Читать книгу Что знает рыба - Джонатан Бэлкомб - Страница 6
Часть II
Что чувствует рыба
Что видит рыба
Оглавление…Золотисто-красные, драгоценные, зеркально-светлые глаза.
Д. Г. Лоуренс. Рыба[79]
Нас учат, что есть пять чувств: зрение, обоняние, слух, осязание и вкус. По правде говоря, это ограниченный список. Подумайте, какой унылой была бы жизнь, не будь у нас чувства удовольствия! Мысль о жизни без боли может показаться привлекательной, но что было бы, не ощущай мы, что положили руку на раскаленную печь? Без чувства равновесия мы не смогли бы нормально ходить, не говоря уже о том, чтобы ездить на велосипеде. Без способности чувствовать давление умелое обращение с ножом и вилкой превратилось бы в задачи, требующие геркулесовых усилий для концентрации[80]. Как и следует ожидать от существ, у которых было предостаточно времени на эволюцию, рыбы обладают разнообразными и прогрессивными способами чувственного восприятия.
Одна из моих любимых концепций, усвоенная еще в студенческие годы в курсе поведения животных, называется «умвельт». Термин предложен в самом начале XX века немецким биологом Якобом фон Икскюлем. Под умвельтом животного обычно подразумевается его воспринимаемый мир. Из-за различий в органах восприятия разные виды могут воспринимать мир по-разному, даже если населяют одну и ту же среду обитания.
Например, совы, летучие мыши и ночные бабочки летают в ночное время, но все же различия в их биологии предсказывают различия в их умвельтах. Совы во время ловли добычи полагаются главным образом на зрение и слух. Летучие мыши также зависят от слуха, но пользуются им совсем иначе: интерпретируют эхо от собственных высокочастотных сигналов, охотясь и ориентируясь при помощи эхолокации. Ночные бабочки, будучи беспозвоночными, могут оказаться наименее близкими к нам среди всей этой тройки с позиции нашего собственного умвельта, но мы знаем, что они обладают хорошим зрением[81] и могут находить брачных партнеров на большом расстоянии благодаря своим превосходным детекторам запахов. Знание того, как работают чувства того или иного вида, в какой-то степени способствует пониманию тайн его чувственного опыта. Умвельты рыб будут ожидаемо отличаться от нашего, поскольку рыбы эволюционировали в воде, а не на воздухе. Но эволюция – дизайнер-эконсерватор, склонный крепко цепляться за хорошую идею. Подходящий пример – глаза. За исключением отсутствия век[82], глаза рыб напоминают наши[83]. Как и у большинства позвоночных[84], глазные яблоки костных рыб обслуживаются тремя парами мышц, которые поворачивают глаз вокруг всех осей, а также поддерживающими связками. Входящая в состав так называемого колокола Галлера особая мышца, ретрактор хрусталика, позволяет рыбе сфокусироваться на пузырьках, которые поднимаются, кружась, из распылителя воздуха, или на прямоходящем существе, пристально разглядывающем их с другой стороны стекла. Такая система зрения выработалась у ранних рыб, эволюционных предков сухопутных животных. У самых мелких рыб заметить повороты глаз нелегко, но приглядитесь повнимательнее в следующий раз при посещении океанариума – и вы сумеете различить движения глаз крупных особей, когда они перемещают свой взгляд и смотрят на различные элементы окружающей обстановки.
Обладая сферическим хрусталиком[85] с высоким показателем преломления (абсолютный показатель равен отношению фазовых скоростей света в вакууме и в среде, в данном случае – в хрусталике), рыба может видеть под водой так же отчетливо, как мы на воздухе. У рыбы нет ни слезных желез, ни слезных протоков, ни век для увлажнения чувствительной поверхности глаз: это им не нужно, потому что глазное яблоко постоянно остается чистым и влажным благодаря воде, в которой плавает рыба.
