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CHRISTIAN FRANCESE¹ - GUILLERMO FOLGUERA²

La biología contemporánea presenta un sinnúmero de subdisciplinas con objetos de estudio, metodologías y marcos teóricos diversos. No obstante, a pesar de dicha pluralidad de enfoques, es posible reconocer algunos ítems comunes entre diferentes campos del saber asociados a las ciencias de la vida. Así pues, uno de los puntos de vista con mayor presencia en la comunidad de las ciencias biológicas ha sido el denominado determinismo genético, el cual se ha desarrollado a partir del predominio de la genética³ como marco teórico hegemónico de la biología durante gran parte del siglo XX, tanto en la biología evolutiva (Keller 2000; Moss 2003), como en la biología funcional (Mayr 1961). En efecto, en la biología evolutiva —para el caso particular de la versión presentada por la genética de poblaciones— ha prevalecido la visión de que los organismos deben su diversidad a la variación genotípica, otorgándole a dicho ámbito un rol fundamental en el proceso evolutivo. A su vez, cabe reconocer el advenimiento a mediados del siglo pasado de la «visión molecular», dirigiendo su atención a los aspectos fisicoquímicos de la genética, redefiniendo de esta manera conceptos y objetivos de la propia biología, e introduciendo tecnologías novedosas (Keller 1990).

Sin embargo, tanto desde la postulación de la síntesis moderna como desde la consolidación de la biología molecular, los marcos teóricos de la disciplina se han ido modificando sustancialmente, poniendo en discusión la vigencia del determinismo genético en distintas áreas de la biología. Al respecto, resulta interesante mencionar que gran parte de las críticas al determinismo genético se han desarrollado por su aplicación al caso de los humanos, ya que «lo que el determinismo biológico tiene que decir acerca de las sociedades humanas es más erróneo que lo que dice acerca de otros aspectos de la biología» (Rose, Lewontin y Kamin 1984, 10). En otras palabras, una de las preocupaciones centrales ha radicado en las consecuencias sociopolíticas del discurso determinista en tanto legitimador de posiciones conservadoras. En consecuencia, la estrategia argumentativa desarrollada por diversos biólogos ha consistido en cuestionar aquellos supuestos que han dado sustento al determinismo biológico, mostrando que tal determinismo no es aceptable en términos de las teorías científicas vigentes. Es decir, dado que el determinismo biológico pretende sostenerse bajo un pretendido manto de legitimidad científica, la crítica se ha dirigido a poner en duda algunas de sus bases teóricas biológicas. Así pues, la idea de que los genes determinan de alguna manera los rasgos fenotípicos ha sido criticada en diversos campos asociados a las ciencias biológicas, tal como el caso de la biología del desarrollo y la genética molecular, entre otros (ver por ejemplo Gould 1977b; Gould y Lewontin 1979; Lewontin, Rose y Kamin 1984; Oyama et al. 2000; Jablonka y Lamb 2005). No obstante, pese a este conjunto de cuestionamientos, el determinismo genético ha logrado permanecer con cierta vigencia dentro de la matriz teórica de la biología contemporánea.

A partir de lo desarrollado, cabe señalar que nuestro trabajo busca realizar un aporte acerca de la discusión en relación con el determinismo genético actual en la biología. Para ello, la pregunta general que nos guía es: ¿qué es se entiende por determinismo genético en la biología contemporánea y cuáles son sus principales objeciones? Con el fin de acercarnos a una posible respuesta, intentaremos dar cuenta de algunas de las características definitorias del determinismo en general y del determinismo genético en particular en diferentes campos de la biología. A su vez, desarrollaremos algunas de las principales objeciones, tratando de reconocer si efectivamente el determinismo genético presenta algún sustento en la biología contemporánea. Comenzaremos pues el recorrido preguntándonos qué es el determinismo.

