Читать книгу Основы экологии - Владимир Иванов - Страница 20

Особенности популяции как группового объединения, которые не присущи каждой отдельно взятой особи, называются основными демографическими характеристиками, или свойствами популяции.

Они бывают пространственными (статистическими) и временными (динамическими).

I. Пространственные (статистические) характеристики: пространственное распределение, общая численность, возрастной и половой составы популяции. Они характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени (t).

А. Пространственное распределение организмов в популяции имеет свои особенности. Могут встречаться несколько типов пространственного распределения особей в популяции. Эти типы выражают реакции особей в популяции на различные влияния, например благоприятные физические условия или конкурентные реакции. Пространственная структура популяции может изменяться во времени: она зависит от сезона года, численности особей, возраста популяции и т. д.

Существуют следующие типы пространственного распределения.

1. Равномерное (регулярное) распределение наблюдается при сильной конкуренции особей, когда вероятность нахождения одной особи рядом с другой крайне мала. В природе встречается очень редко.

Например, у деревьев; у животных, которым свойственна территориальность и они «метят» свою территорию; у хищных рыб, пластинчатожаберных моллюсков.

2. Случайное распределение – когда организмы расселяются в однородной среде. В этом случае сила и направление воздействия абиотических и биотических факторов случайно изменяются во времени и пространстве. Встречается не очень часто. Характерно для пауков, обитающих в лесной подстилке, майских жуков, тлей.

3. Групповое или пятнистое (конгрегационное) распределение – наиболее распространенный тип, характерный и для водных, и для наземных экосистем. Оно обусловлено прежде всего неоднородностью экологических условий среды. Например, косяки рыб, стаи водоплавающих птиц при перелетах.

Групповое размещение обеспечивает более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям популяции, чем отдельной особи. Многие животные, ведущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному смешению популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвижные песцы, некоторые птицы и животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями.

У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов, наоборот, популяции четко разграничены даже на небольшой территории. Например, популяции многих земноводных, наземных моллюсков. Размеры ареала популяции зависят от величины ее особей. Мелкие особи занимают сравнительно небольшие ареалы, а крупные особи живут на обширных территориях.

Однако это правило имеет много исключений. Известно, например, что территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы, может колебаться от 0,1 га до нескольких гектаров.

Знание типа пространственного распределения особей важно при оценке плотности популяции методом выборки.

Б. Численность популяции – это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Численность никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения, смертности, миграции. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Изменение числа особей в популяции во времени называется динамикой численности.

Изучение динамики численности популяций имеет большое значение для предсказания вспышек численности вредителей или промысловых животных.

В природных условиях изменение численности популяции носит колебательный характер. У некоторых популяций колебания численности носят правильный циклический характер.

Например, циклы у саранчи. Сведения о нашествии странствующей саранчи в Евразии дошли до нас еще с глубокой древности. Саранча живет в пустынях и маловодных районах. На протяжении многих лет она не совершает миграций, не пожирает посевов, не привлекает к себе внимания. Но со временем плотность популяций саранчи достигает огромных размеров и ряд насекомых за счет гормональных изменений претерпевает метаморфоз. У них начинают развиваться длинные крылья, они перелетают в сельскохозяйственные районы, съедая все на своем пути. Вероятной причиной таких изменений является нестабильность факторов среды.

Иногда колебания численности вызваны внутренними факторами. Например, у ряда млекопитающих из-за перенаселенности происходят резкие изменения физиологического состояния на нейрогуморальном уровне. Меняется их поведение, снижается устойчивость к заболеваниям и другим видам стресса. Повышается смертность и снижается плотность популяции. Например, зайцы-беляки в периоды пика численности внезапно погибают от «шоковой болезни».

Таким образом, факторы, влияющие на численность популяции, можно разделить на:

1) не зависящие от ее плотности (абиотические факторы);

2) зависящие от ее плотности (биотические факторы – конкуренция, хищничество, обеспеченность пищей, распространение инфекций и т. д.).

Множество механизмов регуляции численности популяции в природных условиях способствует тому, что в природных популяциях редко наблюдается катастрофический рост численности, подрыв ресурсов и гибель популяции.

Способность популяции поддерживать оптимальную в данных условиях численность называется гомеостазом популяции.

В связи с трудностью определения общей численности популяции на практике определяют ее плотность.

В. Плотность популяции – это среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства.

Оптимальная плотность – это такой уровень плотности, при котором совмещается рациональное использование территории и осуществление внутрипопуляционных функций. Поддержание оптимальной плотности – сложный процесс биологического регулирования, основанный на принципе обратной связи.