Морские коньки, морские собачки, бычки и камбалы усовершенствовали мускулатуру своих глаз, чтобы позволить каждому глазу поворачиваться независимо от другого, как у ящериц-хамелеонов[86]. Из этого я могу лишь сделать вывод о том, что существо, снабженное таким приспособлением, может анализировать два поля зрения одновременно. Это выглядит настолько непохожим на работу человеческого мозга, что, когда я пробую представить себе мысленное восприятие двух независимых полей зрения, каждое из которых контролируется сознательно, это выходит за рамки моего умвельта не меньше, чем попытка представить себе край Вселенной. Хотя команда ученых из Израиля и Италии смоделировала зрительную систему хамелеонов, построив «голову робота» с двумя независимо перемещающимися камерами[87], мне не известно ни одной попытки понять, как единственный мозг обрабатывает поступающие от них данные. Думает ли хамелеон о двух вещах одновременно, когда один его глаз нацелен на сочного кузнечика на соседнем прутике, а другой в то же время ищет веточку наверху, чтобы проложить лучший маршрут для подхода? Может ли морской конек одним глазом высматривать потенциального брачного партнера, а другим – отслеживать движения затаившегося в засаде хищника? Мой мозг, подобный дороге с односторонним движением, этого не может. Если я читаю газету, а в это время по радио передают программу This American Life, разум может переключаться туда-сюда между этими источниками информации, но, как бы я ни старался, мне не удалось бы воспринимать оба потока одновременно. Не сумел бы я и осмыслить зрительные ощущения камбал, особенно на раннем этапе их детства. Молодые камбалы похожи на любых других обычных рыб: они плавают вертикально, с одним глазом на каждой стороне тела. Затем, в процессе перехода к взрослой жизни, они подвергаются причудливой трансформации: один из глаз переползает на другую сторону морды. Это напоминает реконструктивную хирургию лица, только в замедленном движении и без скальпелей и швов. Процесс даже не всегда протекает медленно. Полное перемещение занимает всего лишь пять дней, если речь о звездчатой камбале[88], и менее одного дня – у некоторых других видов. Если у рыб есть период юношеской нескладности, то это время у камбал вполне можно считать таковым.
В обмен на унизительную необходимость носить оба глаза рядом друг с другом на одном боку камбала получила невероятное бинокулярное зрение. Ее глаза торчат на теле, словно гордые соседи, и каждый может поворачиваться независимо от другого. (Может быть, камбалы – это единственные рыбы, способные увидеть себя, глядя себе же в глаза?) Бинокулярное зрение – это полезная адаптация к образу жизни, подразумевающему залегание в засаде на песчаном или каменистом дне, искусный камуфляж на фоне субстрата и выжидание возможности схватить молниеносным выпадом ничего не подозревающую креветку или другое невезучее существо, проходящее мимо. Обладая превосходным ощущением глубины, камбала способна наилучшим образом выбрать подходящее время и место для устройства засады.
То, что у всех камбалообразных (отряда, насчитывающего свыше 650 видов, среди которых морские языки, тюрбо, палтусы, ложнопалтусы (паралихтиевые) и косороты) глаза расположены на одной стороне, может служить подтверждением адаптивности этого признака. Некоторые виды называют «правосторонними камбалами»: после того как их левый глаз мигрирует на правую сторону тела, они всегда лежат на левом боку. Другие камбалы – левосторонние. Несмотря на свои прекрасные адаптации, многие виды атлантических камбал и морских языков в настоящее время находятся под угрозой исчезновения из-за перепромысла.
Рыба четырехглазка, которая населяет пресные и солоноватые воды вдоль Атлантического побережья Центральной и Южной Америки, также обладает необычной анатомией глаз. Эти дальние родственники гуппи и естественные изобретатели бифокальной линзы приобрели четкую границу между верхней и нижней частью сетчатки глаза. Рыба плавает так, что линия этой границы точно совпадает с плоскостью поверхности воды; надводная часть глаз обеспечивает идеальное зрение на воздухе, а погруженная в воду – приспособлена к водной среде. Разная экспрессия генов фоторецепторов в разных участках сетчатки[89] делает верхние глаза чувствительными к длинам волн зеленого света, которые преобладают в воздухе, а нижние – к длинам волн желтого света, характерным для мутных вод. Это полезный набор оптических инструментов, если хочется найти аппетитный кусочек внизу, но при этом не оказаться жертвой внезапного нападения голодной птицы сверху.