1. ACERCA DEL DETERMINISMO EN BIOLOGÍA

1.1. DEL DETERMINISMO…

Una de las primeras distinciones necesarias para abordar la problemática en cuestión refiere al reconocimiento de, al menos, dos acepciones diferentes de la determinación (Bunge 1997). La primera de ellas es la determinación en tanto propiedad, sentido que se le otorga a la palabra cuando se dice que algo está determinado en tanto presenta características definidas. La segunda, y la cual resulta de mayor relevancia para nuestro objetivo, es aquella que se presenta como conexión necesaria, constante y unívoca, entre acontecimientos o cosas. Así, por ejemplo, las máquinas que tienen un movimiento regular y predecible se dice que tienen estados determinados, ya que sus estados sucesivos se siguen uno a otro conectados necesariamente con exclusión de otros nuevos, inesperados. Esta última acepción de la determinación resulta especialmente relevante en las explicaciones sobre los fenómenos naturales, dando lugar a numerosas controversias, por ejemplo, al intentar precisar científicamente cuáles son los eventos y las condiciones para que ocurra tal determinación. En efecto, dichas discusiones hacen del determinismo un ámbito de profundo debate filosófico y científico (Roberts 2005).

Así pues, para abordar la cuestión del determinismo, resulta conveniente recordar una de las tesis históricamente más relevantes, propuesta por el físico y matemático Pierre Laplace:

Debemos considerar el estado presente del universo como el efecto de su estado antecedente y como la causa del estado que sigue. Una inteligencia que conozca todas las fuerzas actuando en la naturaleza en un instante dado, así como las posiciones momentáneas de todas las cosas del universo, sería capaz de comprender en una sola fórmula los movimientos de los cuerpos más largos así como los de los átomos más livianos, siempre y cuando su intelecto sea lo suficientemente poderoso para someter todos los datos bajo análisis; para ella nada será incierto, el futuro así como su pasado estará presente en sus ojos.[…] Todos los esfuerzos de la mente en la búsqueda de la verdad tienden a aproximarse a la inteligencia que recién imaginamos, aunque permanecerán siempre infinitamente lejos de tal inteligencia. (Laplace 1814 [1951], 282)

Es menester mencionar que la «inteligencia» de Laplace no es una referencia divina, sino que más bien debiera ser entendida como especie de «supercientífico» (Popper 1982). Pero más allá de esta cuestión, es importante destacar el vínculo que esta visión establece entre su concepción acerca de la naturaleza del mundo —acerca de que el estado presente del mundo es causa determinante del futuro y consecuencia ineludible del pasado— y la propuesta de una inteligencia «superior» capaz de predecir (o retrodecir) el estado del mundo en cualquier tiempo, conociendo las fuerzas de la naturaleza en un instante dado. En otras palabras, la perspectiva de Laplace consiste en relacionar fuertemente una visión acerca del aspecto ontológico del mundo con los aspectos epistémicos, en la medida en que dichas características puedan ser predichas (o retrodichas). El determinismo así planteado resulta íntimamente ligado a la capacidad de predicción de un determinado sistema.

La postura de Laplace ha sido ampliamente discutida en tanto relaciona de manera directa los aspectos ontológicos y epistemológicos de la problemática. Sin embargo, aunque Karl Popper haya defendido la posición de Laplace al involucrar predicción con determinismo (Popper 1982), actualmente se ha llegado a cierto acuerdo en distinguir ambos aspectos, circunscribiendo para algunos autores la definición de determinismo solo al aspecto ontológico (Earman 1986; Roberts 2005; Hoefer 2015). Tal decisión se sustenta en que se puede pensar que el mundo actual es una consecuencia ineludible del pasado, siendo la capacidad de predecirlo una problemática diferente, aunque evidentemente relacionada.

A su vez, además de la distinción entre aspectos epistemológicos y ontológicos del determinismo, resulta relevante poder distinguir entre otros dos sentidos diferentes del determinismo. El primero surge cuando se propone que la disposición de un sistema depende necesariamente del estado de su microestructura, de sus propiedades y de su orden. Esta acepción del determinismo hace referencia a la conexión entre niveles de organización de la materia, propuesta con vínculos estrechos al reduccionismo. El segundo sentido del determinismo es el que, a grandes rasgos, sugiere que, dadas ciertas condiciones iniciales, en un tiempo dado se encuentran ineludiblemente precisados ciertos fenómenos del futuro. Esta perspectiva presenta nexos con la visión de Laplace al incorporar la variable temporal. Así pues, es rescatable la nomenclatura de Achim Stephan (1999), quien denomina a la primera acepción como sincrónica (en tanto presenta un carácter atemporal), y a la segunda como diacrónica (en la medida en que incorpora la temporalidad como eje central). En efecto, las distinciones realizadas resultan sumamente relevantes para entender el determinismo genético dentro de la disciplina biológica.

