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3 SELECCIÓN GÉNICA
EN UN MUNDO DE ORGANISMOS

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Incluso después de que la evolución cruce el umbral de organismo, Dawkins y, antes que él, G. C. Williams sostienen que el gen sigue siendo la unidad de selección, ya que, como vimos en el capítulo 1, la selección es acumulativa. En El relojero ciego y Escalando el monte improbable, Dawkins enfatiza las diferencias entre la selección de un solo paso y la selección acumulativa. En El relojero ciego, señala que, si se intenta generar la frase:

methinks it is like a weasel (creo que parece una comadreja)

tecleando al azar cadenas de caracteres de la longitud correcta, en un intento tras otro, aún seguiríamos tecleando al final de los tiempos. El mono nunca alcanza a teclear una sola frase de Shakespeare. La selección acumulativa transforma el problema. Digamos que hacemos diez intentos al azar y mantenemos el que más se ha acercado, aunque solo tenga un par de letras en el lugar correcto:

qwtxzu,ifsautysszyaffqyfnmhtb

Podemos entonces seguir a partir de este intento fallido más cercano al correcto, con algún error en el proceso de copia. Supongamos que cada cadena hija varía de su progenitor en una sola letra (un solo carácter). En ese caso, una de esas hijas probablemente tenga tres letras en su lugar correcto.

qwtxzuifsaut sszyaefqyfnmhtb

Podemos seguir la cadena de reproducción a partir de ese individuo de la misma manera. Dentro de un número manejable de generaciones alcanzaremos «methinks it is like a weasel», aunque el número exacto de generaciones dependerá del azar y de la exactitud del proceso de copia. Este ejemplo no es, en absoluto, un modelo de selección natural; es más un ejemplo de selección artificial. Pero muestra la gran diferencia existente entre el poder o la capacidad de la selección de un solo paso y la selección acumulativa. En Escalando el monte improbable, Dawkins nos describe diversos modelos sobre la evolución del ojo de los vertebrados a partir de un pedazo de piel fotosensible, modelos que sugieren que es posible que esta transformación se produjera en unos pocos millones de años.

La evolución adaptativa requiere de la existencia de una selección acumulativa. A su vez, la selección acumulativa requiere persistencia. Los «proto-ojos» deben estar expuestos repetidamente al escrutinio de la selección, para así poder evolucionar hasta llegar a ser ojos eficientes. Ningún ojo como ese evolucionará si los proto-ojos de la generación 1.000 son significativamente diferentes de aquellos de la generación 999 o de la 1.001. La persistencia requiere de un proceso de copiado, ni los genes individuales ni los organismos individuales durarán mucho tiempo. Los genes se copian en las generaciones sucesivas, pero no los organismos. Por lo tanto, la unidad de selección debe ser un linaje de copias de genes. Q.e.d.

Bueno, no exactamente. En The Nature of Selection, Elliott Sober ha señalado que la persistencia no necesita involucrar el proceso de copiado. Para que evolucionen unos ojos eficientes, los ojos de la generación N+1 tienen que ser similares a los de la generación N. Así que el diseño de ojos debe persistir una generación tras otra para que pueda servir como base para mejoras posteriores. Pero ningún ojo de la generación N+1 es una copia de ningún ojo de la generación N. Cada ojo se construye desde cero a través de un complejo proceso de desarrollo. No cabe duda de que los genes juegan un papel completamente crucial en el desarrollo embriológico, pero no tiene lugar ningún proceso de copia de un ojo. El ADN actúa como una plantilla para su propio proceso de copiado. Y tal vez pase lo mismo con algunas estructuras celulares mientras una célula se divide en dos. Pero, no hay duda de que los ojos no actúan como plantillas para su propia replicación. La heredabilidad (la similitud de los organismos a través de las generaciones) es esencial para la selección acumulativa. Pero la heredabilidad de la visión no implica el proceso de copia de los ojos por sí mismos. Sin embargo, tal vez implique el copiado del programa de fabricación de ojos.

Quizás, para que el diseño de los ojos persista generación tras generación, algo tenga que ser copiado. Una idea generalizada sugiere que, aunque los ojos no se copian, la información necesaria para crear tanto los ojos como el resto de la criatura está codificada en los genes. Esa información se copia y se utiliza. La idea de que los genes constituyen un programa o un almacén de información está ampliamente aceptada. Pero resulta sorprendentemente difícil demostrar que los genes y solo los genes pueden llevar la información sobre el desarrollo de un organismo. Se necesitan muchos recursos para construir un organismo. ¿Por qué pensar que solo algunos de ellos —los genes— definen cómo será un organismo?