Самые крупные и быстрые хищные рыбы открытого океана, в том числе меч-рыбы, тунцы и некоторые акулы, полагаются при ловле добычи на скорость и острое зрение. Глаза меч-рыбы длиной 3,65 метра могут насчитывать 10,16 сантиметра в поперечнике. Однако охота под водой ставит перед зрением целый ряд затруднений. Если вы когда-нибудь заходили в пещеру без фонарика, то можете попытаться представить, какие ощущения испытывают рыбы, когда ныряют глубоко в воду, где меньше света, помогающего видеть[90]. Есть и другая проблема: температура воды падает с увеличением глубины, а холод тормозит работу мозга и мускулатуры, затягивая время ответа.
Чтобы преодолеть тормозящее воздействие холода, некоторые рыбы выработали хитроумные способы улучшения функционирования мозга и глаз: они используют производимое их мускулами тепло, чтобы снабжать энергией органы чувств для повышения их работоспособности. Меч-рыбы могут нагревать свои глаза на 10–15 °C выше температуры воды[91]. Нагрев производится путем противоточного обмена между приносящими и выносящими кровеносными сосудами, окружающими глазные мышцы[92]. Артерии, приносящие холодную кровь от сердца и вен, нагреваются с помощью особого тепловыделяющего органа в одной из глазных мышц. Эти сосуды образуют частую ажурную сеть, увеличивающую теплообмен между ними. Исследования глаз, взятых у свежепойманных меч-рыб, указывают на то, что такая стратегия нагрева более чем вдесятеро улучшает способность рыбы отслеживать быстрые изменения в движениях добычи.
В отличие от меч-рыб многие акулы предпочитают охотиться в ночное время, когда уровень освещенности чрезвычайно низок. Глаза акул, в высшей степени приспособленные к жизни в их владениях, снабжены слоем отражающих клеток под названием tapetum lucidum (лат. «блестящий ковер»), прилегающим к сетчатке. Свет, попадающий на этот слой, отражается обратно в глаз акулы, воздействуя на сетчатку дважды и удваивая ночное зрение. Тому же эффекту обязаны «свечением глаз» кошки и другие наземные ночные бродяги. Если бы акулы бродили по суше, вы бы замечали их ночью в свете фар по жутким огням в их глазах[93].
Избегание хищников – не менее важная задача, чем ловля добычи. Будь то в океане, озере или ручье, рыбы пользуются самыми разнообразными зрительными приемами, чтобы держать ситуацию под контролем. Например, для тех из них, кто живет на мелководьях, нижняя сторона поверхности воды действует как зеркало. Это позволяет рыбе видеть отражение объектов, которые находятся вне зоны прямой видимости[94]. Синежаберный солнечник, рыба размером с блюдце, которая живет в мелких водах озер и медленных рек Северной Америки, умеет шпионить за хищной щукой, скрывающейся за дальним краем скалы или зарослей рдеста, разглядывая ее отражение на поверхности воды. Но как аукнется, так и откликнется, и я бы предположил, что хищники также могут использовать эту технику, чтобы тайком следить за своей добычей. Думаю, это можно было бы достаточно легко изучить при их временном содержании в неволе.
Техника использования зеркала, которой пользуется синежаберный солнечник, работает лишь в спокойных водах; в таких условиях рыбы также могут достаточно хорошо видеть, что происходит над поверхностью воды, что позволяет им бросаться в стороны, когда приближается ныряющая птица. Тот факт, что волны на воде ухудшают способность различать объекты над ее поверхностью, мог бы объяснить, почему морские птицы чаще охотятся и ловят больше рыбы среди волн, чем в тихой воде. Преломляющие свойства спокойной воды также улучшают способность рыб видеть объекты на береговой линии[95]. Взяв это знание на вооружение, рыбаки иной раз встают как можно дальше от края воды, чтобы добыче было еще труднее их обнаружить.
