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CAPÍTULO 2

Sustitución sensorial

A principios de 1800, la neurología comenzó a florecer cuando los investigadores estudiaron el cerebro y formularon nuevas teorías sobre cómo su estructura y función están relacionadas con el comportamiento y las funciones mentales.

Durante la primera mitad del siglo, el campo estuvo dominado por la frenología, una disciplina pseudocientífica que intentó determinar los rasgos mentales de las personas a partir de las mediciones del cráneo. Este enfoque finalmente cayó en descrédito, dando paso a otra teoría llamada localización de la función cerebral, según la cual el cerebro estaba compuesto de áreas anatómicas discretas, cada una especializada para realizar una función específica.

El trabajo posterior identificó las regiones sensoriales y motoras del cerebro, revelando no solo que son responsables de sentir y moverse, respectivamente, sino que estas regiones siempre se encuentran en la misma parte del cerebro. Y así, cuando nació la neurociencia moderna, a comienzos del siglo XX, la idea de que la corteza cerebral está compuesta de regiones discretas especializadas en lenguaje, tacto, visión, etc., ya había echado raíces.

Con el tiempo, sin embargo, comenzaron a surgir pruebas de que la corteza es de hecho muy plástica, y que la llamada organización modular del cerebro no está grabada en piedra. Gran parte de esta evidencia proviene de estudios de personas ciegas y sordas, cuyos cerebros han sido privados por completo de cierto tipo de información sensorial. Tal trabajo muestra claramente que estas áreas corticales no son tan especializadas como alguna vez pensamos, por ejemplo, las regiones visuales y auditivas de la corteza no solo pueden procesar información de otros órganos sensoriales, sino que también pueden contribuir a procesos no sensoriales como el lenguaje.

De la frenología a la localización de la función cerebral

La frenología fue fundada por el gran anatomista Franz Joseph Gall, quien declaró que formuló sus ideas por primera vez a los nueve años de edad. Cuando era un escolar, Gall habría notado que un compañero de clase con una memoria superior para las palabras también tenía ojos saltones, y creía que las dos características aparecían juntas en otras personas. “Aunque no tenía conocimiento preliminar, me capturó la idea de que los ojos así eran la marca de una excelente memoria”, escribió.

Con el tiempo, sin embargo, comenzaron a surgir pruebas de que la corteza es de hecho muy plástica, y que esta llamada organización modular no está grabada en piedra.

“Más tarde... me dije a mí mismo; si la memoria se muestra por una característica física, ¿por qué no otras características? Y esto me dio el primer incentivo para todas mis investigaciones”.

Gall comenzó a dar conferencias sobre frenología en 1796, un año después de graduarse de la escuela de medicina, y publicó su teoría por primera vez en 1808. Llegó a creer que la región sobre los ojos estaba dedicada a la “facultad de atención y distinción de palabras, recuerdos de palabras o memoria verbal”. Más tarde, documentó los casos de dos hombres que no podían recordar los nombres de familiares y amigos como resultado de heridas de espada sobre el ojo, lo que tomó como confirmación de las primeras observaciones que había hecho en la escuela.

Él creía que la “destructividad” reside sobre la oreja, porque esta región era prominente en otro alumno que conocía, que era “aficionado a torturar animales”, y en un boticario que se convirtió en verdugo. Localizó “adquisición” en otra región un poco más atrás, porque esa región parecía ser desproporcionadamente grande en los carteristas que había conocido; e “idealidad” en una región que él consideraba prominente en las estatuas de poetas, escritores y otros grandes pensadores, el área de la cabeza que rozaban mientras escribían.

Gall recolectó unos 400 cráneos a lo largo de su carrera, incluidos los de intelectuales públicos y psicópatas, y su teoría se basó casi exclusivamente en las mediciones que tomó de ellos. En general, afirmó haber localizado 27 facultades mentales, y argumentó que 19 de ellas, incluido el coraje y los sentidos del espacio y el color, también podían demostrarse en animales, mientras que otras, como la sabiduría, la pasión y el sentido de la sátira, eran exclusivos de los humanos.

