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1.

TEÓRICOS DE LA BIOLOGÍA

Y TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN

En mi obra Evolución: puente entre las dos culturas (Moya, 2010) defiendo que la evolución biológica es un lugar natural para el encuentro entre las culturas científica y humanista y que su estudio multidisciplinar constituye una forma de superar el antagonismo entre ambas que ya denunciara Snow en su famoso libro (Snow, 1977). Allí critico la tesis de Brockman (1996) respecto a lo que se conoce como tercera cultura, o que el asalto científico a la filosofía natural tuviera solo referentes en autores anglosajones, como Dawkins, Gould, Penrose, Gell-Mann o Pinker, por citar algunos ejemplos de científicos bien conocidos. Manifestaba allí que existe una vía continental, europea, de síntesis entre esas dos tradiciones que probablemente debiera abordarse en profundidad y que no necesariamente coincide con la naturaleza de los intentos llevados a cabo por los autores mencionados. Es más, son anteriores a ellos. Porque, en efecto, no creo que la posición de autores continentales como científicos y filósofos alemanes (Rensch, 1971; Lorenz, 1972; von Bertalanffy, 1976) o franceses (Monod, 1972; Jacob, 1973) de la primera mitad del siglo XX sea la de un asalto científico a la cultura humanista, sino una filosofía natural integradora y sintética en toda regla. Dicho de otro modo: ¿en qué medida no son ellos mejores exponentes de la tercera cultura, e incluso adelantados históricos con respecto a esos otros que menciona Brockman? En mi obra de 2010 afirmo que la propuesta de los autores continentales es genuinamente integradora: la biología y la evolución biológica facilitan el encuentro entre las ciencias físicas, las ciencias de la vida, las ciencias sociales y las humanidades. En este ensayo voy a entrar con cierto detalle a relatar la relevancia de algunos de los autores mencionados, concretamente, de Monod, Jacob y von Bertalanffy. Pero también voy a romper una lanza en favor de un autor británico heterodoxo que, a mi juicio, ha sido determinante para la delimitación de lo que podría ser una biología teórica: Waddington.

Cuatro obras, aparecidas en español entre 1972 y 1976, considero fundamentales por lo que han supuesto de anticipatorias para el campo de la filosofía natural sobre lo vivo y la biología teórica. Se trata de El azar y la necesidad (1972), de Jacques Monod, La lógica de lo viviente (1973), de François Jacob, Teoría general de sistemas (1976), de Ludwig von Bertalanffy, y Hacia una biología teórica (1976), obra editada por Conrad Hal Waddington. Tales obras han tenido una especial relevancia para mi formación, tanto en lo personal como en lo intelectual. En lo personal porque alimentaron mis ansias por conocer otros mundos y otras formaciones. Y en lo intelectual porque despliegan la problemática de la complejidad de los entes vivos y exhiben una filosofía natural que, aunque comprometida con la ciencia, no deja de ser crítica con ciertas tendencias reduccionistas en sus dominios, tendencias que podrían ser dañinas para el propio desarrollo teórico de la comprensión de lo vivo. Merece la pena que reflexione sobre ellas porque, con el paso del tiempo, he acabado por darme cuenta de que mi propio pensamiento se ha desarrollado como una prolongación de aquellas lecturas, sobre las que he ido y venido regularmente. He podido comprobar, aunque no fuera particularmente consciente de ello, que, a la postre, han sido determinantes en buena medida sobre mi particular forma de concebir y abordar la investigación de lo vivo. Pero ninguna de ellas, curiosamente, tiene por objeto central de estudio el de la teoría de la evolución o la reflexión filosófica en torno a ella, aunque todas, lógicamente, la tengan presente o la mencionen de alguna forma. Deseo hacer mención explícita a esta circunstancia porque la teoría evolutiva ha sido el ámbito donde he desarrollado mi carrera profesional, y pudiera parecer contradictorio, en todo caso, el que haya dirigido mis pasos investigadores hacia el desarrollo de la teoría evolutiva y no a otros ámbitos de investigación que pudieran estar más próximos a las ideas evocadas por las obras en cuestión. Buena parte de toda la moderna biología es una reconfirmación del origen común de todos los seres vivos. Tal origen comporta, también, la confirmación de procesos y mecanismos comunes que subyacen al funcionamiento de todos los seres o, en todo caso, la capacidad por nuestra parte de poder determinar en qué momento de la historia evolutiva aparecieron. El presente ensayo es un intento por mostrar la resolución de esa contradicción. Sobre el trasfondo de la evolución biológica, este ensayo pretende ofrecer, y suscitar, la reflexión sobre la tremenda problemática que supone comprender y explicar la complejidad biológica en toda su dimensión.

