Читать книгу Собор Дарвина. Как религия собирает людей вместе, помогает выжить и при чем здесь наука и животные - Дэвид Слоан Уилсон - Страница 8

Я обрисовал групповой отбор как процесс, который может иметь место – но при этом должен преодолевать силы, действующие в иных направлениях. В 1960-е годы ученые пришли к согласию в том, что групповой отбор – очень слабая сила, настолько слабая, что ей можно пренебречь в большинстве исследований (Williams 1969). Согласие предполагало, что группы, в теории, могут развиться в адаптивные единицы, но в реальности этого почти никогда не происходит. Коннер (Konner 1999, 30–31) так описывает этот период в истории эволюционной биологии:

Нынешнее вторжение теории Дарвина в наши представления берет начало в середине 1960-х годов, когда британский генетик Уильям Дональд Гамильтон предложил решение проблемы альтруизма. Для обществоведов, по традиции рассматривающих общества как деятельные организмы, существование альтруизма не представляет проблемы. По их версии, общества без альтруизма просто не смогут работать, а группы, в которых его не хватает, не выживут.

Но такой взгляд не устраивает строгих дарвинистов, полагающих, что естественный отбор действует на уровне индивидов, причем до такой степени, что подрывает сплоченность обществ. На взгляд таких ученых, естественный отбор уже давно должен был устранить альтруизм. Решение же Гамильтона заключалось в том, что эволюция выбирает альтруизм, если тот проявляется по отношению к родственникам в соответствии со степенью родства: в этом случае повышаются шансы альтруистов на выживание и передачу способствующих альтруизму генов… Понятие взаимного альтруизма, предложенное Робертом Трайверсом в начале 1970-х годов, сводилось в простой модели: «Ты – мне, я – тебе». Подобно модели родственного отбора, эта модель не требовала реального генетического благородства – она предполагала только отложенный эгоизм. И казалось, что с распространением таких идей биологам уже незачем сравнивать общество с организмом.

Коннер признает различия в исследовательских подходах, предложенных в разное время и разными научными дисциплинами. Я уже привлек внимание читателей к таким различиям. И хотя многие обществоведы до сих пор уподобляют общество организму без доказательств, эволюционные биологи в 1960-х годах отвергли групповой отбор столь решительно, что стало своего рода научной ересью представлять «общество как организм» – хоть человеческое, хоть любое другое. Индивиды – это организмы, общество же – лишь удобное обозначение для того, что индивиды делают по отношению друг к другу в стремлении к максимальной приспособленности. Адаптация на групповом уровне – это иллюзия! И объясняется она иначе! Может, индивиды повышают приспособленность своих генов в телах других. Или это взаимный обмен. А может, здесь даже задействованы более эгоистичные выгоды – скажем, прямой обман или эксплуатация.

Отказ от концепции группового отбора приветствовался эволюционными биологами как очень значимое событие. Александер (Alexander 1987, 3) даже назвал его величайшим интеллектуальным событием ХХ века. И на самом деле недалеко от истины утверждение, что ранние научные работы по проблеме группового отбора были легкой мишенью для критики, ведь когда биолог объяснял то или иное поведение особи как совершаемое во благо группы, он лишь наивно выражал идеи группового функционализма, но не выдвигал надежных доказательств. И, тем не менее, полный отказ от концепции группового отбора был «поворотом не туда», последствия которого наука сегодня лишь начинает исправлять. Я активно и много писал по этой теме, примером чего может служить мой обширный доклад, сделанный в соавторстве с Эллиотом Собером (Sober and Wilson 1998, Wilson 1998a, 1999a, 2000). Сейчас я вкратце изложу обзор того, что я называю «поворотом не туда», и поясню, почему его нужно оставить в прошлом[2].