Aunque se enfrentaron a críticas todo el tiempo, los frenólogos continuaron siendo influyentes hasta mediados del siglo XIX. Sin embargo, sus métodos fueron desacreditados finalmente como no científicos: Gall y sus colegas habían “seleccionado” sus pruebas, descartando las que eran inconsistentes con su teoría, y así, en la década de 1870, la teoría de localización se había aceptado ampliamente, en gran medida como resultado de investigaciones clínicas en pacientes con daño cerebral.

En 1861, un médico francés llamado Pierre Paul Broca describió a un puñado de pacientes con accidente cerebrovascular que habían ingresado en el hospital donde trabajaba, todos los cuales habían perdido la capacidad de hablar. Tras su muerte, Broca examinó sus cerebros y notó que todos estaban dañados en la misma región del lóbulo frontal izquierdo. Diez años más tarde, el patólogo alemán Karl Wernicke describió a otro grupo de pacientes con accidente cerebrovascular, que habían perdido la capacidad de comprender el lenguaje hablado debido al daño que afectaba a una región del lóbulo temporal izquierdo.

Otros encontraron aún más evidencia de la localización de la función cerebral. En particular, los fisiólogos Gustav Fritz y Eduard Hitzig estimularon eléctricamente y destruyeron selectivamente partes del cerebro de los animales; al hacerlo, localizaron la corteza motora primaria en el giro precentral, y confirmaron que esta tira de tejido cerebral en cada hemisferio controla los movimientos del lado opuesto del cuerpo. Pero fue en gran parte debido al trabajo de Broca que la teoría de localización cortical ganó una amplia aceptación.1

Los cartógrafos del cerebro

En el momento en que nació la neurociencia moderna a comienzos del siglo XX, la idea de que la corteza cerebral está compuesta de regiones anatómicas discretas con funciones especializadas ya estaba firmemente establecida. Aun así, surgieron más pruebas a principios del siglo XX, por lo que el concepto se afianzó aún más.

Alrededor de este tiempo, un neuroanatomista alemán llamado Korbinian Brodmann comenzó a examinar la estructura microscópica del cerebro humano y notó que podía distinguir entre diferentes partes de acuerdo con la organización de las células en cada una. Sobre esta base, Brodmann dividió la corteza cerebral en 52 regiones y asignó un número a cada una. El sistema de clasificación neuroanatómica de Brodmann todavía se utiliza en la actualidad: las áreas 1, 2 y 3 de Brodmann constituyen la corteza somatosensorial primaria, que se encuentra en el giro postcentral y recibe información táctil de la superficie de la piel; el área 4 de Brodmann es la corteza motora primaria; y el área 17 de Brodmann es la corteza visual primaria.

En la década de 1920, el neurocirujano canadiense Wilder Penfield fue pionero en una técnica para estimular eléctricamente los cerebros de pacientes con epilepsia consciente, a fin de determinar la ubicación del tejido cerebral anormal que causa sus ataques. La epilepsia generalmente se puede tratar eficazmente con medicamentos anticonvulsivos, pero para una minoría de los pacientes que no responden a las drogas, la cirugía se puede realizar como último recurso, para eliminar el tejido anormal y aliviar las convulsiones debilitantes.

El cerebro es un órgano extremadamente complejo, y la neurocirugía siempre corre el riesgo de causar daños colaterales en áreas involucradas en funciones importantes como el lenguaje y el movimiento. Para evitar tal daño, Penfield mantuvo deliberadamente a sus pacientes conscientes mientras estimulaba eléctricamente la corteza, para que pudieran informarle de sus experiencias. Cuando estimuló el giro postcentral, los pacientes describieron sentir una sensación táctil en alguna parte de su cuerpo, mientras que la estimulación del giro precentral causó que los músculos en la parte correspondiente del cuerpo se contrajeran; y la estimulación de partes del lóbulo frontal izquierdo interfirió con la capacidad de hablar. De esta manera, pudo delinear los límites del tejido anormal y eliminarlo sin infligir daño en el tejido circundante.

Penfield operó a aproximadamente 400 pacientes y, en el proceso, asignó las áreas motoras primarias y somatosensoriales a los giros precentral y postcentral, respectivamente. Descubrió que ambas tiras de tejido cerebral están organizadas topográficamente, de modo que las partes adyacentes del cuerpo están representadas en regiones adyacentes de tejido cerebral (con algunas excepciones menores); y que no todas las partes del cuerpo están representadas por igual en el cerebro: la gran mayoría de las cortezas motoras y somatosensoriales primarias están dedicadas a la cara y las manos, que son las partes más articulables y sensibles del cuerpo.