Dawkins se toma este desafío muy en serio. Por supuesto, acepta que son necesarios muchos recursos para desarrollar un organismo. Un cigoto no es solo un paquete de genes; es, por derecho propio, un sistema bioquímico con una estructura compleja. Y el ambiente en el que este se halla también es importante: por ejemplo, en muchas especies de reptiles, el sexo del individuo depende de la temperatura de incubación. Pero Dawkins defiende que, aunque es posible que los responsables del desarrollo de un organismo no sean solo los genes, estos sí que son los únicos protagonistas a la hora de asegurar que la generación siguiente se parezca a la actual. Reúnen dos propiedades fundamentales que hacen que la evolución adaptativa sea posible. Primero, son creadores de diferencias. Los genes nunca son los responsables de los rasgos. Pero, por regla general, los genes hacen que estos sean diferentes entre un hospedador y otro. Las secuencias de ADN de una sección particular de un cromosoma de un organismo suelen existir en versiones diferentes; son las conocidas como alelos del mismo gen. Sustituyendo un alelo por otro en un cromosoma aparecerá una diferencia predecible en un rasgo. Habrá un cambio en la agudeza visual, en el color de los ojos, en la masa corporal o en el nivel de agresividad intersexual. Estas diferencias posibilitan que los alelos alternativos sean visibles para la selección; el alelo que favorece una mejor agudeza visual puede prosperar a expensas de la versión para una menor agudeza visual.

Los genes son creadores de diferencias, pero no son los únicos que las causan. Entre las sucesivas generaciones se transmiten muchos recursos: desde ingredientes del citoplasma del óvulo hasta microorganismos simbióticos (muchos animales dependen de ellos para digerir el alimento y su aporte no depende del azar), además de la situación social y ecológica de los progenitores. La variación en estos recursos dará como resultado una variación en el fenotipo de la descendencia. Resulta bastante obvio que las diferencias en el cuidado parental crean una diferencia en las condiciones de la descendencia. Sin embargo, los genes no solo causan diferencias: son creadores de diferencias en las que las nuevas variaciones se conservan, por lo que decimos que satisfacen el conocido como principio del replicador. Satisfacer esta condición resulta esencial para la selección acumulativa. Comparemos una nueva variación genética ventajosa con, por ejemplo, una mejora aprendida en el cuidado de las crías, a medida que una hembra se vuelve más cuidadosa a la hora de asegurarse que sus crías estén mejor alimentadas. Ambas tienen consecuencias favorables en el fenotipo de la siguiente generación, pero la nueva capacidad de la hembra respecto al cuidado maternal desaparecerá cuando esta muera. Cuando las crías lleguen a ser madres, volverán a mostrar el fenotipo típico de la especie (a no ser que ocurra algo extraordinario). Solo la influencia genética pasa de una generación a otra, porque satisface la condición indispensable para ser un replicador: conserva los pequeños cambios. El gen mutante para el cuidado maternal pasará a sus descendientes haciéndolos también mutantes. De este modo, estarán disponibles para sufrir futuras mejoras, haciendo posible de este modo la selección acumulativa.

(Cambio en el Replicador)

G → G → G → G* → G* → G* → G* → G** → G** → G**

(Volviendo al tipo original)

Cuidado maternal → Cuidado maternal → Cuidado maternal → Cuidado maternal* → Cuidado maternal → Cuidado maternal → Cuidado maternal** → Cuidado maternal

Así pues, aunque los progenitores influyen en su descendencia en muchos aspectos, sus contribuciones genéticas a las características de sus hijos juegan un papel muy importante en la evolución: un papel que posibilita la conservación y acumulación de las pequeñas mejoras. Según esta línea de pensamiento, aunque no se copian los ojos, sí que se copian los genes que fabrican los ojos. Aquí, se retoma la batalla. Y es que Gould y sus aliados niegan la existencia de genes fabricantes de ojos. Todo el mundo está de acuerdo en que el cambio evolutivo está asociado con el cambio genético. Después de la Segunda Guerra Mundial, el virus de la mixomatosis se introdujo en Australia para controlar la plaga de conejos que asoló el país y, aunque eliminó un gran número de conejos, pronto evolucionaron conejos resistentes a la enfermedad. Cuando los conejos australianos desarrollaron su resistencia a la mixomatosis, el acervo génico de la población de conejos australianos cambió. Los cambios evolutivos que se producen en una población conllevan un cambio en el acervo de genes de la población que está evolucionando. Por lo tanto, está aceptado que el cambio evolutivo en una población está correlacionado con un cambio en el conjunto de genes de esa población. Pero la correlación no es lo mismo que la causalidad. El vuelo de las aves costeras migratorias a las zonas de reproducción de Siberia está correlacionado con el inicio de la temporada de rugby de Australasia. Pero ese vuelo migratorio no causa el inicio de la temporada de rugby. De forma parecida, Gould y otros rechazan la idea de que las características de los genes sean la explicación causal de los cambios evolutivos que se dan en una población.