1.2…. AL DETERMINISMO GENÉTICO

Así como el término determinismo no resulta unívoco, la noción de determinismo genético también suele ser empleada con sentidos diferentes. No obstante, a partir de lo explicitado en el apartado anterior, podríamos presentar el determinismo como la visión que propone que los rasgos fenotípicos de los organismos —sean estos características comportamentales o morfológicas— dependen necesariamente del ámbito genético. Esta es, a grandes rasgos, la posición que sostiene que, por ejemplo, el comportamiento de un grupo de personas se encuentra determinado genéticamente o bien que un individuo presenta determinadas características físicas debido a su herencia genética.

Ciertamente, esta primera aproximación del determinismo como conexión necesaria y unívoca entre el ámbito genético y el fenotípico logra incluir gran parte de los tipos de determinismo genético de la bibliografía especializada relativa a la biología. Sin embargo, resulta relevante reconocer que en el marco de la biología contemporánea podemos encontrar diferentes usos de la noción en cuestión. En efecto, tendremos que considerar con cierto cuidado tanto los aspectos epistemológicos como los ontológicos de la problemática, y a su vez distinguir entre las diferentes temporalidades que surgen en la determinación genética. A su vez, resulta fundamental observar que la noción de determinación genética varía según la subdisciplina biológica. De tal forma, intentando exponer los diferentes empleos de la noción de «determinismo genético» presentaremos en la siguiente sección tres acepciones diferentes que hemos podido reconocer dentro de la biología.

2. LA DIVERSIDAD DEL DETERMINISMO GENÉTICO EN LA BIOLOGÍA CONTEMPORÁNEA

Pese a lo que se suele considerar en muchas de las aproximaciones filosóficas y científicas, actualmente el determinismo genético en la biología encuentra una gran diversidad entre áreas y líneas de investigación. Es muy interesante reconocer que, al menos para este caso, los diversos tipos de determinismo se generan a partir de la inclusión de diferentes tipos de temporalidades asociados a lo viviente, atravesando cada uno diferentes trayectorias históricas disciplinares, así como siendo objeto también de críticas de diferentes tipos.

El primer sentido del determinismo genético que analizaremos se reconoce en la postura de la biología funcional. Según este punto de vista, las características fenotípicas de un grupo de individuos o de una población se encuentran precisadas a nivel genético. Es muy interesante, pues la diferencia aquí de temporalidades entre lo que determina y lo determinado es nula o, en todo caso, irrelevante en términos epistémicos y simplemente asumida en términos ontológicos, por lo que hemos decidido entenderla como sincrónica, la cual presenta algunas diferencias con la acepción presentada en la sección anterior. En términos teóricos, esta visión se fundamenta en el análisis de datos siguiendo una metodología estadística, dado que en general las conclusiones son obtenidas a partir de estudios a nivel poblacional. Su uso es muy frecuente en aquellas subdisciplinas propias de la biología funcional que indagan en los niveles de organización de lo viviente entre el ámbito genético molecular al del organismo, tales como la biología celular y la fisiología, entre otras. A su vez, es importante destacar que el determinismo genético sincrónico es una de las posiciones más empleadas por quienes sostienen visiones deterministas en humanos, al proponer, por ejemplo, que ciertas poblaciones son «inferiores» naturalmente o presentan de manera nata rasgos positivos o negativos. Es, en efecto, la posición sostenida desde muchas de las posiciones racistas, la cual ha tenido gran presencia en la biología del siglo XX, como es el caso de las visiones eugenésicas (Adams 1990; Paul y Spencer 1995). Por otra parte, es necesario mencionar que este determinismo «elimina» la distinción entre el nivel individual y el poblacional bajo diversas estrategias. Una de ellas responde a la siguiente estrategia argumentativa: si cierto grupo de individuos o población presenta una característica x determinada genéticamente, entonces x es heredable, y por lo tanto, en el caso del aspecto ontológico existe un gen o grupo de genes que tienen la información para que cada individuo presente dicha característica (Keller 2010). Otra forma bajo la cual se presenta el determinismo genético sincrónico consiste simplemente en soslayar las variables ambientales en las que se encuentra un grupo de individuos para luego centrarse en el ámbito genético (Lewontin 1998).