Penfield resumió estos importantes descubrimientos en diagramas de homúnculo (“hombre pequeño”) elaborados por su secretaria. Estos dibujos ilustraban la organización de las cortezas motoras y somatosensoriales primarias y la proporción de sus tejidos dedicados a cada parte del cuerpo, y posteriormente se adaptaron a modelos tridimensionales bien conocidos.2

Sustitución sensorial

La evidencia preliminar de que esta localización de la función cerebral no es fija provino de estudios realizados a fines de la década de 1960 por Paul Bach-y-Rita, quien construyó un dispositivo que permitía a las personas ciegas “ver” con su sentido del tacto. El dispositivo consistía en una silla de dentista modificada, equipada con 400 estimuladores dispuestos en una matriz de 20 x 20 en el respaldo, y conectada a una cámara de video grande situada detrás de ella en un gran trípode. Bach-y-Rita reclutó a un grupo de personas ciegas para probar el aparato, incluido un psicólogo que había perdido la vista a la edad de cuatro años. Para usar el aparato, los sujetos simplemente se sentaban en la silla y lentamente movían la cámara de lado a lado con un asa. Mientras lo hacían, la imagen de la cámara se convertía en un patrón de vibraciones en la matriz de estimuladores del respaldo.

Con un entrenamiento extenso, los sujetos aprendieron a usar las sensaciones táctiles para interpretar escenas visuales con precisión, comenzando, después de aproximadamente una hora de entrenamiento, con la capacidad de discriminar líneas verticales, horizontales, diagonales y curvas, y luego reconocer formas. Luego de 10 horas de entrenamiento, todos pudieron reconocer objetos domésticos comunes, discernir sombras y perspectivas e incluso identificar a otras personas por sus rasgos faciales.3

Bach-y-Rita argumentó que esta capacidad se debía a mecanismos “transmodales”, por los cuales la información que normalmente es transmitida por un sentido, como la visión, de alguna manera es transformada y transmitida por otro, como el tacto o el sonido. Desde entonces, los investigadores han documentado numerosos ejemplos de plasticidad intermodal, utilizando técnicas modernas de neuroimagen como la resonancia magnética funcional (IRMf) y la estimulación magnética transcraneal (EMT).

Los estudios de imágenes cerebrales revelan que la corteza visual primaria se activa cuando las personas ciegas leen braille, lo que requiere un control motor fino y discriminación táctil para reconocer los patrones de puntos elevados. Esta activación está asociada con una mayor actividad en las regiones visuales inferiores involucradas en el reconocimiento de forma y con una actividad reducida en el área somatosensorial, en comparación con las personas videntes. El mismo patrón se encuentra no solo en personas que nacieron ciegas y aquellas que perdieron la vista a una edad temprana, sino también en aquellas que se quedaron ciegas más adelante en la vida.

La interferencia con la actividad cortical visual, por ejemplo mediante el uso de EMT, impide la percepción táctil en las personas ciegas pero no en las personas videntes del grupo control, lo que confirma que la actividad en la corteza visual está relacionada con el procesamiento de la información táctil, en lugar de ser mera coincidencia.

Las personas ciegas también pueden aprender a navegar por ecolocalización, haciendo clic con la lengua o tocando con los pies, y utilizando información en los ecos que regresan para percibir los aspectos físicos de su entorno. Esto requiere una gran cantidad de entrenamiento, pero aquellos que se vuelven expertos en ello pueden usar la ecolocalización para realizar acciones extremadamente complejas que la mayoría de nosotros no podríamos imaginar sin ver, como jugar videojuegos o andar en bicicleta. Y cuando las personas ciegas se ecolocan, la información del sonido se procesa en partes visuales en lugar de auditivas del cerebro.4, 5

El sistema visual a menudo se divide en dos vías distintas que se ejecutan en paralelo a través del lóbulo occipital en la parte posterior del cerebro: una secuencia superior que procesa la información espacial (la vía “dónde”) y una inferior involucrada en el reconocimiento de objetos (la vía “qué”). Esta organización parece preservarse en los ciegos: cuando las personas ciegas aprenden a ecolocar, la parte superior de la corteza visual se activa cuando están localizando objetos, y la parte inferior cuando los están identificando.6

Figura 2. Los lóbulos del cerebro. En sentido horario, de izquierda a derecha: lóbulo frontal, lóbulo parietal, lóbulo occipital, lóbulo temporal.

