Читать книгу Общая и прикладная экология - Константин Саевич - Страница 4

Экология приобрела практический интерес еще на заре развития человечества. В примитивном обществе каждый человек для своего выживания должен был иметь определенные знания об окружающем его пространстве, растениях и животных. Принято утверждать, что цивилизация возникла тогда, когда человек научился использовать огонь и другие средства и орудия, позволяющие ему изменять среду своего обитания.

Как и другие области знания, экология развивалась непрерывно, но неравномерно на протяжении истории человечества. Судя по дошедшим до нас орудиям охоты, наскальным рисункам, обрядам, люди еще на заре становления человечества уже хорошо знали о повадках животных, образе их жизни, сроках сбора съедобных и лекарственных растений, о местах их произрастания, способах выращивания и ухода за ними.

Некоторые сведения подобного рода находим в сохранившихся памятниках древнеегипетской, индийской и тибетской культур. В древнеиндийских сказаниях «Махабхарата» (VI–II вв. до н. э.) даются сведения о повадках и образе жизни около 50 видов животных, сообщается об изменениях численности некоторых из них. В рукописных книгах Вавилонии есть описания способов обработки земли, указывается время посева культурных растений, перечисляются птицы и животные, вредные для земледелия. В китайских хрониках IV–II вв. до н. э. описываются условия произрастания различных сортов культурных растений.

В работах древнегреческих философов Гераклита (530–470 гг. до н. э.), Гиппократа (460–356 гг. до н. э.), Аристотеля (384–322 гг. до н. э.), Теофраста Эрезийского (372–287 гг. до н. э.), Плиния Старшего (23–79 гг.) и других содержатся сведения экологического характера. Например, Аристотель описал 500 известных ему видов животных, особенности их поведения и приспособления к условиям окружающей среды. Его ученик Теофраст Эрезийский описывал особенности роста растений и их формы в зависимости от грунта и климата. В его работах впервые было предложено разделить покрытосеменные растения на основные жизненные формы: деревья, кустарники, полукустарники, травы. К этому же периоду относится знаменитая «Естественная история» Плиния Старшего (23–79 гг. н. э.).

В Средние века в Европе интерес к изучению природы ослабевает, подменяясь схоластикой и богословием. Жизнь на Земле толковалась исключительно как воплощение воли Бога. Людей сжигали на кострах не только за идеи развития природы, но и за чтение книг древних философов. В этот период, затянувшийся на целое тысячелетие, только единичные труды содержат факты научного значения. Большинство же сведений имеют прикладной характер. Описываются целебные травы, сельскохозяйственные растения и животные, природа далеких стран (Марко Поло, XIII в., Афанасий Никитин, XV в.).

Началом новых веяний в науке в период позднего Средневековья являются труды Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193–1280 гг.). В своих книгах о растениях он придает большое значение условиям их местообитания, где помимо почвы важное место уделяет солнечному теплу; рассматривая причины зимнего сна у растений, размножение и рост организмов, ставит их в неразрывную связь с питанием.

Крупными сводами средневековых знаний о живой природе являлись многотомное «Зеркало природы» Венсенаде Бове (XIII в.), «Поучение Владимира Мономаха» (XI в.), «О поучениях и сходствах вещей» доминиканского монаха Иоанна Сиенского (начало XIV в.).

В эпоху Возрождения продолжалось накопление данных о растительном и животном мире. Первые систематики Д. Цезалпин (1519–1603), Д. Рей (1627–1705), Ж. Турнефор (1656–1708) в своих трудах приводят сведения экологического характера, в частности, зависимость распространения растений от условий их произрастания. Все перечисленные творения представляют собой первый этап «стихийной» экологии – этап накопления эмпирических знаний.

Второй этап развития науки связан с крупномасштабными ботанико-географическими исследованиями в природе. Подлинным основоположником экологии растений принято считать А. Гумбольдта (1769–1859), опубликовавшего в 1807 г. работу «Идеи о географии растений», где на основе своих многолетних наблюдений в Центральной и Южной Америке он показал значение климатических условий, особенно температурного фактора, для распределения растений. В сходных зональных и вертикально-поясных географических условиях у растений разных таксономических групп вырабатываются сходные «физиономические» формы, т. е. одинаковый внешний облик. По распределению и соотношению этих форм можно судить о специфике физико-географической среды.

Появились первые специальные работы, посвященные влиянию климатических факторов на распространение и биологию животных.

В 1832 г. О. Декандоль (1778–1841) обосновал необходимость выделения особой научной дисциплины «эпиррелогии», изучающей влияние на растения внешних условий и воздействие растений на окружающую среду. Декандоль писал: «Растения не выбирают условия среды, они их выдерживают или умирают. Каждый вид, живущий в определенной местности, при известных условиях представляет как бы физиологический опыт, демонстрирующий нам способ воздействия теплоты, света, влажности и столь разнообразных модификаций этих факторов», т. е. рассматривал влияние факторов среды и образование биоценозов.

Число таких факторов по мере расширения и углубления исследований по экологии растений возрастало, а оценка значимости отдельных факторов изменялась.