Цветные метки и сигнальные огни
Конечно, временами оказывается, что главная задача – именно стать заметнее. Коралловые рифы предоставляют разнообразные возможности для визуальных инноваций. Кораллы живут в тропических морях на небольшой глубине, где высоки температура и уровень освещенности. Свет творит волшебные вещи с цветом – этим и объясняется завораживающий калейдоскоп красок, наблюдаемый на телах рифовых рыб. И действительно, когда ученые в 2014 году обнаружили свидетельство наличия палочек и колбочек у похожего на акулу ископаемого существа, которое жило 300 миллионов лет назад, они предположили, что цветное зрение было изобретено под водой[96][97].
За целые геологические эпохи, что прошли с тех пор, рыбы приобрели некоторые зрительные способности, значительно превосходящие наши. Например, современные костистые рыбы обладают тетрахроматическим зрением[98], позволяющим им видеть большее количество оттенков цветов, чем нам. Мы – трихроматические существа[99]. Это означает, что у нас в глазах имеется лишь три типа светочувствительных белков в колбочках, и наше цветовое восприятие более ограниченно. Глаза рыб обладают четырьмя типами фотопигмента. Некоторые рыбы также видят свет, близкий к ультрафиолетовому (УФ) спектру, где длина электромагнитных волн света короче той, что находится в так называемом видимом спектре. Это помогает объяснить, почему от кожи примерно сотни известных видов из двадцати двух семейств рифовых рыб[100] отражается большое количество УФ-света. Все это заставляет меня задаться вопросом о том, когда сильнее волнуется рыба: наблюдая водолаза, чей гидрокостюм расцвечен голубыми и желтыми продольными полосками, или водолаза в однотонном черном костюме.
В 2010 году ученые сделали открытие, которое иллюстрирует ценность обладания более широким, чем у других, спектром цветов, различаемых при помощи зрения[101]. Их работа была посвящена визуальному общению помацентровых рыб – красочной и разнообразной группы обитателей рифов. Они изучили два вида – амбонского (Pomacentrus amboinensis) и лимонного (Pomacentrus moluccensis) помацентров, которые населяют одни и те же рифы на западе Тихого океана и с точки зрения человека выглядят одинаково. Амбонские помацентры яростнее всего защищают свои территории от представителей собственного вида. Но как они узнают, что нарушитель границ – не лимонный помацентр? У исследователей появилась догадка, что зрение играло в этом определенную роль. Оказывается, на мордах разных помацентров есть разные узоры, видимые только в УФ-спектре. Когда исследователи осветили их УФ-светом, проявились привлекательные узоры из точек и дугообразных линий, напоминающие отпечаток пальца, которые отличались у обоих видов едва различимым (для людей), но устойчивым образом. Рыбы, навыки распознавания у которых были протестированы в неволе, могли достоверно демонстрировать правильный выбор, тыкая ртом в изображение представителя своего вида в обмен на награду в виде пищи. Когда же исследователи использовали УФ-фильтры, чтобы убрать эту зрительную информацию, рыбы перестали справляться с испытаниями. К тому же хищники, охотящиеся на помацентров[102], оказались слепыми к ультрафиолетовому свету. Поэтому система «распознавания лиц» у помацентров работает скрытно, не компрометируя камуфляж, который помогает им избегать возможности быть замеченными своими подводными врагами. Это все равно что быть единственным, кто знает, чье лицо скрывается за той привлекательной маской на балу-маскараде.
Тела рыб обладают множеством разнообразных способов самовыражения через цвет. Помимо видовой идентификации, окраска многих рыб передает их сородичам информацию о поле, возрасте, репродуктивном состоянии и настроении. Пигментные клетки в коже содержат каротиноиды и другие вещества, которые отражают теплые цвета: желтый, оранжевый и красный. Белая окраска образуется не пассивно, путем отсутствия пигмента, а активно – при помощи света, отраженного от кристаллов мочевой кислоты в лейкофорах (от leukos – белый) и гуанина в иридофорах (радужные хроматофоры). Зеленые, синие и фиолетовые цвета формируются главным образом структурными особенностями кожи и чешуи рыб, а далее различной толщиной этих тканей. Вспомните об очень красочной «рыбе-клоуне» (представьте себе диснеевского персонажа Немо), окраска которой идентифицирует ее как особый вид анемоновых рыб (амфиприонов) и посылает другим рыбам хорошо заметный предупреждающий сигнал о том, что вряд ли стоит следовать за ней в жгучие щупальца актинии, где она живет.
