Читать книгу Половой отбор: теория или миф? Полевая зоология против кабинетного знания - Е. Н. Панов - Страница 7

До сих пор речь шла о тех вопросах, которые можно пытаться более или менее убедительно обосновать эмпирическими данными. Теперь я остановлюсь на построениях кабинетных теоретиков, которые принято считать формальным доказательством теории полового отбора. Как уже было сказано, их основа была заложена математиком Рональдом Фишером, предложившим схему так называемого «неудержимого процесса полового отбора» (runaway process), имеющего постоянный направленный характер. Саму идею в вольной словесной форме он высказал в своей книге «Генетическая теория полового отбора» (Fisher, 1930), где он, по его словам, «рискнул внести свое в понимание в эволюцию психических явлений, именно вкусов самок (female taste) на основе того же самого процесса селекции»[23] (имеется в виду естественный отбор Дарвина).

Вскоре после выхода книги Фишер получил письмо от внука Ч. Дарвина, Чарлза Гальтона Дарвина[24], в котором тот писал, что он «пока что не понял, как может работать постулируемый неудержимый процесс полового отбора, приводящий экспоненциальному сопряженному усилению признаков самцов и предпочтений к ним самок, которые параллельно нарастают в геометрической прогрессии» (Fisher, 2000: 305–306). Ч.Г. Дарвин спрашивал, нельзя ли отобразить ход этого процесса математически.

В нескольких ответных письмах Фишер изложил свою схему процесса в виде последовательности алгебраических формул. При этом он опирался на пример из орнитологии, взятый им из книги Силоуса «Реальная жизнь птиц» (Selous, 1927). Речь шла о куликах турухтанах (Phylomachus pugnax), а не о павлинах, как обычно пишут, ссылаясь на построения Фишера[25]. «Силоус наблюдал, – писал тот, – как самка важно (with perfect self composure) расхаживает в толпе самцов[26], но не торопится выбрать кого-нибудь из них. Это замечательный экологический пример (perfect ecological framework). Самка выбирает стиль (fashion) орнамента своих будущих сыновей» (там же: 308).

Модель «неудержимого процесса полового отбора» Р. Фишера. Чтобы показать, каким способом этот автор попытался внести свой вклад в «эволюцию психических явлений», я буду вынужден привести текст одного из писем Фишера Ч.Г. Дарвину (25 октября 1932 г.) почти полностью. Надеюсь, что эти материалы помогут рассеять миф, согласно которому Фишер «объяснил» ход процессов полового отбора.

«Обозначим красоту (beauty) самца через х, а вкусы (taste) самки через у. Эти [признаки – Е.П.]. будут варьировать вокруг некоторых средних значений х_ср.и у_ср. Из них на х_ср пока что можно не обращать внимания, поскольку в природе для этой величины нет нулевого значения. Что касается у_ср то у него нулевое значение есть: у_ср = 0 обозначает полную индифферентность самки, а у_ср показывает среднюю интенсивность ее предпочтений. Мы можем допустить для удобства, что х и у определяются генетически, так что их средние значения у потомков пары равны среднему значению для их родителей и что для каждого значения шкала выбрана таким образом, что средние значения как (х – х_ср)², так и (у – у_ср)² равны единице. Они могут быть скоррелированы в той степени, которую мы и должны выяснить, так что мы можем заменить (х-х_ср) (у – у_ср) символом г.

Мы можем допустить, что красоту (beauty) удается измерить объективно – например, взяв длину перьев самца турухтана[27], тогда как вкусы (taste) самок могут быть измерены (measured) через ее реальные действия (actual performance). Самка, не обладающая такими вкусами, будет спариваться наугад (at random), то есть со средними значениями для исхода нескольких случаев (a number of trials), так что средняя величина по самцам, ставшим ее партнерами, будет х_ср. Избирательная самка избежит некоторых возможностей спариться с некрасивыми (ugly) самцами и тем самым превысит среднее значение этой переменной (will score a higher average). Имея в виду нашу шкалу измерений, можно сказать, что показатель такой самки есть у, если красота избранного ей самца составляет х_ср + kу. Здесь k есть величина (datum), зависящая от силы способности к распознаванию (powers of discrimination), реальной ситуации при выборе, предпосылок к его осуществлению (opportunities for choice) и т. д. (etc).

