Читать книгу Дарвинизм в XXI веке - Борис Жуков, Евгений Боровский - Страница 19
Часть II
Соперники дарвинизма
Глава 5
Номогенез. Исповедимы ли пути эволюции?
ОглавлениеКак уже говорилось, ламаркизм – самый мощный, популярный и живучий исторический соперник дарвинизма (что несколько оправдывает то несообразно огромное место, которое я отвел ему в этой книге). Но он был далеко не единственным.
В последней трети XIX века почти столь же популярны были различные версии автогенеза – представления об эволюции под действием неких внутренних причин и побуждений. Последние часто трактовались как врожденное, имманентно присущее живой материи стремление к прогрессивному развитию (пожалуй, это направление даже больше заслуживало бы имени “ламаркизма” – сам Жан-Батист Ламарк, как мы помним, считал главной движущей силой эволюции именно внутреннее стремление к прогрессу, а в способности организмов приспосабливаться к конкретным условиям среды видел скорее помеху, отклоняющую вид от магистрального пути совершенствования). Бесспорным лидером этого направления был один из крупнейших биологов XIX века, создатель сравнительной эмбриологии Карл Эрнст фон Бэр (с чьими замечательными открытиями и противоречивыми отношениями с эволюционной идеей мы познакомимся подробнее в главе 13). Впрочем, не все автогенетики отождествляли гипотетический главный двигатель эволюции именно со стремлением к прогрессу, усложнению и совершенствованию – многие полагали, что у каждой эволюционирующей группы есть своя собственная внутренняя тенденция, которой эта группа в своей эволюции и следует. Да и вообще разнообразие версий автогенеза, а тем более их сочетаний с разными другими эволюционными идеями (ламаркизмом, сальтационизмом и т. д.) было поистине необозримым. Правда, в ХХ веке популярность этих идей резко уменьшилась, но все еще находились авторы, высказывавшие их под все новыми именами. Именно так и начинался наш следующий сюжет.
В 1922 году в Петрограде вышла в свет книга крупнейшего российского ихтиолога и географа Льва Семеновича Берга “Номогенез, или Эволюция на основе закономерностей”. Название книги говорит само за себя – дарвиновскому принципу отбора единичных случайных изменений в ней противопоставлены закономерные направленные изменения, затрагивающие сразу множество особей на больших территориях, сопоставимых со всем видовым ареалом. Причины их могут заключаться как во влиянии географического окружения, так и в особенностях “химического строения протоплазмы” самогó эволюционирующего организма (отчасти носящего в себе таким образом свою будущую историю). Понятно, что в такой картине эволюции не остается оснований и для дарвиновской дивергенции – и действительно, по мнению автора “Номогенеза”, превращение одного вида в две все более удаляющиеся друг от друга формы – скорее исключение, чаще же всего разные виды эволюционируют параллельно или даже конвергентно. А значит, наблюдаемые ныне живые формы не произошли от общего предка: каждая или почти каждая из них имеет собственный ряд предков, и разнообразие жизни на Земле никогда не было существенно меньшим, чем сейчас.
Как мы видим, теория Берга соединяла как идею автогенеза, так и представление о прямом изменении организмов под действием окружающей среды[96]. К этому надо еще добавить, что, по мнению Берга, как обусловленные внутренней тенденцией, так и вызванные внешними условиями изменения возникают скачкообразно, без постепенных сдвигов – что позволяет рассматривать его теорию также и как разновидность сальтационизма. Одним словом, номогенез представлял собой своеобразную антологию основных недарвиновских эволюционных идей. Что же до дарвиновского отбора, то он, по мысли автора “Номогенеза”, существует, но не играет в эволюции никакой роли вообще: это чисто консервативный фактор, направленный на сохранение существующей нормы и отметающий всякие отклонения от нее.
Позволю себе маленькое лирическое отступление. Не знаю, у кого как, а лично у меня чтение “Номогенеза” вызывает ощущение некоторой неловкости. Разумеется, я понимаю, что с высоты нашего сегодняшнего знания в сочинениях старых авторов – в том числе гениев, опередивших и определивших развитие огромных областей науки, – неизбежно бросаются в глаза их ошибки: наивность аргументации, ложные дилеммы, смешение под одним именем совершенно разнородных явлений и т. д. и т. п. Что ж, научная истина не дается как откровение – сразу во всей полноте. Ее приходится добывать по крупицам – и потом еще прилагать немало трудов, чтобы сложить эти крупицы друг с другом наиболее непротиворечивым образом. И если сейчас мы знаем больше, чем знали ученые былых времен, – то только потому, что они добыли нам это знание. Поэтому при чтении классиков науки обязательно нужно брать поправку на знания, нравы и общее направление мыслей того времени, в котором они жили.