Как выявить групповой отбор

Воздав должное критикам группового отбора, заметим, что весьма вероятна ситуация, когда вроде бы альтруистическое поведение на поверку оказывается эгоистичным[3]. Возвращаясь к нашему примеру с птицами, предположим, что предупреждающий крик не повышает вероятность атаки хищника на дозорного. Напротив, крик показывает хищнику, что его заметили, а значит, напасть следует на менее бдительную птицу в стае. И если все так, то эволюция предупреждающего поведения в полной мере объяснима в рамках внутригруппового отбора. «Крикуны» выживают и с большим успехом оставляют потомство, нежели их молчаливые собратья из группы. И адаптация призвана не предупредить других членов группы, а вступить в контакт с хищником, причем поставив группу под угрозу! В таком случае мы будем полностью правы, если скажем, что это не групповой отбор.

Но предположим, что наша первая версия корректна и крики призваны предупредить членов группы о приближении хищника, а дозорный ставит себя под угрозу. Тогда такое поведение – крик при виде опасности – селективно невыгодно внутри группы и развивается лишь потому, что группы «крикунов» преуспевают лучше тех групп, в которых все птицы молчат. Вот так: стоит чуть сменить ракурс, и крик покажется эгоистичным, хотя и развивается благодаря групповому отбору. Возьмем крайний пример: представим стаю птиц из одного «крикуна» и девяти молчаливых особей. В ней к среде плохо приспособлены все, а хуже всех – тот самый единственный «крикун», который отслеживает хищников. Положим, что шансы уйти от хищника у «молчунов» равны 50 %, а у «крикуна» – 25 %. Во второй стае девять дозорных «крикунов» и одна молчаливая особь. В ней к среде приспособлены все, поскольку многие отслеживают хищника; и при этом лучше всех приспособлен отлынивающий от службы «молчун». Положим также, что шансы пережить встречу с хищником у него – 100 %, а у дозорных – по 75 %. Сравнив приспособленность «крикунов» внутри каждой группы, мы увидим, что «крикуны» проигрывают в обоих случаях, однако группа, где их больше, выигрывает. Это классический дарвиновский сценарий группового отбора. А теперь небольшая смена ракурса: один «молчун» с вероятностью выжить в 100 % и девять «молчунов» с вероятностью в 50 % дают в среднем 55 %. Один «крикун» с вероятностью выжить в 25 % и девять «крикунов» с вероятностью в 75 % дают в среднем 70 %. Получается, средний «крикун» приспособлен лучше среднего «молчуна»? Так почему бы не сказать, что способность кричать при появлении хищника развилась в результате индивидуального отбора? Как в хитром трюке, необходимость апеллировать к групповому отбору будто бы исчезла! Разумеется, это исчезновение иллюзорно. Для развития такого поведения, как предупреждающий крик, множество групп и вариация между ними – абсолютно обязательное условие.

И выходит, что групповой отбор просто так не заметить. Нужна особая методика. Во-первых, определить подходящие группы – пункт, к которому я вернусь позже. Во-вторых, сравнить приспособленность особей внутри групп. В-третьих, сравнить приспособленность групп внутри популяции. Наконец, объединить эти результаты для того, чтобы выделить общий итог. Если применить эти процедуры к нашему примеру, получаем, что стаи – это группы, дозорные менее приспособлены, чем молчуны в рамках стай, но стая, где больше «крикунов», приспособлена лучше «молчаливой». Когда различие между группами столь разительно, как в моем примере (один «крикун» в первой группе и девять во второй), групповой отбор явно служит мощнейшей эволюционной силой, а поведение, выраженное в предупреждающих криках, развивается вопреки тому, что шансы пройти отбор у «крикунов» ниже в любой группе[4]. Однако вся эта ясность пропадает, если усреднить приспособленность особей по всем группам. В этом случае наше заключение остается верным: у птиц развивается способность издавать предупреждающий крик. Но в силу чего? Где обретается преимущество в приспособленности? Особи превосходят друг друга внутри своей группы? Или одна группа превосходит другую? Вот этого мы и не можем сказать – а ведь это и есть то самое различие, которое нам требуется определить, если предупреждающие крики и правда развиваются благодаря групповому отбору! Если мы определим «индивидуальный отбор» в терминах средней приспособленности по всем группам, а не внутри отдельных групп, мы просто лишаем групповой отбор права на существование. И что у нас в итоге? Пустой и бессодержательный термин «индивидуальный отбор» – для «всего, что эволюционирует». Вот так некоторые сперва включают групповой отбор в определение индивидуального, а потом на основе этой расширенной формулировки возражают против группового отбора. Эллиот Собер и я называем такой подход «ошибкой усреднения»[5].