Примерами плотности популяции могут быть 5 млн особей хлореллы на 1 м³ воды, 550 деревьев сосны обыкновенной на 1 га леса.

При возрастании численности плотность популяции не увеличивается только тогда, когда возможно ее расселение, т. е. расширение ее ареала. Расселение продолжается до тех пор, пока популяция не встретится с какой-либо преградой.

II. Временные (динамические) характеристики популяции: рождаемость, смертность, скорость роста и кривая роста.

Данные показатели характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени (Δt).

А. Рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

Показатель рождаемости – это число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.

К факторам, влияющим на рождаемость, можно отнести:

а) количество организмов, способных в данный период времени к размножению, которое определяется половой и возрастной характеристиками популяции;

б) соотношение периода размножения к величине популяции;

в) состояние физических условий среды;

г) плотность популяции;

д) плодовитость особей.

Плодовитость особей – это эволюционно сложившаяся способность животных приносить свойственный каждому виду приплод, компенсирующий в нормальных условиях естественную смертность.

Плодовитость зависит от возраста, сезона года, степени обеспеченности животных пищей, заботы о потомстве, вскармливания детенышей, обеспеченности яиц желтком в цитоплазме, условий окружающей среды.

Рождаемость популяции не может быть прямо пропорциональна плодовитости.

Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи. Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется очень большим числом откладываемых икринок.

Большая плодовитость вырабатывается в ходе эволюции как способ компенсации численности особей при высоком уровне смертности (у видов, менее приспособленных к неблагоприятным условиям среды).

В благоприятных условиях плодовитость обычно низкая.

Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, чем такие виды, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно.

Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в год самки проходят через полный цикл размножения, и от продолжительности беременности. Например, полевка с периодом беременности всего лишь в 21 день может производить большое количество детенышей. Африканский слон имеет период беременности почти 2 года и не рожает более до тех пор, пока его детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего 1 детеныш как минимум каждые 2,5 года.

Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, у особей могут возникать трудности в поиске партнеров и рождаемость может упасть. И наоборот, если плотность популяции становится слишком высокой для достаточного обеспечения пищей, то это сказывается на здоровье репродуктивных особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, например крысы, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи.

Все приспособительные реакции организмов в природе направлены на повышение вероятности выживания и оставления потомства.

Б. Смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени.

Смертность в популяции зависит в первую очередь от генетической и физиологической неполноценности особей.

К другим факторам, влияющим на смертность, можно отнести межвидовую и внутривидовую конкуренцию за пищевые и другие ресурсы.

Смертность может также повыситься:

– из-за наличия хищников, болезней и паразитов;

– от стресса;

– от перенаселенности;

– из-за потери или ухудшения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности;

– из-за природных катаклизмов, таких как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения.

На разных этапах онтогенеза эти причины действуют на популяцию в разной степени и до естественной смерти доживает мало видов.

В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах.

Выживаемость – это число особей, сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Каждый организм характеризуется своей индивидуальной продолжительностью жизни, которая может изменяться в некоторых пределах.

Чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни. Например, возьмем три группы рыб (рис. 8), появившихся на свет в одном и том же году. Их продолжительность жизни будет определяться величиной смертности.

На рис. 8 представлены три графика, которые характеризуют изменение численности и предельный возраст трех групп организмов с одинаковой начальной численностью (1 тыс. особей) в случаях смертности различной интенсивности: 1 – смертность 15 % в год; 2 – смертность 30 % в год; 3 – смертность 50 % в год.

Эти графики называются кривыми выживания. Обычно при их построении по оси абсцисс откладывают время или возраст, а по оси ординат – число выживших особей.

Кривые выживания бывают трех типов.

1. Очень выпуклая кривая (рис. 9, А) характерна для видов, у которых смертность в течение жизни остается низкой, а к концу жизни возрастает, когда увеличивается гибель взрослых, старых особей. Такие кривые характерны для крупных животных и человека.

2. К промежуточному типу (рис. 9, Б) относят кривые выживания видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее постоянной в течение всей жизни (например, гидры, рептилии, птицы, мыши, кролики).

Рис. 8. Графики выживания популяции (по: Криксунов Е.А., Пасечник В.В., 1995). Объяснения в тексте

Рис. 9. Различные типы кривых выживания (объяснения в тексте)

3. К третьему типу относят сильно вогнутые кривые (рис. 9, В). Они получаются, когда смертность очень высока на ранних стадиях развития (в стадии семян – у растений, личинок – у рыб, устриц, двустворчатых моллюсков). Но как только особи подрастают, их смертность резко снижается. У многих рыб до взрослого состояния доживает 1–2 % от числа выметанной икры, у насекомых – 0,3–0,5 % от отложенных яиц.