El punto en cuestión es la relación entre los genes y las características de los organismos en los que habitan. Gould aceptaría la existencia de genes responsables de la fabricación de los ojos, y de la selección para dichos genes, si el gen fabricante de ojos causara invariablemente que el organismo que lo lleva desarrollara un tipo concreto de ojos. En otras palabras, para Gould, la selección génica presupone algo parecido al determinismo genético. Tenemos que ser cuidadosos a la hora de hablar de determinismo genético, ya que nadie ha imaginado nunca que un gen pueda fabricar un ojo por sí mismo. Más bien, Gould y sus aliados piensan que Dawkins está comprometido con la idea de que existe una relación estable y sencilla entre un gen en particular y las características del organismo en el que está. De esta manera, volviendo a nuestro ejemplo de los conejos, si hubiera un gen especifico en los conejos que siempre, o casi siempre, produjera un conejo que fuera resistente a la mixomatosis, entonces podríamos decir que el gen es una unidad de selección y que se ha replicado con gran fuerza en Australia porque os hace resistentes a la mixomatosis. La selección mira a través de un rasgo fenotípico del conejo (resistencia a la enfermedad) para preservar y copiar el linaje del gen que es responsable de ese rasgo.

Algunos genes —esos que son invariables— tienen el mismo efecto sobre un organismo en prácticamente cualquier circunstancia. Pueden ser bastante comunes en las bacterias porque el desarrollo de la célula bacteriana es mucho más sencillo que el desarrollo de cualquier organismo pluricelular. Las bacterias obtienen un plásmido apropiado (un pequeño paquete de genes) de otras bacterias y esa adquisición hace que, de repente, las bacterias y todos sus descendientes sean resistentes a un antibiótico. En el caso de las bacterias, no aparecen los problemas asociados a la diferenciación (el paso de diferentes células a la etapa adulta y a una especialización). Pero, en los organismos pluricelulares, es muy excepcional encontrar una relación invariable entre un gen y el organismo en el que viaja. Cuando aparece una relación de ese tipo suele ser una mala noticia. Muchos genes con efectos invariables provocan enfermedades genéticas, son invariables porque hacen que algo salga realmente mal. Incluso entre los genes que causan enfermedades genéticas, la existencia de una relación sencilla entre un gen y su efecto sobre el organismo es más la excepción que la regla. La situación más común es que la mayoría de las características de los organismos sean el producto de la acción de más de un gen. La resistencia a la malaria en los humanos es un ejemplo que viene al caso: es una consecuencia de tener tanto el gen que fabrica la hemoglobina estándar como una forma variante de ese gen, el llamado gen de las células falciformes. El efecto de cualquier gen en particular es, por lo general, variable y dependiente del contexto. De hecho, una persona con dos copias del gen de las células falciformes tendrá problemas y probablemente morirá por una anemia. Sin embargo, si tiene solo una copia de ese gen y una copia de la forma normal, estará bien de salud. La conclusión es que la relación entre los genes y los organismos es normalmente compleja e indirecta. No existe una simple conexión entre los genes y los rasgos. Ningún gen produce un rasgo; muy pocos genes están invariablemente conectados con un rasgo específico. Esto se ve claramente en las diferencias existentes entre las diferentes clases de células de nuestro cuerpo. Nuestras células hepáticas son muy diferentes de nuestras neuronas, tanto en su estructura como en su función. Y, aun así, ambas portan los mismos genes. Estos hechos básicos están fuera de toda controversia. Sin embargo, los partidarios de la selección génica creen que Gould y sus aliados exageran su importancia. La opinión de Dawkins requiere que los genes tengan poder fenotípico.

Influyen en su ambiente de maneras que están relacionadas con su tendencia a ser replicados. Pero esa influencia puede depender y, de hecho, depende de su ambiente genético, celular y ecológico. La capacidad de los genes para crear diferencias puede depender del contexto, siempre y cuando estos contextos vayan asociados a los mismos genes, generación tras generación. De esta manera, en El fenotipo extendido, Dawkins señala que hay «genes para leer». Por supuesto, ningún gen hace que su portador lea, pase lo que pase. Pero un gen tiene poder fenotípico sobre el hecho de leer, ya que, si es sustituido por alguno de sus rivales para la misma posición en los cromosomas humanos, el individuo resultante tiene una mayor posibilidad de estar capacitado para leer. La selección génica requiere ese grado de consistencia en el efecto fenotípico del gen. Pero no requiere nada más: Dawkins, Williams y otros partidarios de la selección génica no están comprometidos con la idea del determinismo genético o algo que se le parezca.

Llegados hasta aquí, parémonos un momento a pensar. La selección acumulativa es fundamental para la evolución. Pero eso no demuestra por sí solo que los agentes fundamentales en la evolución sean los linajes génicos, y los escépticos tienen razón al señalar ese detalle. Pero, de igual manera, Dawkins tiene razón al resistirse a llevar la cruz del determinismo genético sobre sus hombros. En el próximo capítulo veremos cómo Dawkins intenta salir de este punto muerto.

Richard Dawkins contra Stephen Jay Gould

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