Но в случае с “Номогенезом” не спасает никакая поправка. Конечно, почти век назад еще не прозвучал знаменитый афоризм Карла Сагана: “Чрезвычайные утверждения требуют чрезвычайных же доказательств”. Но и без него должно было быть ясно, что сочинение, претендующее на низвержение центральной теории биологии, должно содержать более убедительные доказательства, чем эмоциональные восклицания типа “Конечно, образование этого подвида произошло не так, чтобы сначала где-то получился один экземпляр его, а затем он завоевал бы всю Сибирь. Нет! Под воздействием сибирского ландшафта все ели в Сибири превратились в форму obovata” или “Совершенно невозможно себе представить, чтобы эта вариация получила начало где-нибудь в одном месте, а потом распространилась на северную Италию, Кавказ, Туркестан”.
Теорию Берга большинство биологов в России оценило довольно критически (мировая эволюционистика ее и вовсе почти не заметила), и даже благожелательно настроенные к ней авторы[97] отмечали неубедительность доказательств, выдвинутых Бергом в ее пользу (что парадоксальным образом сочеталось с обилием приведенного в “Номогенезе” фактического материала). Удивляться приходится скорее тому, что эта книга вообще была замечена и стала предметом оживленного (пусть и критического) обсуждения. На мой взгляд, это можно объяснить только той атмосферой кризиса, которая царила в эволюционной мысли всю первую четверть прошлого века и к 1920-м годам уже порождала у многих думающих биологов ощущение глухой безнадежности.
Казалось бы, после формирования основных положений СТЭ и ее очевидных успехов в объяснении эволюционных феноменов идею номогенеза ждет скорое и заслуженное забвение. Однако именно в это время она получила второе рождение в трудах выдающегося биолога и незаурядного философа Александра Александровича Любищева.
В рамках этой книги я не имею возможности (да и не ощущаю морального права) сколько-нибудь подробно рассказывать ни о личности и биографии этого оригинального мыслителя[98], ни о его взглядах на философию и методологию науки. Но и ограничиться только изложением его взглядов на эволюцию тоже не получится, поскольку они – неотъемлемая часть его общебиологических воззрений и в какой-то мере их квинтэссенция.
Любищев считал, что проблема приспособленности живых организмов к условиям обитания (центральная как в дарвинизме, так и в наиболее популярной альтернативе ему – ламаркизме) затмила в глазах ученых гораздо более глубокую и важную проблему – проблему разнообразия живых форм. Именно вопрос о разнообразии живого и его закономерностях должен быть главным для теории эволюции. Но он не может быть решен без построения общей теории биологической формы, позволяющей рассмотреть с единых позиций не только все без исключения существующие формы, но и те, которые могли бы существовать и, возможно, возникнут в будущем (либо существуют, но пока не известны науке), – так же, как периодическая система Менделеева не только выявила закономерность в свойствах уже известных химических элементов, но и предсказала на ее основе открытие нескольких еще не известных, заранее определив их место среди прочих элементов.
Кроме таблицы Менделеева Любищев в качестве примера такой системы часто приводил построение выдающегося русского математика и минералога Евграфа Степановича Федорова, который в 1891 году создал систему, описывавшую 230 групп пространственной симметрии – в том числе все известные (а также все открытые в течение последующих 90 лет) типы кристаллических решеток. Завораживающее разнообразие кристаллических форм удалось описать и привести в систему, используя всего несколько основных категорий. Конечно, разнообразие живых организмов намного превышает разнообразие кристаллов, и наверняка задача создания такой системы в биологии будет гораздо труднее, чем в кристаллографии, но цель стоит трудов.