В. Рост популяции – это разница между рождаемостью и смертностью. Он может быть как положительным, так и отрицательным.

Темп роста – это средний прирост за единицу времени.

Если через N обозначить число особей в популяции, а через d – разность, тогда:

 – коэффициент роста;

 – коэффициент роста на одну особь.

Если dN означает только рождение новых особей в данной популяции, тогда:

 – коэффициент рождаемости (в определенный момент времени).

Если dN – это число погибших особей в данной популяции, тогда:

 – коэффициент смертности.

Разница между коэффициентами рождаемости (b) и смертности (d) называется коэффициентом прироста изолированной популяции, в которой нет миграций (за определенный промежуток времени):

r = b – d.

Рост популяции нужно знать для понимания ее способности к восстановлению численности и для выяснения некоторых свойств динамики популяций. Характер увеличения численности популяции может быть различным.

В связи с этим выделяют два типа роста популяций (рис. 10).

Кривая 1 (J-образная) отражает экспоненциальный рост численности популяции, который возможен, пока биотический потенциал реализуется полностью. Иными словами, плотность популяции увеличивается с возрастающей скоростью до тех пор, пока не начинают действовать факторы, ограничивающие ее рост.

Рис. 10. Типы кривых роста популяции

Такая кривая хорошо показывает рост популяций некоторых микроорганизмов, например дрожжей, одноклеточных водорослей.

Способность к экспоненциальному росту свойственна любой популяции, но в силу всегда возникающей нехватки природных ресурсов, а также неблагоприятных изменений во внешней среде этот рост прекращается внезапно.

При неограниченных ресурсах такие быстроразмножающиеся виды, как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сделать это за короткий отрезок времени.

Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не происходит? Потому что природные условия не идеальны, а ресурсы ограничены. Такие факторы, как наличие хищников, внутри– и межвидовая конкуренция, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия или отсутствие подходящих местообитаний, могут остановить рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости.

Кривая 2 (S-образная) отражает логистический рост численности популяции, темпы которого снижаются с увеличением плотности популяции. Иначе говоря, популяция сначала увеличивается медленно, затем быстрее, но под влиянием сопротивления среды ее рост постепенно замедляется. В конце концов достигается равновесие, которое и сохраняется. Чем крупнее организмы, тем ближе к логистическому типу рост плотности их популяций.

Переход от J-образной к S-образной кривой может быть достаточно плавным или же может наблюдаться резкое падение численности популяции, называемое крахом, или коллапсом популяции. Коллапс популяции наступает, когда численность размножающейся популяции превысит емкость экосистемы или когда изменения условий окружающей среды внезапно понижают емкость экосистемы. Тогда огромное число особей, неспособных мигрировать в другие места, погибает.

Эволюционно в популяциях сложился комплекс свойств, направленных на повышение выживаемости, – экологические стратегии выживания.

Экологическая стратегия – это общая характеристика роста и размножения данного вида. Она включает темп роста особей, время достижения половой зрелости, плодовитость и другие характеристики. Экологическая стратегия зависит от многих условий и особенно от факторов, влияющих на смертность.

Все разнообразие экологических стратегий можно разделить на два типа:

1) r-стратегия – когда особи в популяции размножаются быстро (высокая плодовитость, быстрая смена поколений) и широко расселяются; они менее конкурентоспособны; их скорость размножения не зависит от плотности популяции (J-образная кривая). У таких организмов – маленькие размеры и низкая продолжительность жизни (бактерии, тли, однолетние растения);

2) к-стратегия – когда популяция состоит из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей, скорость роста популяции зависит от ее плотности (S-образная кривая). Такие организмы расселяются медленно, населяют стабильные местообитания, имеют крупные размеры и большую продолжительность жизни (человекообразные приматы, деревья).

Между этими крайними стратегиями существует множество переходных форм.

При уравновешенной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции занимаемый ареал удерживается на одном уровне.

Если рождаемость превышает смертность и численность популяции постоянно растет, это может привести к вспышке массового размножения. Подобные популяции называются растущими и характерны для мелких животных. Например, колорадский жук быстро расселился от Франции до Украины, Беларуси, Смоленской и Псковской областей РФ.

Но в результате чрезмерного роста популяции, ее переуплотнения, увеличения конкуренции за территорию и пищу резко возрастает смертность. Численность популяции начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, то популяция становится сокращающейся.