Un segundo sentido del determinismo genético lo podemos hallar en la biología evolutiva. A grandes rasgos, se puede conceptualizar como el punto de vista que sostiene que, dada cierta frecuencia genética en una población en un tiempo determinado (t₁), queda establecida la frecuencia de fenotipos posibles de la misma población en cierto tiempo evolutivo (t₂). Dado que en este caso, t_{2 >>} t₁, llamaremos a este sentido del determinismo diacrónico (Palitto, Massarini y Folguera 2015). En términos teóricos, esta visión del determinismo se ha sostenido principalmente bajo las formulaciones matemáticas de la genética de poblaciones (Schlichting y Pigliucci 1998), uno de los pilares del marco evolutivo predominante durante gran parte del siglo XX, la síntesis moderna (Falk 2009). Cabe señalar que, dentro de la propia historia de las ciencias de la vida, aquellos que impulsaban el determinismo genético diacrónico pretendían no solo dar cuenta de las variaciones fenoménicas de los cambios evolutivos de las poblaciones de organismos, sino que también la propia ocurrida a través de los millones de años, esto es, de la denominada macroevolución. Sin embargo, en la segunda mitad del siglo XX y, en particular a partir de la década de 1970, diferentes tipos de cuestionamientos (provenientes principalmente de la paleontología) señalaron numerosas dificultades de dicha posición, aspecto que desarrollaremos en la siguiente sección.

La tercera y última de las conceptualizaciones que analizaremos se centra en la determinación genética de un organismo al nacer (t₁), sobre sus características fenotípicas como adulto (t₂). Desde este punto de vista, aquellas características fenotípicas de un ser vivo, sea su apariencia o su comportamiento, es consecuencia inevitable de los genes que posee desde su nacimiento, por lo que nos referiremos a esta visión como el sentido ontogenético del determinismo genético. A nivel conceptual, el determinismo genético ontogenético se basa en la idea de que en los genes reside la información necesaria y suficiente para construir un organismo, asumiendo un vínculo directo entre la secuencia nucleotídica del ADN y los rasgos fenotípicos (ver Oyama 1985; De Jong 2000; Kitcher 2001; Noble 2006; Gilbert 2012). En términos históricos, la determinación genética de tipo ontogenética hace un ingreso «tardío» dentro de la biología contemporánea, a partir de no haber ocupado un lugar significativo dentro de la síntesis moderna. En este sentido, debemos rastrear su consideración y lugar preponderante a partir del origen y consolidación dentro de la denominada genética del desarrollo, que ocupa actualmente un lugar central dentro del campo de investigación denominado Evo-Devo (biología evolutiva del desarrollo). Ahora bien, presentados brevemente los tres tipos de determinismo genético que consideramos de mayor relevancia en la biología contemporánea, en la próxima sección mostraremos algunas de las objeciones más importantes que se han presentado en cada caso.

3. LOS DETERMINISMOS GENÉTICOS Y SUS CUESTIONAMIENTOS

En las últimas décadas, diversos autores asociados al pensamiento biológico se han dedicado a argumentar en contra de diferentes aspectos asociados al determinismo genético (Gould 1977a; Lewontin, Rose y Kamin 1984; Oyama 1985; Lewontin 1996; Keller 2000; Noble 2006; entre otros). Sin embargo, a partir de lo expuesto anteriormente, conviene preguntarnos si acaso los tres sentidos del determinismo han recibido los mismos tipos de cuestionamientos.