Por lo tanto, cuando se le priva de las entradas sensoriales que normalmente recibe, la corteza visual puede cambiar de roles y procesar otros tipos de información sensorial. Aún más notable, puede adaptarse de tal manera que realice otras funciones no sensoriales, como el lenguaje. El mismo tipo de experimentos de escaneo cerebral muestra que esta región del cerebro se activa cuando las personas ciegas generan verbos, escuchan el lenguaje hablado y realizan tareas de memoria verbal y procesamiento verbal de alto nivel.

Las personas ciegas superan a los sujetos videntes en estas tareas, y el grado de activación en sus cortezas visuales está estrechamente relacionado con su desempeño en las pruebas de memoria verbal. Estos estudios también muestran que la lectura del braille activa preferentemente el extremo frontal de la corteza visual, mientras que el lenguaje activa la región posterior, y algunos encuentran que la corteza visual izquierda se vuelve más activa que la derecha durante las tareas del lenguaje, posiblemente porque los centros del lenguaje generalmente se encuentran en el hemisferio izquierdo. Y al igual que interferir con la actividad cortical visual interrumpe la capacidad de las personas ciegas para procesar las sensaciones táctiles y comprender el braille, también afecta su desempeño en las tareas de memoria verbal.7

Los cerebros de las personas sordas también muestran cambios plásticos importantes. En las personas oyentes, la información auditiva de los oídos es procesada por las cortezas auditivas en los lóbulos temporales. Sin embargo, en las personas que nacen sordas, estas mismas áreas del cerebro se activan en respuesta a estímulos visuales. Las personas sordas también parecen tener una visión periférica mejorada. Esto está relacionado con un aumento en el área general del disco óptico, donde las fibras del nervio óptico salen del ojo en su camino hacia el cerebro y se engrosan alrededor de sus bordes. También sugiere que el flujo “dónde” de la vía visual es más fuerte.

La neuroplasticidad en personas sordas no se limita a los sistemas visuales y auditivos. Utilizando imágenes de tensor de difusión (ITD) para visualizar la conectividad cerebral, los investigadores han encontrado que la sordera se asocia con cambios importantes en las vías neuronales de largo alcance, especialmente entre las áreas sensoriales de la corteza cerebral y una estructura subcortical llamada tálamo.

El tálamo tiene muchas funciones importantes, particularmente en la transmisión de información de los órganos sensoriales a la región cortical apropiada, regulando así el flujo de información entre las diferentes regiones de la corteza. Las personas sordas exhiben cambios en la estructura microscópica de las conexiones de tálamo-corteza en cada lóbulo del cerebro, en comparación con las personas oyentes. Por lo tanto, la sordera parece inducir cambios plásticos en todo el cerebro que alteran profundamente la forma en que la información fluye a través del cerebro.8

Con los avances tecnológicos, los dispositivos de sustitución sensorial han recorrido un largo camino desde el engorroso artilugio de Bach-y-Rita. En lugar de usarlos solo como herramientas experimentales, muchos grupos de investigación están desarrollando estos dispositivos como prótesis que ayudan a las personas ciegas y sordas a compensar su pérdida sensorial, y en junio de 2015 uno de estos dispositivos fue aprobado por la Administración de Drogas y Alimentos de Estados Unidos (FDA). El BrainPort V100 es esencialmente una versión miniatura del aparato de Bach-y-Rita, que consiste en una cámara de video montada en un par de gafas de sol y una serie de electrodos de 20 x 20 instalados en una pequeña pieza de plástico plana que se coloca en el boca. El software de la computadora traduce imágenes visuales de la cámara y las transmite a los electrodos, de modo que se perciben como un patrón de sensaciones de hormigueo en la lengua. En las pruebas, aproximadamente el 70% de las personas ciegas aprenden a usar el dispositivo para reconocer objetos después de aproximadamente un año de entrenamiento.