Если ношение яркой одежды полезно, то способность сменять ее может быть еще полезнее. Расширяя или сокращая свои меланофоры – группы клеток, содержащих черные гранулы, – рыбы вроде цихлид и кузовков способны быстро приобретать более темную или светлую окраску[103]. Некоторые рыбы, например камбалы и рыбы-свистульки, замечательным образом контролируют то, какие клетки расширяются или сокращаются, а красочные рыбы коралловых рифов особенно хорошо умеют управлять интенсивностью своей «плакатной окраски». Они могут усилить яркость, чтобы приманить потенциального брачного партнера или запугать соперника, или же приглушить ее, чтобы успокоить агрессивного конкурента или не быть обнаруженными хищником.
Я думаю, что камбалы (рыбы с мигрирующими глазами, с которыми мы познакомились выше) – чемпионы по манипуляции пигментами с целью слиться с фоном, словно хамелеоны. Вспоминаю, как в средней школе, разглядывая учебник биологии, я наткнулся на изумительную фотографию камбалы на шахматной доске в аквариуме. В течение считаных минут рыба превосходным образом воспроизвела на своей спине шахматную доску. Если взглянуть с некоторого расстояния, камбала практически исчезнет из виду. Эта способность подражать фону при помощи изменения распределения кожных пигментов – сложный и не до конца понятый процесс, который задействует зрение и гормоны. Если один из глаз камбалы поврежден или покрыт песком, у нее возникают трудности с подгонкой своей расцветки к окружению, что указывает на некоторую степень сознательного контроля со стороны камбалы, а не на механизмы, действующие на клеточном уровне.
В окружении друзей и врагов рыбы вынуждены искать компромисс между возможностями быть и не быть обнаруженными. Вблизи поверхности, в фотической зоне, видно практически все[104]. Но с увеличением глубины степень проникновения света в воду падает экспоненциально. Быть видимыми – это, как правило, первоочередная задача для рыб[105], поэтому 90 % видов, живущих в сумеречной зоне на глубине между 100 и 1000 метрами, обладают органами свечения (фотофорами), которые служат маяками в темноте. Доля таких видов еще выше у рыб, живущих в полуночной (батипелагической) зоне – обширной бездне на глубинах 2000 метров и более[106], куда совсем не проникает свет. Среди живущих здесь рыб – гоностомовые светящиеся анчоусы и знаменитые удильщики.
Значительную часть света здесь производят люминесцентные бактерии, существующие в древнем симбиозе с рыбами. В обмен на стол и дом светящиеся бактерии приносят своим хозяевам значительную пользу. Если речь заходит о световом шоу, то глубоководные удильщики – настоящие эксперты в этом деле. Они испускают свет из приманки для рыбы, которая отрастает у них от головы[107]
79
D. H. Lawrence. Fish // Birds, Beasts and Flowers: Poems. London: Martin Secker, 1923.
80
Здесь и далее автор не проводит грани между органами (системами) чувств, с одной стороны, и восприятием, эмоциями – с другой. Чувство удовольствия относится ко второй группе, а чувство равновесия – к системе вестибулярного аппарата. За ощущение давления отвечает чувство осязания.
81
Бабочки часто хорошо различают оттенки цвета, видят недоступные человеку части спектра, но это касается скорее дневных, а не ночных видов. Острота зрения у бабочек обычно оценивается как низкая.
82
На самом деле веко (мигательная перепонка) есть у некоторых акул и даже костных рыб.
83
Тем не менее строение глаза и устройство зрения рыбы существенно отличаются от такового у человека. В частности, у рыб аккомодация осуществляется за счет перемещения хрусталика относительно сетчатки, а у человека – за счет изменения кривизны хрусталика. Более того, у разных рыб глаза тоже устроены по-разному.