Если самец со свойством (specifi cation) х₁,у₁ спарится с самкой x₂y₂, показатели их потомков будут варьировать вокруг среднего (x₁ + х₂)/2, (y₁ + у₂)/2. Единственная гипотеза относительно наследования, в которой мы нуждаемся, состоит в том, что в потомстве этих особей х и у не скоррелированы. Если это так; то среднее г для потомков особей этой генерации будет ни чем иным как

(x₁ – x_ср + х₂ – x_ср)(y₁ – y_ср + у₂ – y_ср)/4

усредненное по всем спариваниям (averaged over all matings). Если здесь мы видим то же, что и в предыдущем поколении, то получается, что r для среднего

(x₁ – x_ср)(y₁ – y_ср) = r и (х₂ – x_ср)(у₂ – y_ср) = r

в то время как для прочих (while for the rest)

(x₁ – x_ср)(у₂ – y_ср)= ky₂(у₂ – y_ср) = k и (x₂ – x_ср)(у₁ – y_ср) = r²k

как это следует из усреднения по самцам, спарившимся с самкой типа x₂,у₂.

В таком случае отсюда следует

2r = k(l + r²) или r = (1 – √1 – k²)/k[28]

и что отбор, который в каждом поколении повышает усреднение по x на ky_ср/2, должен увеличивать усреднение по y на kry_ср/2, то есть y_ср растет в геометрической прогрессии (при том допущении, что k, и, следовательно r, остаются постоянными). Разумеется, я оставляю в стороне все проверки, часть из которых кажется несущественными сегодня, в то время как другие могут оказаться важными позже».

Это письмо Фишер завершает следующими словами: «Сообщите мне, помогли ли Вам мои разъяснения, чтобы продвинуться вперед. Я чувствую себя совершенно неудовлетворенным тем, что не в состоянии привести полную аргументацию (to get the argument across), но надеюсь, что идея, согласно которой х и у должны быть скоррелированы, сможет устранить те трудности, о которых Вы писали».

О моделях, подобных рассмотренной, с точки зрения эксперта в вопросах популяционной генетики. Через 48 лет после того как научная общественность была осведомлена о том, что идея полового отбора, высказанная Ч. Дарвином в 1871 г., получила «окончательное подтверждение» в модели Фишера, выдающийся исследователь в области генетики популяций Р. Левонтин писал: «Несмотря на то, что теория популяционной генетики хорошо разработана, ее пока еще можно считать теорией лишь в первом приближении. Она все еще зависит от огромного числа упрощающих допущений и примитивных моделей, так что противоречия между наблюдениями и теоретическими предсказаниями могут пока что вскрыть лишь очевидную поверхностность ее предсказаний» (Левонтин, 1978: 237; курсив мой – Е.П.).

Нетрудно согласится с этим автором в том отношении, что «еще задолго до появления прямых доказательств научные работники выносят на обсуждение свои глубоко укоренившиеся предубеждения, и чем важнее предмет спора, чем сомнительнее доказательства, тем глубже предубеждения…» (там же: 37). Наконец, в преамбуле к разделу своей книги под рубрикой «Теория», Левонтин так оценивает роль последней в первой половине XX столетия: «В течение многих лет популяционная генетика была необычайно обширной и мощной теорией, лишенной, в буквальном смысле слова, фактов, которыми она могла бы оперировать. Ее можно было сравнить со сложной и превосходной машиной, предназначенной для переработки сырья, которое никому не удается добыть. Время от времени какой-нибудь необыкновенно удачливый или опытный изыскатель наталкивался на природную жилу богатой руды, и тогда часть механизмов пускали в ход, чтобы убедить тех, кто финансирует машину, что она и в самом деле может действовать. Но большую часть времени машина оставалась в руках изобретателей, которые вечно ее ремонтировали и совершенствовали в ожидании того дня, когда ее можно будет запустить на полную мощь и начать получать продукцию» (там же: 194).

На мой взгляд, нечто подобное происходит, когда теоретики, один за другим, вновь и вновь предпринимают попытки модернизировать модель Фишера, вводя в ее основания какие-либо новые переменные[29]. К сожалению, от результатов этой деятельности трудно ожидать глубокого понимания процессов, происходящих в эволюции органического мира. Каждому здравомыслящему биологу должно быть совершенно очевидно, что схема Фишера не может быть, в принципе, приближена к этой реальности. Она вообще не имеет ничего общего не только с биологией вообще, но даже с начальными представлениями о генетике. Возьмем хотя бы исходную посылку, на которой строятся все последующие умозаключения алгебраического характера: «Обозначим красоту самца через х, а вкусы самки через у». О каких усредненных значениях этих категорий, под каждым из которых кроется сложнейшая система механизмов и корреляций, может идти речь? А ведь все дальнейшие построения Фишера базируются именно на оперировании такого рода средними значениями.

Критика модели Фишера с позиций современной количественной генетики.