Una de las principales críticas realizadas al determinismo sincrónico refiere a que las propias teorías de la genética imposibilitaron un vínculo directo entre el genotipo y el fenotipo a escala poblacional, estrategia elegida por este tipo de determinismo, tal como presentamos en la sección anterior. Así, conforme avanzó la primera parte del siglo XX, se ha pasado de explicar la varianza fenotípica poblacional solo como la suma de la varianza genotípica poblacional aditiva y cierto componente ambiental, incluyendo otros componentes, tales como la varianza genotípica epistática y la dominante —dadas por las interacciones génicas— y la interacción genotipo-ambiente (Pallitto, Massarini y Folguera 2015). Sin embargo, a pesar de la introducción de dichos componentes, la estrategia determinista fue aceptada sin mayores dificultades hasta la década de 1960 inclusive.

A partir de la década de 1970, fueron desarrollados diferentes tipos de cuestionamientos a este tipo de determinismo sincrónico. En particular, para nuestro análisis nos centraremos en algunos de los cuestionamientos que ha realizado Richard Lewontin tanto en el plano epistemológico como en el plano ontológico del determinismo genético de tipo sincrónico (Lewontin 1974; 1996; 1998; Rose, Lewontin y Kamin 1984). En relación con los cuestionamientos de las teorías involucradas, Lewontin marca un error conceptual presente en estudios provenientes de la genética cuantitativa: inferir determinación al partir de una muestra poblacional y un análisis de varianza (Lewontin 1974; 1996). De aquí los problemas que presentan ciertos estudios que se proponen predecir el grado de herencia de un determinado rasgo: además de soslayar los componentes ambientales propios de la genética cuantitativa (Sarkar 1998) no pueden establecer relaciones de causalidad. En este sentido, Evelyn Fox Keller (2010) destaca el problema lingüístico que representa la confusión del término técnico heredabilidad involucrado en tales estudios, con relación al término coloquial heredable. Un individuo puede preguntarse acerca de si determinada característica es heredable, pero no su heredabilidad, en la medida en que se aplica a nivel poblacional, no individual, y es contingente de la población de la cual se obtuvo la muestra. En cuanto a las críticas que realiza Lewontin al determinismo en su plano ontológico, es importante destacar aquellas perspectivas que el autor ha denominado como «versiones más sofisticadas del determinismo» (Lewontin 1996, 27). La primera versión consiste en separar el componente ambiental de la varianza fenotípica del componente genotípico de la varianza fenotípica, argumentando luego que la variable ambiental puede ser controlada (experimentalmente, por ejemplo). La segunda versión estriba en lo que el autor denomina «la metáfora del balde vacío», en la cual las diferencias fenotípicas individuales derivarían de ciertas diferencias de características moldeadas por el genotipo. Desde esta metáfora, los genes darían la forma al balde y el ambiente lo llenaría: si el balde es pequeño, se saturaría rápido, mientras que no lo hará si es grande. Los genotipos, expone el autor, no presentan tales relaciones con el ambiente, sino que, valga la redundancia, varían notablemente de acuerdo con el ambiente en el que se encuentren. En otras palabras, los fenotipos poblacionales dependen tanto del genotipo en cuestión como del ambiente en el que se encuentran, eliminando cualquier posibilidad de determinismo genético sincrónico. Esta es, justamente, la importancia del concepto de «norma de reacción», el cual es una «función que relaciona los ambientes con los cuales un genotipo particular es expuesto y los fenotipos que pueden ser producidos por ese genotipo» (Pigliucci 2001, 5). A su vez, en lo relativo al determinismo genético de tipo sincrónico aplicado a los humanos, hay que destacar que las posiciones racistas y eugenésicas científicas, desarrolladas principalmente antes de la Segunda Guerra Mundial, han recibido considerables críticas desde el ámbito político y social, lo cual parece haber disminuido su aceptación en el ámbito científico (Adams 1990; Paul y Spencer 1995). Pese a lo señalado, el determinismo genético de tipo sincrónico se ha mantenido dentro de la biología funcional.

