прикаспийской низменности. Черным показан гумусовый горизонт, штриховой линией – иллювиальный горизонт (из В. Лархера, 1978)

В соответствии с явлением зональности и поясности хорошо выражена дифференциация географической оболочки Земли, проявляющаяся в последовательной и определенной смене географических поясов и входящих в них зон. В северном полушарии выделяют естественно-исторические, или природные, зоны: ледовую, тундровую, лесотундровую, хвойных лесов, или таежную, широколиственных лесов, лесостепную, степную, полупустынную, пустынную умеренную, субтропических лесов, пустынную тропическую, саванную и экваториальных лесов. От подножья гор к вершинам, подобно широтной зональности, проявляется вертикальная поясность. Зоны и пояса отличаются определенным сочетанием тепла и влаги, характерным типом почв. Влагооборот определяет миграцию химических элементов, геохимические особенности ландшафтов, например засоленность почв пустынь, промывной режим подзолистых почв в зоне хвойных лесов. Природными особенностями зон и поясов в значительной степени определяются биоразнообразие, образ жизни и характер адаптаций организмов.

Почва как среда жизни. Образование почвы связано с литогенным процессом, ведущим к образованию глинистых минералов, и процессом биогенным, способствующим образованию гумуса – устойчивого органического вещества. Сначала влажные участки суши заселялись цианобактериальными, затем альгобактериальными и альгогрибными сообществами. Почва как корнеобитаемая система начала формироваться с появлением сосудистых растений. Она примерно 450 млн лет назад сменила древнюю кору выветривания. Для многих видов почва играла роль переходной к наземному образу жизни среды. В настоящее время она является основной средой обитания наиболее древних форм жизни на суше – прокариотов.

Почва соприкасается с подстилающей горной породой, атмосферой, поверхностными и подземными водами. Между почвой и этими природными телами, а также растениями и животными происходит постоянный обмен веществом и энергией. Почва является трехфазной системой. Твердая фаза почвы подразделяется на органическую, минеральную и органоминеральную; воздушная – на газообразную и парообразную; водная фаза почвы включает в себя воду свободную и сорбционно связанную. Твердые частицы почвы окружены воздухом и водой, поэтому она обладает рядом специфических физических свойств и существенно отличается от других сред жизни. От горных пород, на основе которых она образовалась, почва отличается особым качественным свойством – плодородием. Содержание гумуса в почве составляет масштабное отступление от правила Виноградского, согласно которому все синтезируемые биотой вещества подвергаются деструкции.

Почва обладает определенными водно-воздушным и температурным режимами и рядом специфических свойств.

Вода в почве испытывает действие сил разной природы: силы тяжести, сил молекулярного притяжения, исходящих от почвенных частиц, и сил молекулярного притяжения, действующих между самими молекулами воды. Почвенная вода находится в разных состояниях (рис. 5, 6). Вода гигроскопическая сорбируется почвой из паров, находящихся в воздухе. Она окружает почвенные частицы в виде пленки, прочно удерживается силами притяжения этих частиц, не передвигается и недоступна для использования, составляя так называемый «мертвый» запас. Кроме прочносвязанной (гигроскопической) воды в почве имеется вода рыхлосвязанная, или пленочная. Она располагается на поверхности пленки гигроскопической воды, заметно утолщая ее, может переходить от почвенных частиц с более толстой пленкой к частицам, у которых пленка тоньше (так называемое пленочное передвижение). Мельчайшие поры (диаметром 0,2–0,8 мк) занимает вода капиллярная (подвижная). Она легко испаряется, передвигается по порам (восходящий ток) и используется растениями. Наиболее крупные поры почвы заполняет вода гравитационная. Она также свободна, подвижна и передвигается вглубь почвы под влиянием силы тяжести (нисходящий ток). Дойдя до водонепроницаемого слоя, вода начинает накапливаться над ним и становится грунтовой. В почвенном воздухе содержится также вода парообразная.

Рис. 5. Типы почвенной воды

Почвенная влага представляет собой раствор. Его состав и концентрация зависят от характера почвы. Важнейшим показателем почвенной среды является реакция почвенного раствора, которая определяется соотношением концентраций свободных ионов водорода и гидроксильных ионов. Она определяет направление и скорость химических процессов. Может быть кислой (pH ниже 7), нейтральной (pH равно 7) и щелочной (pH выше 7).

Рис. 6. Вода в почве (по Н.А. Качинскому, 1975):

1 — частицы почвы; 2 — гравитационная вода; 3, 5 – гигроскопическая вода; 4—почвенный воздух с парами воды; 6 — зона открытой капиллярной воды; 7 – зона замкнутой капиллярной воды; 8 — уровень грунтовой воды; 9 — грунтовая вода

Известковые, засоленные почвы имеют pH почвенного раствора выше 7, а сфагнумовые торфяники – ниже 4. Кислотность существенно влияет на рост растений и жизнь животных. Простейшие, например, живут в пределах pH от 3,9 до 9,7; дождевые черви не переносят pH ниже 4,4; моллюски предпочитают почвы щелочные (pH выше 7).

