Читать книгу Доминанта - Алексей Ухтомский - Страница 3

(статья из Большой Советской энциклопедии[1])

Доминанта (от лат. dominare – господствовать) в физиологии – временно господствующий рефлекс, которым трансформируется и направляется для данного времени, при прочих равных условиях, работа прочих рефлекторных дуг и рефлекторного аппарата в целом. Примером может служить мочеиспускание или дефекация у кошки: пока не окончится рефлекс мочеиспускания или дефекации, кошка как бы прикована к месту, не реагируя обычными защитными рефлексами и убеганием на приближение к ней человека и даже на непосредственное прикосновение. Этот пример физиологически является выражением следующего принципа: однажды начавшийся рефлекс, требующий времени для своего разрешения, изменяет и тормозит прочие рефлексы на очередные раздражители. Исследуя в отдельности одну рефлекторную дугу за другой при покое прочей нервной системы, физиологи могли прийти к абстрактному представлению о нервной системе как о комплексе отдельных рефлекторных механизмов, из которых каждый обладает постоянством действия независимо от прочих. В действительности нервная система представляет единое целое, в котором ни один рефлекторный прибор не действует независимо от целого. Лишь нарочито уравнивая условия в прочей нервной системе, например обеспечивая в ней более или менее полный покой, можно получать чисто местные рефлексы с постоянными эффектами. Но даже на тех рефлекторных дугах, которые и анатомически, и физиологически представляются наиболее простыми и самостоятельными в отношении прочей центральной нервной системы (дуги сухожильных, периостальных и местных, или eigen-reflexes), эффекты оказываются в тесной зависимости от того, покоится ли или возбуждена прочая центральная нервная система. Когда рефлекторная дуга искусственно изолирована от влияний прочей центральной нервной системы, реакция ее, при достаточной работоспособности ее рецептора, центральных путей и эффектора, зависит только от характера и величины внешнего раздражения. При сохранении связей с прочей центральной нервной системой реакции ее определяются, кроме того, влиянием прочих центров, и эти межцентральные влияния на наблюдаемую дугу могут приобретать преобладающее значение для хода реакций на ней при прежнем характере и силах внешнего раздражения. Наблюдатель, который не учитывает межцентральных влияний на изучаемую дугу и рассматривает последнюю как постоянный механизм с однозначным действием, зависящим исключительно от прилагаемого внешнего раздражения, склонен оценивать непонятные варианты как случайности, «аномалии» или даже «извращения». Он будет приписывать их утомлению, упадку работоспособности препарата, вообще уклонению его от нормы (преобладающее направление учения о так называемых рефлекторных извращениях, reflex reversal, Reflexumkehr). В действительности извращений и аномалий здесь нет, ибо самое «правило», «номос» деятельности рефлекторной дуги мы будем знать лишь тогда, когда будут известны все зависимости ее работы от работы прочих центров.

Всякий раз, как удастся установить, что реакции наблюдаемого рефлекторного прибора А (например, локомоторного) при прежних условиях раздражения видоизменяются одновременно и в связи с тем, что в центрах развивается другой рефлекс В (например, дефекации), возникает задача изучить закономерности влияний В на А (закон преобразующего действия В на А), причем мы будем отправляться в своем изучении естественно от наиболее простых зависимостей в реагировании А, т. е. тех, которые имеют место при изолированном действии А под влиянием только внешнего раздражения и при покое прочей центральной нервной системы. Исходя из принципа «общего пути»[2], можно сказать, что рефлекс В будет влиять на протекание реакций в А в том случае, если при своем развитии он вовлекает в сферу реакции те центры и исполнительные органы, в которых принужден протекать и А, но использует эти центры и исполнительные органы не в том направлении, в котором использовал бы их для себя А в качестве самостоятельного местного рефлекса. Так, дефекация у кошки сопряжена с определенной установкой задних конечностей, и рефлекс локомоции будет теперь встречать затруднение для своего протекания, ибо необходимые для него центральные пути и исполнительные органы задних конечностей заняты в настоящее время другой реакцией. Принцип «общего пути» указывает статические условия влияния одного рефлекса на другой: это общность субстратов, в которых они должны протекать и в которых принуждены вступать в конфликт при одновременном их использовании.