Veamos ahora el punto de vista al que nos hemos referido como determinismo genético de tipo ontogenético. Desde esta posición, se considera que la información para el desarrollo de un organismo se encuentra in toto en el ADN del cigoto. Tal postura ha sido expuesta en particular en los inicios de la etapa molecular de la biología —décadas de 1940 y 1950— por varios autores, siendo muy influyente en el desarrollo posterior del área. Así pues, en uno de los libros más influyentes para lo que será la historia de la biología, se argumenta:

Al llamar a la estructura de las fibras de un cromosoma como un código escrito queremos decir que una mente que todo lo penetra, alguna vez concebida por Laplace, para la cual se encuentra abierta cada conexión causal, podría decir a partir de su estructura si un cigoto se desarrollará, bajo ciertas condiciones, en un gallo negro o en una gallina moteada, en una mosca o una planta de maíz, un rododendro, un escarabajo, un ratón o una mujer. (Schrödinger 1944, 20-21)

Como se observa, la visión de Erwin Schrödinger (uno de los considerados padres del tipo de reduccionismo que prevalecerá en biología en la segunda mitad del siglo XX) consiste no solo en suponer que a partir del ámbito genético del cigoto se encuentra determinado el fenotipo de un organismo adulto en un sentido ontológico, sino también que tal fenotipo se puede predecir. La referencia directa a Laplace nos permite mostrar que su perspectiva también incluye el aspecto epistemológico del determinismo. Dicha visión se mantendría en el determinismo ontogenético posterior, al buscar un «programa genético» en el ADN, el cual otorgaría los pasos a seguir en el desarrollo de un organismo (Keller 2000).⁴

Sin embargo, la crítica a la idea de predicción desde la información del ADN al fenotipo la realizaría la propia genética molecular. Así pues, no encontrar el «programa genético» y asumir la complejidad de la genética eucariota —que cuestiona la imagen dada por el dogma central (Sarkar 1996) y la relación un gen-una proteína incluso dificultando la definición misma de gen, dada la existencia de mecanismos de corte y empalme, corte y empalme alternativos, edición de ARN, entre otros (Portin 1993)— limita la capacidad de predecir el fenotipo desde la secuencia de nucleótidos. En otras palabras, no se puede «leer» el ADN de un cigoto y saber cuál es el fenotipo del adulto, ya que es imposible reconstruir el camino causal desde el ADN a los rasgos organísmicos (Noble 2006).

No obstante, es importante tener en cuenta que aun no pudiendo predecir el fenotipo desde el genotipo, podría sostenerse un tipo de determinismo ontológico. Así pues, al decir de Susan Oyama, es necesaria «una estaca en el corazón» (Oyama 1985, 26). Dicha estaca ha provenido, en gran medida, de algunas de las modificaciones teóricas que ha aportado la biología del desarrollo a la biología. Por ejemplo, la propuesta de genes homeóticos,⁵ imprescindibles en la conservación del programa de desarrollo embrionario y a su vez comunes a muchos taxones, ha manifestado que la formación de los fenotipos no puede depender del ámbito genético, sino más bien del contexto en el cual tales genes se encuentran. A su vez, se originó y consolidó la teoría epigenética, que cuestionó muchos de los supuestos propios del determinismo genético establecido hasta entonces y le dio especial relevancia a la inclusión de la dimensión ontogenética en el estudio de la relación entre el genotipo y el fenotipo. Las propuestas de modificaciones epigenéticas (cambios en la expresión de los genes que alteran los fenotipos correspondientes, en muchos casos generados a partir de estudios ambientales y con la característica de poder ser heredable a las siguientes generaciones) también colaboraron fuertemente para debilitar este tipo de determinismo genético. Este escenario en su conjunto ha alterado aquella propuesta original para concluir más bien que «el contexto es todo» (Akam 1998, 678; Gilbert 2011, 20). De esta manera, el determinismo genético de tipo ontogenético ha tenido importantes embates desde el propio sostén teórico científico: no solo no se puede predecir cómo resultarán las características de un organismo a partir de la secuencia de nucleótidos, sino que tampoco dicha secuencia determina el fenotipo de un organismo, dada la importancia que tiene el contexto en el cual se encuentra el ADN.