Русский ученый Э.А. Эверсман (1794–1860) рассматривал организмы в тесном единстве с окружающей средой. В работе «Естественная история Оренбургского края» (1840) он четко разделил факторы среды на абиотические и биотические, привел примеры борьбы и конкуренции между организмами, между особями одного и разных видов.

Дальнейшее развитие науки экологии произошло на базе эволюционного учения Ч. Дарвина (1809–1882). Он по праву является одним из основоположников классической экологии. В книге «Происхождение видов» (1859) им показано, что борьба за существование в природе приводит к естественному отбору, т. е. является движущим фактором эволюции. Взаимоотношения живых существ и связи их с неорганическими компонентами среды – большая самостоятельная область исследований.

Третий этап системных исследований охватывает конец XIX – первую половину XX в. и связан с именами российских ученых В.В. Докучаева (1846–1903), В.И. Вернадского (1863–1945), Г.Ф. Морозова (1867–1920), В.Н. Сукачева (1880–1967), украинских ученых Г.М. Высоцкого (1865–1940), П.С. Погребняка (1900–1970). Основное место в развитии системных экологических исследований занимают труды немецких ученых Э. Геккеля, Р. Гессе, В. Кюнельта, американских исследователей В. Шелфорда, Р. Чепмена, Г. Кларка, английских – Ч. Элтона, А. Тенсли, швейцарского – К. Шретера, испанского – Е. Макфельдьена и др.

В ходе развития экологической науки понятие экологии претерпело существенные изменения. Сам термин был введен в 1866 г. немецким зоологом-эволюционистом Э. Геккелем (1834–1919) в книге «Всеобщая морфология организмов». Во втором томе этого обширного труда Геккель дал свое определение экологии как науки: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органической, частично неорганической природы; но как те, так и другие… имеют весьма большое значение для форм организмов, так как они принуждают их приспосабливаться к себе. К неорганическим условиям существования, к которым приспосабливаются все организмы, во-первых, относятся физические и химические свойства их местообитаний – климат (свет, тепло, влажность и атмосферное электричество), неорганическая пища, состав воды и почвы и т. д. В качестве органических условий существования мы рассматриваем общие отношения организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействует его пользе или вредит. Каждый организм имеет среди остальных своих друзей и врагов таких, которые способствуют его существованию, и тех, что ему вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае относятся к данной категории органических условий существования» (Haeckel Е., 1866. Bd. II. S. 2861).

Эта цитата отчетливо показывает, что, формулируя понятие экологии как новой науки, Геккель строил ее не на пустом месте, а на основании большого фактического материала, накопленного в биологии за время ее длительного развития.

Действительно, весь предшествующий период становления биологических знаний шло накопление не только описаний отдельных видов, но и материалов по их образу жизни, а подчас и отдельных обобщений. Еще в 1798 г. Т. Мальтус (1766–1834) описал уравнение экспоненциального роста популяции, на основе которого строил свои демографические концепции. Уравнение логистического роста предложено П. Ферхюльстом (1804–1849) в 1845 г.

Ж.Б. Ламарк (1744–1829) в «Гидрогеологии» фактически предвосхитил представление о биосфере. Французский врач В. Эдварде (1824) опубликовал книгу «Влияние физических факторов на жизнь», которая положила начало экологической и сравнительной физиологии, а Ю. Либих (1840) сформулировал знаменитый «закон минимума», не потерявший своего значения и в современной экологии.

В России профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814–1858) на протяжении 1841–1858 гг. дал практически полный перечень принципиальных проблем экологии, но не нашел выразительного термина для обозначения этой науки. Он первый четко определил принцип взаимоотношений организма и среды: «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром. Это закон общения или двойственности жизненных начал, показывающий, что каждое живое существо получает возможность к жизни частию из себя, а частию из внешности».

Развивая этот принцип, Рулье делит взаимоотношения со средой на две категории: «явления жизни особной» и «явления жизни общей», что соответствует современным представлениям об экологических процессах на уровне организма и на уровне популяций и биоценозов. В опубликованных лекциях и отдельных статьях он поставил проблемы изменчивости, адаптации, миграций, ввел понятие «стация», рассмотрел влияние человека на природу и т. д. При этом механизмы взаимоотношений организмов со средой Рулье обсуждал с позиций, настолько близких к классическим принципам Ч. Дарвина, что его по праву можно считать предшественником Дарвина. К сожалению, Рулье умер в 1858 г., за год до выхода в свет «Происхождения видов». Труды его практически неизвестны за рубежом, но в России они имели огромное значение, послужив основой формирования мощной когорты экологов-эволюционистов, которые были его прямыми учениками (Н.А. Северцов, А.П. Богданов, С.А. Усов).

И все же начало развития экологии как самостоятельной науки следует отсчитывать от трудов Геккеля, давшего четкое определение ее содержания. Надо лишь отметить, что, говоря об «организмах», Геккель, как это было тогда принято, не имел в виду отдельных особей, а рассматривал организмы как представителей конкретных видов.