Пример кристаллографии вдохновлял Любищева еще и в другом отношении. Ведь что такое кристаллы, как и из чего они образуются? В насыщенном растворе молекулы вещества беспорядочно движутся во всех мыслимых направлениях. Но при определенных макроусловиях (концентрации, температуре и т. д.) они выстраиваются в строгую и правильную кристаллическую решетку, свойства которой никак не зависят от того, где находилась и куда двигалась та или иная конкретная молекула. Если видеть в этом процессе аналог биологической эволюции, то получится, что конкретные мутации или направление отбора так же мало влияют на особенности возникающих в результате их форм, как параметры движения отдельных молекул – на структуру кристалла. Живые формы имеют собственные законы, не связанные ни с проблемой приспособленности, ни даже с конкретной эволюционной историей той или иной группы. Поэтому-де в эволюции так распространены параллелизмы. (Вслед за Бергом Любищев полагал, что это гораздо более частое явление, чем принято думать и чем можно объяснить, исходя из дарвиновской модели эволюции, и что многие таксоны на самом деле объединяют группы, не связанные общностью происхождения, а приобретшие сходные признаки независимо[99].) Причем эти параллелизмы могут быть самыми неожиданными. Так, например, оказалось, что раковины головоногих моллюсков[100] демонстрируют тот же набор форм (и, похоже, тот же порядок их возникновения), что и раковины фораминифер (раковинных амеб) – микроскопических одноклеточных существ. Обычное объяснение любых параллелизмов в дарвинистской парадигме – сходное конструктивное решение сходных задач[101] – тут применить весьма затруднительно: какие, в самом деле, “сходные задачи” могут быть у крупных, активно двигающихся хищников и одноклеточных планктонных организмов[102]? Еще труднее объяснить это общностью происхождения или физическими свойствами материала, из которого построены раковины. Последний общий предок головоногих и фораминифер жил в “темные века” истории земной жизни, был, вероятно, общим предком всех простейших и всех многоклеточных животных и, скорее всего, не обладал никакой раковиной. В любом случае родство между этими двумя группами несравненно более отдаленное, чем, например, между головоногими и брюхоногими моллюсками – однако раковины головоногих больше похожи на раковины фораминифер, чем на раковины брюхоногих. К тому же этот сходный результат должен достигаться совершенно несходными механизмами: у головоногих раковина создается согласованной активностью множества клеток, у фораминифер – единственной клеткой. Что до физических свойств материала, то у всех трех групп (как и у многих других морских существ с совершенно непохожими раковинами) он один и тот же: карбонат кальция.
Итак, по Любищеву, естественный отбор и другие дарвиновские факторы эволюции существуют и играют важную роль в эволюционном процессе, но для понимания его хода и закономерностей дают так же мало, как законы и параметры броуновского движения – для понимания формы кристаллов. Отсюда естественным образом вытекала задача: построить общую теорию биологической формы, которая могла бы стать основой как для полноценной теории эволюции, так и для по-настоящему естественной биологической систематики. Последняя, по мысли Любищева, вовсе не обязана была отражать общность происхождения: ведь химики не классифицируют соединения по происхождению. Такая классификация привела бы к абсурду: две совершенно неразличимые молекулы углекислоты попали бы в разные классы веществ, потому что одна из них образовалась, допустим, в ходе горения куска каменного угля, а другая – при брожении сахарного раствора, то есть ферментативном (каталитическом) расщеплении глюкозы! Но если разнообразие биологических форм имеет собственные законы, значит, одна и та же форма тоже может возникать независимо и многократно. “Я полагаю, что <…> на далеких планетах мы вправе ожидать организмы, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам[103], членистоногим и даже насекомым”, – писал Любищев, заостряя эту мысль.
Поиски такой теории (или хотя бы подходов к ее построению) заняли более 50 лет – всю научную жизнь Любищева. В последние полтора-два десятилетия его деятельности вокруг него сложилась неформальная междисциплинарная группа – немногочисленная, но отличавшаяся исключительно высоким творческим потенциалом и культурой исследования: палеоботаник Сергей Мейен, математик и философ Юлий Шрейдер, историк науки Юрий Чайковский и другие. В 1970-х – 1980-х годах основные идеи номогенетиков широко обсуждались в среде молодых биологов и многим казались весьма перспективными. Правда, в научную печать они попадали крайне редко: в СССР “дарвинизм” (какое бы содержание ни вкладывалось в это понятие) рассматривался как часть официальной идеологии (что-то вроде “вице-марксизма по биологическим вопросам”), а это автоматически означало, что любое открытое оппонирование ему расценивалось как политическая неблагонадежность[104].
Однако результаты напряженной и продуктивной работы этой блестящей плеяды оказались несопоставимыми с поставленной задачей: ни самому Любищеву, ни его последователям не удалось даже сколько-нибудь существенно приблизиться к намеченной цели. С уходом в 1980-х – 1990-х годах почти всех ключевых фигур любищевской школы дальнейшие усилия в этом направлении практически прекратились. Сегодня работы Любищева в основном цитируют методологи и историки науки. Эволюционисты ссылаются на него крайне редко, а если и ссылаются, то скорее как на глубокого и непримиримого критика господствующих взглядов, чем как на “позитивного” теоретика.