Однако указанием статического условия для взаимодействия рефлексов в общности их субстрата не предрешается результат конфликта рефлексов в пользу одного из них. Сама по себе общность субстрата для протекания двух или нескольких раздельных потоков возбуждения должна была бы служить помехой для каждого из них в отдельности; и мы возвратились бы к абстрактному принципу Гольца[3]: «Центр, заведующий определенным рефлекторным актом, теряет в смысле возбудимости этого акта, если он в то же время приводится в состояние возбуждения с других нервных путей, не относящихся к данному рефлекторному акту». Фактический результат конфликта и решение его в пользу одного из компонентов решается уже динамикою последовательных или одновременных возбуждений в общем субстрате. Сказать при этом, что преобладание будет принадлежать всегда «более сильному», значило бы впадать в механический схематизм, который здесь ровно ничего предсказать не может: post factum мы всегда можем назвать победивший рефлекс более сильным, но это будет знчить только то, что он фактически воспреобладал над прочими в данных условиях; условия же его преобладания останутся по-прежнему неизвестными, ибо в последовательном ходе возбуждений всегда может случиться, что более слабые по физической величине импульсы, но действующие с определенным умеренным темпом в продолжение известного времени на одну из дуг, могут решить дело в пользу этой последней. Сказать далее, что преобладание будет принадлежать рефлексу «более важному и с более обширным биологическим значением», значило бы впадать в биологический схематизм, который тоже ничего реального здесь не говорит и предсказать не может. Учитывая текущее состояние и подбирая раздражители, всегда можно решать конфликт локомоции и дефекации то в пользу локомоции, то в пользу дефекации. Для каждого отдельного случая столкновения рефлексов нужно наблюдение и изучение наличных, конкретных условий доминирования одного из них над прочими. Существенным динамическим условием для преобладания одного из рефлексов является то обстоятельство, что при конфликте в общем субстрате импульсы, приходящие из разных источников, вначале, пока они слабы и редки, могут подкреплять друг друга, и лишь впоследствии, становясь сильными и частыми, они начинают тормозиться[4]. Если центр (например, центр дефекации) подготовлен к реагированию предварительными слабыми влияниями из его рецепторов, возбудимость его повышена, возбуждение в нем вспыхивает уже под влиянием ничтожных дополнительных поводов, например от слабых импульсов, доносящихся до него при раздражении дуги А (локомоции). Предварительно подготовленное местными импульсами, подкрепленное импульсами из постороннего источника и вспыхнувшее под их влиянием возбуждение В (дефекация) развивает трансформирующее и тормозящее действие на ближайшие реакции раздражаемой дуги А (локомоцию). В результате подготовленный ближайшим предыдущим рефлекс В оказывается доминирующим над стимулируемым в данный момент рефлексом А, доминирующим под влиянием как раз тех импульсов, которые ближайшим образом стимулируют дугу А, а при состоянии покоя в прочей нервной системе стимулируют только ее.

Отсюда два основных момента доминанты как рабочего принципа нервных центров: 1) доминирующий центр подкрепляет свое возбуждение посторонними импульсами, и 2) по мере развития возбуждения в себе он тормозит другие текущие рефлексы, встречаемые на общем конечном пути[5]. Таким образом, при развитии доминанты посторонние для доминирующего центра импульсы, продолжающие падать на организм, не только не мешают развитию текущей доминанты, но и не пропадают для нее даром: они используются на подкрепление ее и текущей рефлекторной установки, т. е. на вящее стимулирование доминирующей деятельности и на углубление сопряженных торможений в других рефлекторных дугах. Подкрепление (корроборация) доминирующего рефлекса и сопряженное торможение других дуг поддерживают в центрах периодичность рабочего направления. Повышенная возбудимость в доминирующем центре может складываться не только под влиянием подготовки адекватными стимулами, но также гормональными влияниями. Слабое подпороговое возбуждение доминантного центра создает в нем повышенную возбудимость для последующих посторонних импульсов: оно может поддерживаться и поддерживать длительно повышенную возбудимость центра уже под влиянием тех редких групповых токов действия, которые продолжают пробегать по центростремительным нервам еще при полном физиологическом покое животного[6]. Но слабое стационарное возбуждение центра будет подкрепляться и вспыхивать до значения надпорогового, как только тот или иной посторонний рефлекс в нервной системе даст для этого достаточный повод. При таких условиях однажды возникшая доминанта должна обладать значительной инерцией в нервной системе, пока соответствующий рефлекс не разрешится завершающим актом. Если доминанта не имеет возможности разрешиться, ее инерция может быть преодолена лишь активным торможением с другой, достаточно устойчивой доминанты, которая функционально несовместима с первой. Из существующих теорий нервного процесса лишь учение о парабиозе[7] подводит вплотную к пониманию того важнейшего момента в доминанте, когда один и тот же ряд импульсов может одновременно и подкреплять возбуждение в возбуждающемся и углублять торможение в тормозимом. Теория парабиоза научила предвидеть и другие черты доминанты, которые подтвердились экспериментально.