Por último, nos resta analizar el estado del determinismo genético que hemos denominado diacrónico. Como habíamos mencionado, esta visión se encontraba íntimamente ligada con la propuesta de la síntesis moderna de entender la biología evolutiva como el estudio de los cambios en las frecuencias alélicas de una población (Dobzhansky 1937). En efecto, al sostener que el cambio en las formas de los organismos en el tiempo (o comportamientos o funciones fenotípicas) solo se debe a cambios en la frecuencia de los alelos, lo que asume la síntesis es que la variación fenotípica de una población se encuentra determinada por cambios en la variación genética. Como hemos adelantado en la sección anterior, dicha propuesta ha sido objeto de diversas críticas (Gould 1984), de las cuales mencionaremos dos de las principales. Con relación al aspecto ontológico, uno de los cuestionamientos más certeros al determinismo genético se refiere a la consideración de que no toda variación genética resulta en cambios fenotípicos en las poblaciones —dada la existencia de evolución neutral (Kimura 1984)— y, a su vez, no toda la variación fenotípica es debida a cambios en la composición genética de las poblaciones, dado el desacople entre la microevolución y la macroevolución (Gould y Eldregde 1977; Eldregde 1985), así como la importancia de las variaciones en el desarrollo de los organismos para generar variación fenotípica (Gould 1977b; Hamburger 1980), entre otros elementos. Estas críticas han dado lugar a la necesidad de una «extensión» de la síntesis moderna, reconfigurando aquel rol fundamental que históricamente la biología evolutiva le ha dado al ámbito genético en la evolución fenotípica de los organismos (Gould 1982; Pigliucci 2009). A su vez, en cuanto a las críticas de las teorías empleadas para poder «predecir» la evolución de los organismos, es menester mencionar los límites que tales abordajes presentan, dados sus fuertes supuestos en los propios modelos matemáticos aplicados. En efecto, la genética de poblaciones encuentra un ámbito de aplicación acotada en poblaciones naturales, ya que, para llevar adelante sus modelos matemáticos, es asumida una población infinita, cruzamientos panmícticos, y una menor relevancia de la variación epistática e interacción genotipo-ambiente poco relevante (Schlichting y Pigliucci 1998). Otro de los aspectos involucrados y que sin duda ha sido centro de debate y análisis no solo desde los ámbitos científicos sino también los propios de la filosofía de la biología, tiene que ver con que el determinismo genético propuesto desde la genética de poblaciones se ha sustentado a partir de la propuesta del mecanismo de la selección natural y, en particular, de tipo direccional. Este acento en los procesos de tipo selectivo tuvo grandes dificultades para dar cuenta de determinados patrones fenoménicos y, en particular, una parte importante de los fenómenos propios del ámbito macroevolutivo, que mostraban patrones de ausencia de cambio (estasis) interrumpidos por cambios abruptos. Si bien en efecto es posible elaborar modelos alternativos selectivos capaces de dar cuenta de dichos patrones fenoménicos, en términos históricos el reconocimiento de estos patrones implicó de hecho un debilitamiento de la propuesta de determinismos genéticos de tipo diacrónicos.

4. CONCLUSIONES

Sin dudas, una de las grandes discusiones que han atravesado la biología contemporánea ha sido cuál es el rol de los genes en la generación de similitudes y diferencias entre los seres vivos (Keller 2000). En este marco, la problemática del determinismo genético ha sido ampliamente discutida tanto por biólogos como por filósofos (Gould 1977a; Rose, Lewontin y Kamin 1984; Keller 2000; Noble 2006, entre otros). No obstante, en la lectura de dichos debates parecieran superponerse varios significados diferentes de la noción de determinismo genético. Por ello, en este trabajo nos propusimos identificar qué se entiende por determinismo genético y distinguir las críticas que se le han realizado.

De tal forma, hemos reconocido tres acepciones distintas en que determinismo genético puede ser empleado, las cuales se diferencian principalmente por las diversas temporalidades que asume cada una. Así, hemos denominado determinismo sincrónico a aquel en donde la dependencia del fenotipo hacia el ámbito genético se presenta atemporal, válida para cualquier tiempo. A su vez, en los otros dos determinismos el tiempo tiene un rol fundamental, aunque los tiempos biológicos considerados son distintos. En un caso, el tiempo evolutivo es el que media entre la determinación desde un estado genético a uno fenotípico —determinismo al que hemos denominado diacrónico—, mientras que, en el otro tipo, el tiempo ontogenético es el que interviene en la determinación del fenotipo por parte del genotipo —determinismo al que hemos llamado ontogenético.