По большей части на этом заблуждении и был основан отказ от концепции группового отбора в 1960-х годах. Вердикт был таким: отбор внутри групп неизменно сильнее межгруппового. Но теории, вытеснившие концепцию группового отбора, тем не менее признавали существование групп. И как могли они его не признать, если социальные взаимодействия почти неизменно происходят в группах, уступающих по размерам общей популяции? И прежде чем мы продолжим, необходимо обратиться к важнейшему вопросу: как именно в эволюционных моделях социального поведения определяются группы?

Как определить группу

Методика, позволяющая выявить групповой отбор, требует дать однозначное определение группы. На первый взгляд это дело безнадежное. Те биологи, которые на заре развития дисциплины некритично размышляли о «благе группы», видели адаптивные группировки везде. С одной стороны спектра – птичьи стаи, муравьиные колонии, косяки рыб; с другой – целые виды и экосистемы. Группы, рассматриваемые нынешними сторонниками концепции многоуровневого отбора, лишь немногим менее разнообразны. Но все же о самом этом разнообразии имеет смысл говорить только при рассмотрении множества несходных фенотипических характеристик. Если изучать эволюцию отдельного свойства, границы группы намного яснее.

Давайте вновь начнем с нашего проверенного примера с птицами, прежде чем вывести общее правило. Почему птичьи стаи казались столь удобными группами для эволюции способности к предупреждающим крикам? Потому что ради примера мы приняли как данность то, что хищник грозит всем в стае – и крик любой птицы в стае тоже слышен всем. Издаваемый крик меняет приспособленность в стае – но на другие стаи совершенно не влияет. А если хищник атакует сразу несколько стай? Если все они слышат крик? Тогда нам придется менять определение группы! А если крик слышит лишь ближайшая птица, а не вся стая? Да, снова менять! Определение группы так сильно увязано с особенностями фенотипического признака именно потому, что мы стараемся предсказать его эволюцию. Если он представляет собой несоциальное поведение, меняющее лишь приспособленность особи, зачем нам группа? Но если этот признак становится поведением социальным, тогда приспособленность индивида определяется не только его собственной характеристикой, но еще и свойствами других индивидов, с которыми он взаимодействует. Эти индивиды составляют группу, которую требуется точно определить – и тем самым исчислить приспособленности, определяющие итог эволюции[6].

Выходит, мы, исследуя черту, каждый раз заново определяем группу. Предположим, мы решили изучить, как наши птицы сберегают пищу. Умеренные едоки оставляют не такое многочисленное потомство, как обжоры. Но первые продолжают жить, а вторые опустошают окружающую среду и вымирают (как и предположил Винн-Эдвардс; Wynne-Edwards 1962). Перед нами та же проблема альтруизма и эгоизма, с которой мы столкнулись, когда рассматривали способность издавать предупреждающий крик. Но здесь мы изучаем экономию ресурсов – и как нам определить группы? Птичьи стаи подошли бы, обитай они на ограниченной территории, где нет других птиц. Но как быть, когда одни и те же ресурсы делит множество стай? Если птицы живут, например, на архипелаге, можно при изучении определенной черты счесть группой какой-нибудь остров. При этом групповой отбор в масштабе островов может быть менее эффективным, нежели в масштабе стай. И если так, возможно, птицы проявят себя альтруистами в предупреждающих криках – а вот кормиться будут как настоящие эгоисты.