Для водного, воздушного и температурного режимов почвы, а следовательно, для жизни организмов, большое значение имеют сложение, структура и порозность почвы.

Сложение почвы отражает степень и характер ее плотности и порозности. Сложение определяется гранулометрическим составом почвенных компонентов, химическим составом и влажностью. Наиболее благоприятны для жизни организмов почвы с рыхлым сложением в отличие от почв плотного и очень плотного сложения. Тяжелые глинистые почвы, например, лучше удерживают влагу, но хуже прогреваются, менее воздухопроницаемы и пригодны для жизни, чем почвы песчаные.

Структура почвы определяется степенью выраженности отдельностей (агрегатов), которые имеют разную форму (кубовидную, призмовидную, плитовидную) и величину (от 1 мм до 10 см). Агрегирование определяется физическими процессами, корневой системой растений, жизнедеятельностью почвенных организмов, наличием в почве гумуса, глинистого вещества, ионов кальция и магния, гидроксидов железа и алюминия, зависит также от механического состава почвы и степени ее обработки. Структурные почвы обладают благоприятным водновоздушным режимом и максимально наполнены жизнью.

Порозность почвы, или скважность, характеризуется наличием полостей (пор) между частицами почвы и зависит от структуры почвы, ее плотности. Количество пор и их размеры уменьшаются с глубиной. Порозностью обеспечивается циркуляция воды и воздуха, жизнь и передвижение животных в почве. Благодаря наличию пор разного диаметра в почве создается обилие микросред обитания. Почва с низкой порозностью менее всего пригодна для жизни. В таких почвах кислород для большинства животных становится ограничивающим фактором. Почвенный воздух содержит всегда меньше кислорода и больше углекислоты, чем воздух атмосферный. Кислород интенсивно потребляется, а углекислый газ, наоборот, образуется и накапливается.

Количество кислорода уменьшается с глубиной, повышением влажности и температуры почвы. При пониженных температурах кислород более интенсивно заполняет пространства между почвенными частицами. Количество углекислого газа с глубиной, как правило, возрастает. При избыточном увлажнении, гниении растительных остатков в почве могут создаваться анаэробные условия, накапливаться аммиак, сероводород, метан и другие токсические газы.

Для живых организмов большое значение имеет температурный режим почвы. Основным источником тепла является солнечная радиация (прямая и рассеянная). Некоторое количество тепла почва получает от воздуха в результате разложения органических остатков и из недр земли. Резкие температурные колебания затрагивают только самые верхние ее слои и на глубине более 1 м заметно сглаживаются. Почва обладает способностью поглощать тепло, но ее теплоемкость значительно ниже теплоемкости воды.

Выражением стратиграфии почвы являются генетические почвенные горизонты. Система взаимосвязанных генетических горизонтов, производимых в ходе почвообразовательного процесса, составляет почвенный профиль. Профиль дерново-подзолистой почвы включает лесную подстилку (A₀), горизонты перегнойно-аккумулятивный, или гумусовый (A₁), элювиальный, подзолистый, или вымывания (А₂), иллювиальный (В) и материнскую породу (горизонт Q. В горизонтах А₀ и А₁ происходят главным образом процессы накопления и преобразования органического вещества; в горизонте А₂ преобладает вымывание; в горизонте В накапливаются минеральные вещества. Материал материнских пород постепенно преобразуется в почву.

По почвенному профилю изменяются содержание в почве гумуса и минеральных веществ, ее физические свойства, световой режим и соответственно – насыщенность жизнью. Наибольшей физической, химической и биологической активностью характеризуется верхний, гумусовый, горизонт почвы (рис. 7). В нем находится основная масса органического вещества, обитает множество живых организмов – от микроскопических бактерий и грибов, основных деструкторов органического вещества, до мелких млекопитающих (кроты, землеройки, слепыши и др.). Особое место занимают дождевые черви, которые, пропуская через пищеварительный тракт почву с органическим веществом, существенно повышают почвенное плодородие. Дождевые черви могут за год переработать на 1 га до 500 т почвы, увеличивая содержание азота в 5 раз, фосфора – в 7, калия – в 11, магния – в 3 раза.

Рис. 7. Плотность населения луговой почвы (на 1 м²) до глубины около 30 см (по А. Брауну, 1988):1 — максимум; 2 — минимум

Почва – уникальная среда жизни. По данным генетиков, с ней связано 92 % генетического разнообразия. Организмы живут в порах, заполненных водой, на стенках почвенных частиц, в скважинах и целых системах проложенных ходов. Они аэробы и анаэробы, фотосинтезирующие, потребляющие и разрушающие органическое вещество. Почва, по выражению В.И. Вернадского, «сгущение жизни».