Una vez que se ha asumido la polisemia de determinismo genético resulta relevante distinguir las críticas que se le ha realizado a dicha perspectiva, ya que no todas presentan el mismo impacto en todos los casos. Por tanto, hemos ordenado algunos de los cuestionamientos en función de las diferentes acepciones presentadas. Así pues, en el caso del determinismo genético sincrónico, hemos destacado principalmente las críticas realizadas por Lewontin tanto en el plano epistemológico —rechazando los estudios que olvidan las diferencias entre el nivel individual y el poblacional— como en el ontológico, señalando la complejidad de la relación genotipo-ambiente y la importancia de las normas de reacción para entender tal fenómeno, imposibilitando cualquier tipo de determinismo por parte del ámbito genético. En el caso del determinismo genético que hemos denominado ontogenético, los cuestionamientos han apuntado, por un lado, a la imposibilidad de predicción de las características fenotípicas, conociendo la base genética de un individuo, dada la inexistencia de un «programa genético» y, por otro lado, en el plano ontológico, a la fuerte dependencia del proceso ontogenético del ambiente en el cual se encuentra. Por último, en relación con el determinismo genético diacrónico, se han señalado las dificultades de los modelos matemáticos de la genética de poblaciones en el plano epistemológico de la determinación del genotipo al fenotipo, y a su vez, la imposibilidad de la determinación ontológica, dado que no es posible asociar varianza genética con fenotípica —por evolución neutral— ni variación fenotípica con genética —dado el desacople entre microevolución y macroevolución.

En este panorama, resulta interesante reflexionar sobre el estado actual de los distintos tipos de determinismos presentados. A grandes rasgos, podríamos decir que el determinismo genético sincrónico parece encontrarse debilitado dentro de la biología contemporánea y, en particular, en las aproximaciones de la genética cuantitativa. A su vez, con lo que respecta al determinismo genético diacrónico, los problemas que plantea el determinismo parecen haberse disuelto más que resuelto, en el sentido de que las críticas en ciertos casos han sido soslayadas en lugar de ser consideradas. Por último, el determinismo genético de tipo ontogenético es el que actualmente se encuentra en discusión, dada la importancia que ha cobrado la biología del desarrollo en los últimos años, tanto en su programa epigenético, como en la aproximación de Evo-Devo. Como se observa, las críticas han permeado en diferente grado en la biología actual. No obstante, los alcances no parecen del todo claros y requieren de un mayor análisis de los discursos de la disciplina biológica.

Por último, es preciso resaltar que los distintos tipos de determinismos, así como las críticas realizadas a cada uno de ellos, dan muestra de la diversidad subdisciplinar de la biología actual. En efecto, las acepciones de determinismos genéticos identificadas no solo varían de acuerdo con los tipos de temporalidad asociadas, sino también con las subdisciplinas involucradas. Así pues, es importante reconocer que es de esperar que en una biología plural como la actual, el determinismo genético también presente su pluralidad, lo cual es un aspecto fundamental en el momento de ponerlo en discusión.

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1 CONICET – Universidad de Buenos Aires, Argentina.

2 CONICET – Universidad de Buenos Aires, Argentina.

3 Es preciso tener en cuenta que la genética es un campo heterogéneo en el cual se pueden reconocer la genética de poblaciones, la genética clásica y la genética molecular, entre otras.

4 El determinismo de tipo ontogenético se puede observar actualmente en proyectos biotecnológicos ligados a la ingeniería genética, en donde argumentar la capacidad de predicción de un sistema se vuelve necesario, ya que una tecnología no predecible no resultaría satisfactoria para la venta (Hubbard 2013).

5 Los genes homeóticos son genes muy conservados a través de la evolución que cumplen un importante rol en la embriogénesis de los organismos, al precisar el sitio en donde ciertos órganos y miembros se tienen que desarrollar.