Как, вероятно, уже заметили внимательные читатели, номогенез Любищева отличался от номогенеза Берга настолько, что само объединение этих концепций под одним названием кажется довольно искусственным. Если у Берга “эволюция на основе закономерностей” – это некие таинственные силы, внезапно, скачком меняющие целый вид или, по крайней мере, огромное множество особей в одном и том же направлении, то у Любищева это скорее система запретов и ограничений, канализирующая и направляющая возможные изменения, но не вызывающая их непосредственно. В каком-то смысле это можно уподобить стоку воды на большой территории: везде и всюду вода течет вниз под действием универсального фактора – силы тяжести[105], однако рельеф местности вынуждает ее стекать не как угодно, а по определенным и стабильным траекториям – руслам ручьев и рек. Уже после смерти Любищева, в 1974 году его соратник С. В. Мейен выдвинул тезис, что номогенетический и селекционистский (“тихогенетический” в терминологии Мейена) подходы не противоречат друг другу, а являются взаимно дополняющими.
С этим, на первый взгляд, можно было бы даже согласиться. Действительно, никто же не будет в здравом уме утверждать, будто эволюция вообще ничем не ограничена[106] и любой организм в любой момент своей эволюционной истории может “двинуться в любую сторону” – например, дерево вдруг перейдет к подвижному образу жизни или лягушка отрастит хитиновый панцирь и систему воздуховодов-трахей. В конце концов, будь это так, закон необратимости эволюции (см. главу “Кто автор «Давида»”?) выглядел бы странным и необъяснимым исключением: двигаться можно куда угодно, только не обратно по уже пройденному пути! А если так, то, может быть, и впрямь номогенез вполне может быть согласован с дарвинизмом?
Однако тут необходимо сделать две принципиальных оговорки. Во-первых, в такой интерпретации номогенез вообще перестает быть эволюционной концепцией. Не в том, конечно, смысле, что он отрицает эволюцию, а в том, что те закономерности и ограничения многообразия живых форм, существование которых он предполагает (независимо от того, какова их природа и существуют ли они вообще), не являются предметом теории эволюции. В лучшем случае они могут выступать одним из факторов эволюции – но тогда по той же логике в теорию эволюции следует включить генетику, экологию и даже географию.
Попробую показать, что это не игра в слова, а вопрос принципиальный. Дело в том, что такие закономерности не могут развертываться во времени, они вневременны по своей природе[107], как вневременны столь любимые номогенетиками типы кристаллических решеток или структуры химических соединений. (В самом деле, когда химик говорит, что уксусная кислота есть производное этилового спирта – он же не имеет в виду, что каждая имеющаяся в мире молекула ацетата образовалась из молекулы этанола.) Эволюция той или иной группы может лишь пробегать по этим рядам, последовательно принимая допустимые “значения”, сами же ряды никак не связаны с эволюцией и существуют безотносительно к ней. Вспомним любищевское требование: общая теория формы должна предусматривать и такие формы, которые в действительности не существуют, но могли бы существовать! Это возможно только при условии, что реальность той или иной формы не зависит от того, достигли ее какие-либо живые организмы или нет, – она реальна в том же самом смысле, в каком мы говорим о реальности геометрических фигур и тел. Треугольник с прямым углом реален, с двумя прямыми углами – нет, и это не зависит от того, есть ли в мире хоть одно существо, имеющее представление о треугольнике и способное его начертить.
Дальнейшее обсуждение этого вопроса увело бы нас далеко в область философии – нам пришлось бы разбираться, что такое “реальность” и означает ли оно одно и то же для конкретного материального объекта и для абстрактной формы[108]. Это явно выходит за пределы задач данной книги, поэтому вернемся к нашей теме. Итак, номогенез в версии Любищева – Мейена не является эволюционной теорией. Но по идее это должно только облегчать его синтез с дарвинизмом, снимая все противоречия. Как мы увидим в следующей главе, объединение дарвинизма с теорией мутаций стало возможно именно тогда, когда последняя отказалась от претензий на статус самостоятельной эволюционной концепции.
Так вот, во-вторых, главная проблема идеи “общих законов формообразования” – в том, что все их предполагаемые проявления непоправимо не общие.
Чтобы пояснить, о чем идет речь, вернемся к уже упомянутому сходству многообразия раковин головоногих моллюсков и фораминифер, превышающему сходство раковин головоногих и брюхоногих. Мы остановились на том, что его не удается объяснить ни наследием общего предка, ни адаптацией к сходным экологическим нишам. По мысли номогенетиков, это свидетельствует о том, что перед нами – проявление действия неких общих законов формообразования в чистом виде. В чем эти законы состоят, каковы механизмы их реализации – это всё вопросы интересные, но вторые. Главное – такие законы существуют и действуют.