Живые организмы как среда жизни. В процессе развития живых организмов сформировалась особая биотическая среда. Предпосылками для ее возникновения послужила гомео-стазированность организмов. Явление проживания в среде организма получило широкое распространение. Даже бактерии, актиномицеты, цианобактерии служат средой для других прокариотических организмов. Среда организма отличается от других сред постоянством физико-химических параметров, в связи с чем паразит не испытывает необходимости в выработке адаптационных механизмов, что ведет к уменьшению энергетических затрат. Эта среда располагает неограниченным запасом пищи, легко доступной для усвоения, «укрывает» от потенциальных врагов, но имеет ограниченное жизненное пространство, особенно для внутриклеточных организмов, связана с трудностями обеспечения кислородом и защитными реакциями организма хозяина (более подробно о среде см. гл. 12).

Существенно отличается от сред жизни животных и растений окружающая человека среда. Она состоит из четырех неразрывно взаимосвязанных компонентов-подсистем: собственно природной среды; квазиприродной среды, возникшей в результате преобразования людьми среды природной; артеприродной среды, включающей весь вещественно-энергетический мир, созданный человеком и не имеющий аналогов в природе; среды социальной (культурно-психологический климат, создаваемый для личности, социальных групп и человечества в целом самими людьми), играющей особую роль в жизни человека.

В пределах сред жизни выделяют среды обитания и местообитания, непосредственное место жизни группы особей или вида, его «адрес». В водной среде жизни, например, различают морскую, речную, озерную среды обитания, а также среды с соленой и пресной водой, стоячей и проточной водой и др. Каждая из них располагает множеством местообитаний. По отношению к наземным животным выделяют местопребывания, называемые стацией (от лат. statio – местопребывание). Под стацией понимается часть местообитания, используемого популяцией временно либо для ограниченных целей (ночевок, питания, размножения). Популяция обыкновенной гадюки (Vipera berus[1]), например, располагает местом зимовки, местом летнего кормления и местом размножения. Стацию иногда рассматривают как местообитание популяции. Главным акцентом в понятии «местообитание» является «качество» участка: высота над уровнем моря, экспозиция, режим грунтовых вод, возможность затопления местности, физические и химические свойства почвы и др. В природе выражена иерархия местообитаний, как бы вставленных друг в друга: фитоценоз, микрогруппировка, синузия, дерево, дупло, заполненное органическим веществом. Все это разнообразие обеспечивает бесконечное множество экологических ниш и является одним из факторов многообразия видов на Земле.

Наряду с абиотической средой жизнь любой особи, популяции, вида определяется средой биотической. Жизнь организмов в косной среде привела к возникновению современной атмосферы Земли, обеспечивающей возможность кислородного дыхания живых организмов и протекания аэробных процессов, к изменению химического состава вод Мирового океана, формированию почвы, определяющей в значительной степени многообразие форм растительности на Земле. Организмы сами создали среду обитания в виде органических илов, коралловых рифов (береговых, барьерных и кольцевидных), или атоллов. Они протянулись на сотни километров в прибрежной зоне тропических морей (Большой Барьерный риф у северного побережья Австралии составляет в длину 2300 км, в ширину – от 30 до 150 км). Основными создателями рифов являются мадрепоровые кораллы (коралловые полипы) и водоросли, получающие известь непосредственно из воды, а населяют их многочисленные виды самых разных систематических групп (водоросли, губки, мшанки, кишечнополостные, оболочники, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие, рыбы, морские змеи и др.), образуя богатейшие в мире морские биоценозы.

Значение имеет также популяционная среда, создаваемая отдельной популяцией вида. Следовательно, жизнь организмов определяется своеобразием абиотических и биотических сред, которое выражается температурным режимом и амплитудой температур, недостатком или избытком света, влаги, степенью обеспеченности кислородом, глубиной или отсутствием снежного покрова, влиянием окружающих организмов и пр. Кроме того, среды претерпевают изменения циклические (суточные, сезонные, разногодичные, влияние приливов и отливов), направленные (накопление илов, заболачивание, загрязнение, засоление), хаотические и непредсказуемые (пожары, ураганы, затопления) и др.

Весь комплекс разнообразия и сложности сред жизни, сред обитания и местообитания служит фоном естественного отбора, определяет необычайную широту и мощь этого направляющего фактора эволюции. Естественный отбор жесток, антигуманен. Он отсеивает все «неприспособленное к жизни» (отрицательный отбор), увеличивая концентрации генотипов, обладающих повышенной жизнеспособностью и плодовитостью (положительный отбор). Отбор ставит интересы вида, популяции выше «интересов особи». С одной стороны, он служит биологическому прогрессу, с другой – отбор «охраняет норму, уменьшает изменчивость», а поэтому является не только прогрессивным, но и консервативным фактором. В свою очередь, разнообразие сред, степень выраженности составляющих их компонентов обеспечивают «тонкость, дифференцированность» и «нежность» естественного отбора, определяя возможности жизни всех видов на Земле.