По существу, основное направление, сформулированное Геккелем, соответствует современному пониманию аутэкологии – экологии отдельных видов. В течение долгого времени основное развитие экологии шло в русле аутэкологического подхода (до 30-х гг. XX в.). На развитие этого направления большое влияние оказала теория Дарвина, показавшая необходимость изучения естественной совокупности видов растительного и животного мира, непрерывно перестраивающихся в процессе приспособления к условиям среды, что является основой процесса эволюции.

В аутэкологическом направлении начала – середины XX в. на фоне продолжающихся работ по изучению образа жизни выделяется ряд исследований, посвященных физиологическим механизмам адаптации.

В России это направление в основном сформировалось в 30-е гг. XX в. трудами ученых:

• зоолога Н.И Калабухова, пришедшего к пониманию необходимости применения физиологических методов для изучения адаптации;

• физиолога А.Д. Слонима, понявшего необходимость исследования адаптивного значения отдельных физиологических процессов. Эколого-физиологическое направление в экологии животных и растений, накопив огромный фактический материал, послужило основой появления большой серии монографий в 60–70-е гг. XX в.

Одновременно с этим в первой половине XX в. начались широкие работы по изучению надорганизменных биологических систем. Их основой послужило формирование концепции биоценозов как многовидовых сообществ живых организмов, функционально связанных друг с другом. Эта концепция в основном создана трудами К. Мёбиуса (1877), С. Форбса (1887) и др. В 1916 г. Ф. Клементс показал динамичность биоценозов и адаптивный смысл этого; А. Тинеманн (1925) предложил понятие «продукция»; Ч. Элтон (1927) опубликовал первый учебник-монографию по экологии, в котором четко выделил своеобразие биоценотических процессов, определил понятие трофической ниши и сформулировал правило экологических пирамид. В 1926 г. появилась книга В.И. Вернадского «Биосфера», в которой впервые была показана планетарная роль совокупности всех видов живых организмов – «живого вещества». В 1925–1926 гг. А. Лотка и В. Вольтерра создали математические модели роста популяций, конкурентных отношений и взаимодействия хищников и их жертв.

В 1934 г. Г.Ф. Гаузе опубликовал книгу «Борьба за существование», в которой экспериментально и с помощью математических расчетов показал принцип конкурентного исключения и исследовал взаимоотношения типа «хищник – жертва».

Начиная с 1935 г. с введением А. Тенсли понятия «экосистема», стали развиваться особенно широко экологические исследования надорганизменного уровня и практиковаться деление экологии на аутэкологию и синэкологию.

Экосистемные исследования остаются одним из основных направлений в экологии и в наше время. Уже в монографии Ч. Элтона (1927) впервые отчетливо выделено направление популяционной экологии. Практически все исследования экосистемного уровня строились на том, что межвидовые взаимоотношения в биоценозах осуществляются между популяциями конкретных видов. Таким образом, в составе экологии сформировалось популяционное направление, которое называют демэкологией.

В середине XX в. стало ясно, что популяция – это не просто сумма особей на какой-то территории, а самостоятельная биологическая (экологическая) система надорганизменного уровня, обладающая определенными функциями и механизмами авторегуляции, которые поддерживают ее самостоятельность и функциональную устойчивость. Это направление, наряду с интенсивным исследованием многовидовых систем, занимает важное место в современной экологии (Д. Кристиан, 1950, 1963; Д. Читти, 1960; Д. Кристиан, Д. Дэвис, 1970; Н.П. Наумов, 1967; И.А. Шилов, 1967, 1977; С.С. Шварц, 1969). Более того, некоторые ученые (Ф. Боденхаймер, 1958; С.С. Шварц, 1960; А. Макфедьен, 1965) полагали, что именно исследования на популяционном уровне представляют центральную проблему экологии.

Однако раскрытие роли многовидовых совокупностей живых организмов в осуществлении биогенного круговорота веществ и поддержании жизни на Земле привело к тому, что в последнее время ряд ученых экологию чаще определяют как науку о надорганизменных биологических системах или же только о многовидовых сообществах – экосистемах (Дж. Карпентер, 1962; Ю. Одум, 1963; Н.П. Наумов, 1973; Ю. Одум, 1975). Такой подход обедняет содержание экологии, особенно если учесть тесную функциональную связь организменного, популяционного и биоценотического уровней в глобальных экологических процессах (И.А. Шилов, 1981, 1985).

Большинство современных ученых рассматривают экологию как науку о закономерностях формирования, развития и устойчивого функционирования биологических систем разного ранга в их взаимоотношениях с условиями среды. При таком подходе экология включает в себя все три уровня организации биологических систем: организменный, популяционный и экосистемный.

Таким образом, в современной трактовке экология рассматривается как наука, изучающая взаимоотношения организмов и надорганизменных систем (популяции, биоценозы, экосистемы) между собой и окружающей их природной средой, а также структуру и организацию биологических систем различного уровня с учетом тех изменений, которые вносит человечество своей деятельностью.