84
Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.
85
The Oxford Companion to Animal Behavior. David McFarland (ed.). Oxford: Oxford University Press, 1982; reprint ed., 1987.
86
Arthur A. Myrberg Jr. and Lee A. Fuiman. The Sensory World of Coral Reef Fishes // Coral Reef Fishes: Dynamics and Diversity in a Complex Ecosystem. Peter F. Sale (ed.). Burlington, MA: Academic Press/Elsevier, 2002. P. 123–148; Mark Sosin and John Clark. Through the Fish’s Eye: An Angler’s Guide to Gamefish Behavior. N. Y.: Harper and Row, 1973.
87
Ofir Avni et al. Using Dynamic Optimization for Reproducing the Chameleon Visual System. Presented at the 45th IEEE Conference on Decision and Control, San Diego, CA, December 13–15, 2006.
88
Helfman et al. Diversity of Fishes. 2009. P. 138.
89
David Alderton. New Study Unveils Mysteries of Vision in Anableps anableps, the Four-Eyed Fish. July 25, 2011. URL: www.petcha.com/new-study-unveils-mysteries-of-vision-in-anableps-anableps-the-four-eyed-fish
90
Не стоит забывать, что у тех видов рыб, которые охотятся на глубине, есть соответствующие адаптации, отсутствующие у человека.
91
Helfman et al. Diversity of Fishes. 1997.
92
Kerstin A. Fritsches, Richard W. Brill, and Eric J. Warrant. Warm Eyes Provide Superior Vision in Swordfishes // Current Biology 15, no. 1 (2005). P. 55–58.
93
«Бродячие акулы» существуют, но предпочитают ходить по океанскому дну, а не по суше. – Прим. автора.
94
Sosin and Clark. Through the Fish’s Eye.
95
Ibid.
96
Речь идет об обнаружении самых древних фоторецепторов, обеспечивающих цветное зрение у позвоночных. Однако еще более древние беспозвоночные тоже, скорее всего, обладали цветным зрением.
97
Gengo Tanaka et al. Mineralized Rods and Cones Suggest Colour Vision in a 300 Myr – Old Fossil Fish // Nature Communications 5 (2014). P. 5920; Sumit Passary. Scientists Discover Rods and Cones in 300-Million-Year-Old Fish Eyes. What Findings Suggest // Tech Times, December 24, 2014. URL: www.techtimes.com/articles/22888/20141224/scientists-discover-rods-and-cones-in-300-million-yearold-fish-eyes-what-findings-suggest.htm
98
Brown. Fish Intelligence.
99
Среди людей изредка встречаются тетрахроматы, а большинство млекопитающих обходится всего двумя пигментами, то есть они – бихроматы.
100
George S. Losey et al. The UV Visual World of Fishes: A Review // Journal of Fish Biology 54, no. 5 (1999). P. 921–943.
101
Ulrike E. Siebeck et al. A Species of Reef Fish That Uses Ultraviolet Patterns for Covert Face Recognition // Current Biology 20, no. 5 (2010). P. 407–410.
102
Ulrike E. Siebeck and N. Justin Marshall. Ocular Media Transmission of Coral Reef Fish – Can Coral Reef Fish See Ultraviolet Light? // Vision Research 41 (2001). P. 133–149.
103
Быстрое изменение цвета происходит за счет перераспределения пигмента внутри меланофоров, а не за счет изменения их размера.
104
При условии, что вода не мутная.
105
Пояснительная табличка в Смитсоновском Национальном музее естественной истории, Вашингтон, округ Колумбия, сентябрь 2012 г.
106
В отечественных источниках выделяется батиаль – зона глубин от 200 до 3000 м, а зону глубин свыше 3000 м называют «абиссаль». – Прим. перев.
107
Отсюда их название – удильщики. Обычно передняя часть спинного плавника этих рыб смещена к голове и преобразована в своеобразную «удочку» – иллиций. На конце иллиция располагается светящаяся приманка – эска.