В статье Домини (Dominey, 1983) были высказаны сомнения относительно соответствия теории Фишера принципам этой дисциплины. Автор статьи кратко пересказывает идею Фишера, ссылаясь на второе издание его книги (Fisher, 1958). Он пишет: «“Неудержимый процесс”, как его именует Фишер, берет начало в ситуации, когда признак (trait) самца имеет некоторые преимущества, вне зависимости от тех или иных предпочтений самок. Коль скоро эти особенности самцов, как и выбор их самками по этому признаку, должны быть селективно выгодны, частоты того и другого будут нарастать в популяции. В конце концов, по мере того, как этот процесс прогрессирует, самки, которые выбирают самцов, лишенных рассматриваемых характеристик, должны оказаться в проигрыше (disadvantage) просто потому, что их сыновья не смогут приобретать такие качества и, таким образом, утратят возможность быть привлекательными для самок. Но признак самцов может продолжить свое развитие из-за сохраняющихся предпочтений самок, даже в том случае, если он утратил свое первоначальное преимущество, став чересчур гипертрофированным и вредным с точки зрения естественного отбора. Фишер утверждает, что скорость процесса должна нарастать в геометрической прогрессии в силу развития генетической взаимозависимости между крайне выраженными предпочтениями самок и максимальной выраженности признака у самцов.

В основе всей концепции лежит допущение, что признак самца должен быть наследуемым, то есть здесь должна иметь место аддитивная генетическая дисперсия[30], а следовательно, и корреляция между фенотипами отца и его сыновей. При отсутствии такой корреляции самка, выбирающая самцов с экстремально выраженным признаком, едва ли сможет производить больше сыновей того же типа, нежели самка, спаривающаяся наугад. Поскольку фенотипы сыновей самки не будут соответствовать фенотипу их отцов, она утратит все преимущества от выбора самцов с экстремальной наружностью (в плане воспроизводства потомства с требуемым фенотипом) и, вероятно, потерпит всевозможные затраты при поисках партнера (время, энергию и пр.). В этой точке предпочтения самок должны вступить в стадию редукции. Эта трудность для построений Фишера была четко обозначена Мейнардом Смитом (Maynard Smith, 1978: 172).

Таким образом, построения Фишера должны быть существенно зависимы от фактора аддитивной генетической дисперсии. Но, согласно предсказаниям современной количественной генетики, при постоянном направленном отборе некоего признака должно происходить уменьшение аддитивной генетической дисперсии и, в конечном итоге, полная утрата[31]. Такая утрата может быть обусловлена фиксацией отбираемых аллелей или, в случае сверхдоминирования в данном локусе, результатом будет формирование устойчивого полиморфизма. В последнем случае в потомстве самок, спаривающихся наугад (без выбора самцов с генотипом, соответствующих ее собственному) фенотипы ее сыновей будут включать в себя разное соотношение гомо- и гетерозигот по данному признаку. В случае потери аддитивной генетической дисперсии процесс чрезмерного развития (exaggeration) признака остановится даже в отсутствие противодействия со стороны естественного отбора» (Dominey, 1983: 495–496).

В той же статье много внимания уделено другой мысленной конструкции, столь же охотно принимаемой на веру и еще менее реалистичной, чем построения Фишера и его эпигонов. Я имею в виду так называемый «принцип гандикапа» за авторством А. Захави (Zahavi, 1975)[32]. Об этой идее было упомянуто выше (1.1), но стоит еще раз повторить ее суть. Мерой качества генотипа самца является его способность дожить до размножения вопреки обладанию им структурами, затрудняющими существование. Таковы, например, роскошный хвост павлина, неудобный в полете, или шикарные, но очень тяжелые рога быка-оленя. Такого рода структуры служат, согласно этим представлениям, указанием самке на то, что самец прошел «тест полового отбора», подтвердив тем самым высокое качество своих генов. В том, что самец не скрывает свои пороки (трудности, с которыми ему приходится сталкиваться), но откровенно выставляет их напоказ, и состоит «честность» его коммуникативного поведения. Эти умозрительные построения, рожденные игрой ума в тиши кабинета, едва ли можно воспринимать всерьез.

Приходится только удивляться тому, что такого рода мысленные конструкции, не проверяемые в принципе и потому не относящиеся, строго говоря, к сфере истинной науки, могут серьезно обсуждаться годами. Понятно, что подтвердить их справедливость удается только с применением все тех же умозрительных, отвлеченных моделей. Как пишет А. Графен[33], «… модели из области теории игр показывают, что принцип гандикапа работоспособен: каждый организм максимизирует свою приспособленность, и сигналы следует признать честными (signals are honest)» (Grafen, 1990: 517). На мой взгляд, комментарии излишни.