Только вот почему тогда они в меньшей степени действуют на брюхоногих? Почему они вообще не действуют на множество других животных, вовсе не имеющих раковины? Выделять карбонат кальция и строить из него высокоупорядоченные макроскопические структуры характерной формы умеет множество существ, принадлежащих к самым разным ветвям животного царства, – от коралловых полипов до птиц. Почему “общие законы формы” не заставляют их строить из него раковины?
96
При этом, однако, Берг не считал, что такие изменения обязательно должны быть адаптивны по отношению к вызвавшим их внешним условиям – что не позволяет причислить его теорию к разновидностям ламаркизма, хотя этой своей составляющей она безусловно близка к нему.
97
В частности, Юрий Филипченко в своей книге “Эволюционная идея в биологии”.
98
Желающим узнать об А. А. Любищеве поподробнее рекомендую прочесть художественно-биографическую повесть Даниила Гранина “Эта странная жизнь”. Писательское мастерство автора и его личное знакомство с героем позволили ему создать очень глубокий и убедительный портрет ученого. Но о сущности взглядов Любищева, в том числе и эволюционных, в книге говорится крайне скупо и в самых общих чертах.
99
В этом он в значительной мере оказался прав: многие “хорошие”, устоявшиеся таксоны впоследствии оказались сборными группами, разные члены которых приобрели свой нынешний облик независимо друг от друга. Однако почти всегда это происходило в результате приспособления к очень сходным экологическим нишам.
100
Большинство современных головоногих моллюсков (осьминоги, кальмары, каракатицы) утратили раковину, от нее остались только спрятанные в глубине тела жесткие прозрачные пластины (хорошо знакомые тем, кому приходилось разделывать кальмаров). Однако некоторые архаичные представители этого класса (наутилусы и аргонавты) сохранили раковину. Раковины (причем весьма разнообразные) характерны и для многих вымерших групп головоногих – аммонитов, белемнитов и др.
101
Хрестоматийный пример такого рода – сходство формы тела акулы, дельфина и ихтиозавра, отражающее не единство происхождения (непосредственные предки этих животных были совершенно непохожи друг на друга), а сходство образа жизни всех трех крупных и быстроходных обитателей толщи воды. К числу явлений такого рода относится сходство строения глаза у позвоночных и головоногих моллюсков (приобретших этот орган независимо друг от друга), иголки ежей и дикобразов и т. д.
102
При этом надо заметить, что вопрос об адаптивном смысле раковины вообще до сих пор не имеет убедительного ответа, хотя бы даже гипотетического. Наиболее популярная (и, видимо, справедливая для большинства существ, обладающих раковиной) версия – механическая защита тела – явно не годится для фораминифер. Вероятно, у разных групп раковинных организмов раковина служит разным целям.
103
Аннелиды (лат. Annelida) – кольчатые черви, тип беспозвоночных животных, к которому относится, в частности, всем известный земляной (дождевой) червь.
104
Тем большего уважения заслуживает позиция известного советского генетика и эволюциониста Н. Н. Воронцова: будучи убежденным сторонником СТЭ, он, тем не менее, регулярно включал статьи номогенетиков в сборники работ по теории эволюции, где был редактором-составителем.
105
Любищев признавал, что в эволюции роль такого универсального движущего фактора может играть и чаще всего играет естественный отбор, однако полагал, что это все же не единственный движущий фактор и “эволюция не обязательно адаптивна”.
106
Правда, как справедливо заметил по этому поводу известный российский специалист по молекулярной систематике беспозвоночных В. В. Алешин, практически любой известный нам запрет можно рассматривать как проявление естественного отбора (организмы с “запрещенными” изменениями не появляются на свет потому, что такие изменения приводят к невозможности зачатия, нежизнеспособности эмбриона и т. д.), что ставит под сомнение взгляд на них как на проявление “собственных законов биологической формы” и тем более – их противопоставление требованиям адаптивности.
107
Уже после смерти Любищева его последователи С. В. Мейен и Ю. В. Чайковский во вступительной статье к сборнику избранных работ учителя с некоторым удивлением отметили это обстоятельство: “…в его методологии историзм выступает лишь в виде теории эволюции, близкой к номогенезу, в которой преимущественно реализуются законы формы, а они имеют неисторическую природу [курсив мой. – Б. Ж.]. Они, как платоновские идеи, существуют вне времени”. Поразительно, что такой виртуоз логического анализа, как Любищев, сам не заметил этого обстоятельства.
108
Именно так и поступил Любищев, посвятив обстоятельную статью логическому анализу понятия “реальность”.