Читать книгу Биология. Общая биология. Профильный уровень. 11 класс - Н. И. Сонин - Страница 15

Анализируя процессы, протекающие в свободно скрещивающейся популяции, английский ученый К. Пирсон в 1904 г. установил существование закономерностей, описывающих ее генетическую структуру. Это обобщение, получившее название закона стабилизирующего скрещивания (закон Пирсона), может быть сформулировано так: в условиях свободного скрещивания при любом исходном соотношении численности гомозиготных и гетерозиготных родительских форм в результате первого оке скрещивания внутри популяции устанавливается состояние равновесия, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Следовательно, какой бы ни была генотипическая структура популяции, т. е. вне зависимости от исходного состояния, уже в первом поколении, полученном от свободного скрещивания, устанавливается состояние популяционного равновесия, описываемое простой математической формулой.

Этот важный для популяционной генетики закон сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Согласно этому закону, частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещивания при отсутствии давления отбора и других факторов (мутации, миграция, дрейф генов и т. д.) остается постоянной, т. е. пребывает в состоянии равновесия. В простейшем виде закон описывается формулой:

р²АА + 2pqAa + q²aa = I,

где р – частота встречаемости гена А, q – частота встречаемости аллеля а в процентах.

Необходимо отметить, что закон Харди-Вайнберга, как и другие генетические закономерности, основывающиеся на менделевском принципе случайного комбинирования, математически точно выполняется при бесконечно большой численности популяции. На практике это означает, что популяции с численностью ниже некоторой минимальной величины не удовлетворяют требованиям закона Харди-Вайнберга.

Русский ученый С. С. Четвериков дал оценку свободного скрещивания, указав, что в нем самом заложен аппарат, стабилизирующий частоты генотипов в данной популяции. В результате свободного скрещивания происходит постоянное поддержание равновесия генотипических частот в популяции. Нарушение равновесия связано, как правило, с действием внешних сил и наблюдается только до тех пор, пока эти силы оказывают влияние. С. С. Четвериков полагал, что вид, как губка, впитывает в себя мутации часто в гетерозиготном состоянии, сам при этом оставаясь фенотипически однородным.

Если частоты генотипов в популяции значительно отличаются от рассчитанных по формуле Харди-Вайнберга, можно утверждать, что данная популяция не находится в состоянии популяционного равновесия и существуют причины, препятствующие этому. Остановимся на них подробнее.