Procesamiento transversal

e integración multisensorial

Como muestran los estudios de ceguera y sordera, la corteza cerebral tiene una notable capacidad de plasticidad, y la localización de la función cerebral no es tan estricta como los neurólogos del siglo XIX lo creían. Las regiones que normalmente están especializadas para realizar una función específica pueden cambiar roles y procesar otros tipos de información, y se ha demostrado que la corteza visual en particular es capaz de realizar una variedad de funciones no visuales.

En circunstancias normales, las vías sensoriales del cerebro no están completamente separadas, sino que están interconectadas y, por lo tanto, pueden interactuar e influenciarse entre sí de varias maneras. Y aunque la mayoría de las áreas sensoriales primarias se especializan en el procesamiento de información de un órgano sensorial particular, la mayoría de sus socios inferiores son las llamadas áreas de asociación, que combinan varios tipos de información en un proceso llamado integración multisensorial.

Las regiones que normalmente están especializadas para realizar una función específica pueden cambiar roles y procesar otros tipos de información, y se ha demostrado que la corteza visual en particular es capaz de realizar una variedad de funciones no visuales.

El procesamiento intermodal y la integración multisensorial son aspectos importantes de la función cerebral normal, como lo demuestra el efecto McGurk. El efecto McGurk es una ilusión poderosa que surge cuando hay una discrepancia entre lo que vemos y lo que escuchamos: el mejor ejemplo es un video de alguien que dice la letra g, doblada con una voz que dice la letra b, que se percibe como una d. Este error constante muestra claramente que la visión y la audición interactúan y que la interacción ayuda a nuestra percepción del habla.

Algunos investigadores ahora argumentan que la sustitución sensorial comparte características y es una forma artificial de una afección neurológica llamada sinestesia, en la que la información sensorial de un tipo da lugar a percepciones en otra modalidad sensorial.9 Por ejemplo, el físico Richard Feynman tenía sinestesia de grafema a color, por lo que cada letra del alfabeto le provocaba la sensación de un color específico, de modo que veía letras coloreadas cuando miraba ecuaciones. El artista Wassily Kandinsky tenía otra forma de sinestesia. Experimentó sensaciones sonoras en respuesta a los colores, y una vez dijo que intentó crear el equivalente visual de una sinfonía de Beethoven en sus pinturas.

La sinestesia, que alguna vez se pensó era extremadamente rara, ahora se cree que es relativamente común y puede ser experimentada por una de cada cien personas, o más. Más del 40% de los sinestésicos tienen un familiar con la condición, lo que indica que la genética juega un papel importante. Sin embargo, con entrenamiento, los no sinestésicos pueden aprender a asociar letras con colores o sonidos, de modo que evoquen experiencias sinestésicas, y es probable que este aprendizaje también ocurra como resultado de la plasticidad intermodal.

Todavía no está claro exactamente cómo surge la plasticidad intermodal, pero probablemente involucra una serie de procesos. Durante el desarrollo, las conexiones neuronales se forman de manera un tanto al azar, y luego se recortan en respuesta a las experiencias sensoriales que las refinan y afinan (véase el capítulo 3). Normalmente, la mayoría de las conexiones intermodales se eliminan, pero algunas permanecen en su lugar para el procesamiento multisensorial. La plasticidad intermodal puede implicar el “desenmascaramiento” de las conexiones y vías intermodales existentes que habían estado inactivas, o la formación de otras completamente nuevas, o ambas. La sinestesia puede ocurrir debido a mecanismos similares, y los genes asociados con ella pueden desempeñar un papel en la prevención de la poda adecuada de las vías multimodales durante el desarrollo del cerebro.

La cuestión de cómo las regiones de la corteza cerebral se especializan para realizar una función particular es particularmente intrigante. Es probable que se produzca una especialización como resultado de factores genéticos y ambientales. Es probable que las células en una región determinada activen combinaciones específicas de genes que las predisponen a realizar una función particular, según dónde se encuentran y las conexiones que forman. Este plan puede entonces construirse a medida que la información sensorial esculpe los circuitos en desarrollo, o modificarse según sea necesario en ausencia de un tipo de información u otro. Tal imagen está respaldada por un estudio de 2014, que mostró que eliminar un solo gen podría volver a especificar la identidad de las neuronas en la corteza somatosensorial primaria de ratones adultos para que esas células procesen información de otras modalidades sensoriales.10