Читать книгу Фотопейзаж и компьютер - Виктор Кощеев - Страница 10
Глава 1
Система «глаз-мозг» и фотоаппарат
1.4. Обработка зрительного сигнала в наружных коленчатых телах
ОглавлениеПреобразованное описанным выше способом изображение поступает в мозг, причем большинство (70 %) волокон зрительного нерва заканчивается в наружном коленчатом теле, которое служит первичным зрительным центром. В каждом полушарии мозга находится свое НКТ (по 1.8 миллионов нейронов). НКТ имеет слоистую структуру, состоящую из 6 слоев. Нервные импульсы от одного глаза поступают в четные слои НКТ, а от другого глаза – в нечетные. При этом проекции одной (любой) точки зрительного поля находятся в слоях НКТ строго одна под другой. А соседние точки зрительного поля проецируются на соседние точки НКТ в каждом слое. Таким образом, изображение на сетчатке проецируется на слои нейронов НКТ. При этом область фовеа занимает непропорционально большую площадь.
В свою очередь, НКТ соединяется с первичной зрительной корой головного мозга нервными волокнами, которые образуют зрительную лучистость.
Раньше считали, что НКТ служит всего лишь передаточным звеном между нейронами сетчатки и зрительной корой. Однако обнаружилось, что НКТ получает информацию не только от сетчатки, но и от слоя VI зрительной коры (25–30 %) и от мозгового ствола (brainstem), который, в частности, управляет вниманием и движением глаз. Особенно интересно наличие обратной связи: результат обработки изображения несколькими слоями зрительной коры снова передается на участок первичной обработки картинки, которым является НКТ (не считая нейронов сетчатки).
Таким образом, функционирование НКТ управляется высшими отделами мозга с помощью нервных волокон, идущих во все слои НКТ из коры головного мозга, что явно было бы не нужно для простой ретрансляции сигнала. И действительно, обнаружилось, что если рецептивные поля нейронов сетчатки постоянны, то рецептивные поля нейронов НКТ изменяются в соответствии с данными, поступающими в НКТ из зрительной коры головного мозга.
Если сравнить нейроны сетчатки и нейроны НКТ, то получим следующее. Сетчатка дает множественные картинки окружающего мира, полученные эффективно и с хорошей чувствительностью. НКТ использует контекст (уже обнаруженные свойства изображения в целом) для повышения информативности данных, передаваемых в зрительную кору. Активность обратной связи возрастает, например, когда текстура изображения вне рецептивного поля отличается от структуры внутри.
Нейроны НКТ значительно различаются между собой по времени задержки реакции на входной сигнал. Гораздо сильнее, чем нейроны сетчатки. Благодаря этому осуществляется обнаружение изменений картинки во времени. Нейрон сетчатки осуществляет выделение пространственных границ в кусочке изображения, попавшего в его рецептивное поле, а нейрон НКТ обнаруживает изменение картинки в своем рецептивном поле, происходящее с течением времени. Таким образом, в зрительную кору поступает информация о пространственно-временной структуре изображения на сетчатке. Это позволяет не передавать в мозг малосущественную часть данных.
Активность нейронов НКТ возрастает с повышением внимания и возбуждением, чего не наблюдается в сетчатке. НКТ помогает зрительной системе направлять внимание на наиболее важный объект (например, по информации от слуховой системы). И наоборот, активность НКТ меняется при переносе внимания от одной части сцены к другой.
Исходя из структуры НКТ, можно предположить, что именно здесь начинают анализироваться различия в изображениях, полученных правым и левым глазами, то есть, связанные с бинокулярностью зрения. Информация об этих различиях используется для следующего:
• управления сведением глаз при рассматривании близко расположенного предмета,
• определения расстояния до предмета,
• управления фокусированием глаз по «вычисленному» расстоянию до предмета,
Функции НКТ, связанные с управлением движением глаз:
• подавление передачи зрительной информации во время саккад,
• различение движения среды от самодвижения,
• переход от системы координат, связанной с сетчаткой, к системе координат, связанной с головой.
Подавление сигнала от сетчатки начинается примерно за 100 мс до начала саккады. То, что подавление начинается до начала саккады, говорит о том, что этим процессом не могут управлять ни сетчатка, ни сигналы от мышц глаза.
Во время микросаккад происходит повышение активности НКТ, что может говорить о том, что в это время осуществляется уточнение и обогащение информации, повышение резкости границ.
Кроме того, полагают, что НКТ осуществляют что-то, похожее на разложение изображения по пространственным частотам. Происходит это с помощью управления размерами рецептивных полей нейронов НКТ. Сразу же после саккадического прыжка НКТ передает в первичную зрительную кору изображение, полученное с помощью больших рецептивных полей (низкие пространственные частоты, грубая картинка). Затем рецептивные поля постепенно уменьшаются и в мозг передаются изображения, состоящие из более высоких пространственных частот (детали). И так до тех пор, пока рецептивные поля не уменьшатся до минимума. После этого передача информации от НКТ в зрительную кору прекращается до следующего саккадического прыжка.
Несмотря на массу данных о строении НКТ на уровне нейронов, остается много непонятного, например, почему объем и структура НКТ мало изменились с течением эволюции, по сравнению со зрительной корой? Почему мало изменились слои нейронов сетчатки – предположить можно. Потому что они находятся перед рецепторами, и если бы их стало больше, зрение ухудшилось бы.