Читать книгу Биология. Общая биология. 10–11 классы - В. В. Пасечник - Страница 28

1. Какие виды автотрофного питания вы знаете?

2. Как называются органоиды клетки, в которых происходит фотосинтез?

3. Что такое ароморфоз?

Фотосинтез. Солнце было и остаётся неисчерпаемым источником энергии для нашей планеты. Важнейшим ароморфозом архейской эры стало возникновение фотосинтеза – процесса, с помощью которого часть живых существ «научилась» использовать энергию солнечного света для синтеза необходимых им веществ.

Фотосинтезирующими органоидами зелёных растений служат хлоропласты. Структурной и функциональной единицей хлоропластов являются тилакоиды – плоские мембранные мешочки, уложенные в стопки (граны). На мембранах тилакоидов расположены особые комплексы, в которые входят молекулы хлорофилла, а также переносчиков электронов – цитохромов. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света. Существует несколько видов молекул хлорофилла, различающихся по длине волны улавливаемых квантов. Основными «ловцами» световых частиц являются хлорофиллы а_I (с длиной волны улавливаемых квантов 700 нм) и а_II (680 нм). Другие пигменты выполняют вспомогательную роль.

Фотосинтез происходит в две фазы – световую и темновую. Во время световой фазы накапливается энергия, необходимая для синтеза органических веществ, происходящего в темновой фазе.

Рис. 41. Схема фотосинтеза у растений

Световая фаза. Процесс световой фазы фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды (рис. 41). Реакции происходят на мембранах хлоропластов.

Фотосистема I. Молекулы хлорофилла а_I поглощают свет с длиной волны 700 нм. Электроны, получившие избыток энергии, участвуют в реакции диссоциации воды (Н₂О = Н⁺ + ОН^-). Электроны и ионы водорода реагируют с НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфата):

НАДФ⁺ + 2е + 2Н⁺ = НАДФ · Н + Н⁺.

Полученное в данной реакции вещество НАДФ · Н играет роль восстановителя в реакциях темновой фазы.

Процесс распада воды до Н⁺ и ОН^-, протекающий при участии электронов, имеющих избыток энергии за счёт фотореакций, получил название фотолиза воды.

Фотосистема II. Молекулы хлорофилла а_II поглощают свет с длиной волны 680 нм. Электроны с избыточной энергией по системе цитохромов переносятся на молекулы хлорофилла а_I и занимают пустующие орбитали, которые раньше занимали электроны, связавшиеся с ионами водорода в ходе фотолиза воды. (При прохождении электронов по цепочке цитохромов часть их энергии используется для синтеза АТФ.) В результате возникает нехватка электронов в молекулах хлорофилла а_II. Эта нехватка восполняется электронами гидроксид-анионов (ОН^-), которые образовались в ходе того же фотолиза воды. Отдавая электроны молекулам хлорофилла а_II, эти ионы превращаются в гидроксид-радикалы:

ОН^- – e = ОН.

Гидроксид-радикал – это чрезвычайно неустойчивое химическое соединение, поэтому, только образовавшись, оно самопроизвольно превращается в воду и свободный кислород, выделяемый растением во внешнюю среду:

4OН = 2Н₂O + O₂

Таким образом, кислород, которым дышит подавляющее большинство живых организмов на Земле, представляет собой побочный продукт фотосинтеза, образующийся вследствие фотолиза воды.

В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия (НАДФ·Н и АТФ), которая тратится в процессах темновой фазы. Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света – очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях.

Темновая фаза. Если световая фаза может протекать только при освещении растения, то реакции темновой фазы протекают независимо от света. Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ·Н и АТФ. Источник углерода – СО₂ – растение получает из воздуха через устьица. В реакциях темновой фазы СО₂ восстанавливается до глюкозы, причём этот процесс протекает с затратами энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ·Н. Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина, по имени его открывателя.

Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице 5.

Продуктивность фотосинтеза весьма высока: за один час на 1 м² площади листа синтезируется до 1 г Сахаров; при этом часть энергии выделяется в виде тепла.

В результате фотосинтеза растения накапливают органические вещества и обеспечивают постоянство уровня СO₂ и O₂ в атмосфере. В верхних слоях воздушной оболочки (на высоте 15–20 км) Земли из кислорода образуется озон, имеющий химическую формулу O₃. Озоновый слой защищает все живые организмы от опасных для жизни ультрафиолетовых лучей.