Я предложил термин «группа по признаку» [англ. trait-group], сделав акцент на том, сколь тесно связаны в теории многоуровневого отбора изучаемые фенотипические характеристики и группы (Wilson 1975). Однако этот термин всего лишь признает существование того, что и раньше всегда подразумевалось в определении групп, будь то в биологии или в других науках. Моя группа по боулингу – те, с кем вместе я играю; моя группа по учебе – те, с кем я учусь; мой взвод – мои сослуживцы; моя нация – все, кто живет со мной по одним и тем же законам; моя церковь – те, с кем вместе я молюсь. Все эти группы определены в терминах взаимодействий индивидов в отношении той или иной деятельности. Групп может быть бесконечно много, но лишь тогда, когда мы рассматриваем бесконечное множество видов действий. Для каждой особой деятельности есть только один надлежащий способ выделить группу. Мы все применяем идею «группы по признаку» в обычной жизни, хотя и не задумываемся об этом.

Возвращаясь к биологии, заметим, что во всех теориях социального поведения необходимо определить группу для объяснения эволюции того или иного вида поведения. Возьмем, например, поведение, подразумевающее борьбу за ресурс. Представим один тип дружелюбных особей и другой – бойцов, забирающих все себе. Если особи всегда встречаются парами, то пары и будут уместной для изучения группой. Если в тройках – или, скажем, в сотне, в которую может войти каждый, тогда тройки и сотня – группы, ведь группы определяются биологическими особенностями организма, а не по прихоти биолога. Эволюционная теория игр, одна из альтернатив концепции группового отбора, очень щепетильна в этом отношении (Maynard Smith 1982; Dugatkin 1998; Skyrms 1996). Ее более формальное название звучит так: эволюционная теория игр для N-индивидов, где N – число индивидов, социально взаимодействующих и тем самым влияющих на приспособленность друг друга к выживанию и произведению потомства. Модель теории игр для борьбы, предупреждающего крика или экономии ресурсов должна определять группы так же, как и модель группового отбора, изучающая те же самые виды поведения. И это же верно для других теорий социального поведения, которые развились в качестве альтернативы концепции группового отбора – теории всесторонней приспособленности (Hamilton 1964, 1975) и теории эгоистичного гена (Williams 1966, Dawkins 1976).

Произвольное определение групп и необходимость в том, чтобы все теории сходились в определении той или иной характерной черты, позволяют в полной мере раскрыть суть «ошибки усреднения». Возьмите любую эволюционную теорию социального поведения, включая те, что развивались как альтернативы к концепции группового отбора. Какие группы определены в рамках этих теорий? Примените методику, призванную выявить групповой отбор – и вы его увидите. Большинство видов поведения, представимых в «эпоху индивидуализма» в биологии как альтруистические «на вид», но эгоистические «по сути», избирательно невыгодны внутри групп и эволюционируют только через возрастание приспособленности группы в сравнении с другими группами – в точности как и предполагал Дарвин[7].

К этому месту нашего экскурса уже должно было стать ясным, что за возрождением теории многоуровневого отбора стоит нечто большее, нежели подтверждение пары-тройки примеров группового отбора. Стоит избежать «ошибки усреднения», и групповой отбор становится необходимым для объяснения многих свойств, эволюция которых уже признана и детально задокументирована. Впрочем, не стоит забывать, что сам я подходил к групповому отбору весьма осторожно. Если он происходит, это не значит, что он имеет место всегда или непременно преодолевает силы внутригруппового отбора. Существует множество случаев, когда даже отчетливо зафиксированный групповой отбор остается скромной эволюционной силой, и нам все еще предстоит определить его важность в генетической и культурной эволюции человека. И уж в любом случае мы не собираемся возвращаться в те времена, когда утверждалось заранее и без сомнений, что группы действуют как адаптивные единицы. Задача – достичь компромисса, когда важность различных уровней естественного отбора проверяется в каждом отдельном случае с применением методик, позволяющих увидеть групповой отбор там, где он присутствует[8]. Мнение, решительно отвергавшее групповой отбор, само оказалось на свалке истории. Впрочем, прежде туда отправилась убежденность в том, что группы всегда проявляют себя как адаптивные единицы.