Таблица 5. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза

Первичная атмосфера Земли в момент возникновения жизни состояла, по-видимому, из азота, аммиака, метана, водорода и паров воды, но почти не содержала кислорода. Когда в океане появились первые фотосинтезирующие прокариоты, а затем и эукариотические водоросли, атмосфера стала постепенно насыщаться кислородом. Когда содержание кислорода в атмосфере достигло 1 % от нынешнего (так называемая точка Пастера), у организмов, живших в то время, появилась возможность использовать его в процессах окисления органических соединений для получения энергии. Таким образом возникло клеточное дыхание (см. § 90, 91), которое дало живым существам во много раз больше энергии, чем бескислородные процессы. Произошла так называемая «великая кислородная революция». Кислорода стало достаточно для того, чтобы мог возникнуть озоновый слой, защитивший от смертоносного действия ультрафиолета поверхности водоёмов и суши. Организмы, освоив новые, выгодные энергетические процессы, стали заселять поверхностные слои водоёмов, тогда как до этого им приходилось существовать на больших глубинах, чтобы не подвергаться воздействию ультрафиолетовых лучей. Теперь у фототрофов фотосинтез стал проходить более интенсивно, так как чем меньше слой воды, тем лучше он освещается солнцем. Виды живых существ, перешедшие к клеточному дыханию, резко усилили все процессы жизнедеятельности. Это, по всей видимости, способствовало ускорению прогрессивной эволюции. Многократно возросло количество видов, обитающих в воде. Через какое-то время первые живые существа выпели на сушу, надёжно защищённые от ультрафиолета озоновым слоем атмосферы.

По расчётам учёных, точка Пастера была пройдена 600–700 млн лет назад, т. е. к началу кембрийского периода палеозойской эры, а освоение суши началось приблизительно 420 млн лет назад, в конце ордовикского периода той же эры.

Из сказанного видно, что жизнь во всём своём современном многообразии смогла сформироваться только благодаря процессу фотосинтеза, приведшему к образованию кислородной атмосферы и накоплению огромной массы органических соединений, ставших основой питания для гетеротрофных организмов.

Световая и темновая фазы, фотосинтеза. Фотосистема I. Фотосистема II.

1. Что представляла собой «великая кислородная революция»?

2. Какое соединение является источником углерода для Сахаров, синтезированных в процессе фотосинтеза?

3. Какие процессы происходят в световую фазу фотосинтеза? На каких структурах хлоропластов они протекают?

4. Какие процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза? Где в хлоропластах они осуществляются?

В процессе фотосинтеза одно, даже крупное растение производит совсем не так уж много углеводов. Однако если подсчитать, сколько энергии солнечного света улавливают и «запасают» все зелёные растения на Земле за год, то окажется, что для получения такого же количества энергии было бы необходимо 200 000 гидроэлектростанций. И составила бы эта энергия два квадрильона киловатт-часов.

Скорее всего, на ранних этапах развития жизни на Земле фотосинтез был гораздо менее сложным процессом, чем в настоящее время у зелёных растений. До сих пор у некоторых фотосинтезирующих бактерий наблюдается «упрощённый вариант» световой фазы фотосинтеза – циклическое фосфорилирование. При этом квант света взаимодействует с ионом магния, входящим в активный центр бактериального хлорофилла, и один из электронов приобретает энергию этого кванта, сходит со своей орбитали и тут же захватывается системой цитохромов. По цепочке этих переносчиков электрон возвращается «на своё место» в молекуле хлорофилла, а избыток энергии используется для синтеза АТФ из АДФ, т. е. в реакции фосфорилирования. Циклическое фосфорилирование является, по-видимому, древнейшим вариантом фотосинтеза.

Для циклического фосфорилирования достаточно наличия в клетках бактерий так называемой фотосистемы I, в то время как у зелёных растений процесс фотосинтеза гораздо сложнее и в нём задействована, помимо фотосистемы I, также и фотосистема II.

В XIX в. Юлиус Майер сказал: «Свет – это вечно натянутая пружина, приводящая в действие механизмы земной жизни».