Pero al igual que muestro una vía continental, con la excepción de Waddington, de filosofía natural y biología teórica de los seres vivos, creo oportuno hacer referencia a otros actores intelectuales de diferentes procedencias geográficas y campos de investigación que durante la segunda mitad del siglo pasado han sido importantes para el desarrollo del pensamiento teórico en biología. Se trata de Alan Turing y de Robert Rosen. Ambos tienen, a su vez, precedentes importantes, que habríamos de ubicar en la primera mitad del siglo pasado, particularmente Gödel. Este lógico matemático y Turing son relevantes por diferentes motivos. El primero porque sus teoremas han permeado las ciencias empíricas. En efecto, asumiendo con cierto riesgo que las leyes de la naturaleza son algorítmicas, se puede derivar que en ella pueden aparecer comportamientos impredecibles a partir del conjunto de axiomas que las caracterizan. A lo largo de este ensayo introduciré a Gödel en varios momentos. Turing es fundamental en la medida en que contribuye a la creación de las ciencias de la computación y a cómo estas se constituyen en un lenguaje muy apropiado para captar toda la complicación de la fenomenología biológica. Rosen, de los tres mencionados, probablemente sea el más interesado en comprender qué es la vida, pues ha tratado de orquestar toda una teorización sobre ella, particularmente sobre la célula, captando propiedades abstractas de esta (aislamiento del ambiente, metabolismo, automantenimiento) y formulando una biología basada en las propiedades relacionales de los entes biológicos francamente pionera.

Teoría de la evolucióny evolución composicional

¿Qué motivos me llevan a no considerar en detalle en este ensayo a los teóricos de la biología evolutiva? Fundamentalmente diría que las contribuciones al pensamiento teórico en biología de los padres teóricos de la biología evolutiva, a saber: Fisher, Haldane o Wright, están archinarradas y que, a partir de ellos, probablemente se ha desarrollado una cierta corriente de pensamiento teórico que, precisamente, ha dejado de lado las aportaciones de los otros autores que aquí voy a tratar con más énfasis. Pero no debe caber duda alguna de que esos autores siempre están presentes. Sus formulaciones son una especie de hipótesis nula sobre la que la propia teoría evolutiva ha ido creciendo.

De sobra es conocido el dictum de T. Dobzhansky, sucesor empírico de los tres anteriores, de que «nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución». Y, en efecto, difícilmente podemos pensar cómo están organizados y funcionan los seres vivos si no consideramos cómo han podido llegar a ser las organizaciones y las funciones. La evolución introduce un componente de tiempo y de historia que no se puede obviar. Pero otra cuestión es si la teoría explicativa de la aparición de las organizaciones y funciones biológicas que se deriva de los teóricos anteriormente mencionados es suficiente. Porque la expresión de Dobzhansky no dice que tengamos que recurrir a una teoría específica de la evolución, sino que la evolución es absolutamente irrenunciable. Y ello es debido a que necesitamos incorporar a cualquier teoría de la organización biológica la presencia de factores que contribuyen a lo largo del tiempo evolutivo a la creación de variación genética heredable. Esta variación no es, exclusivamente, la mutación puntual. Existen otras importantes fuentes de variación, y son estas mismas fuentes las que la moderna biología evolutiva está poniendo de manifiesto, complementado así la teoría gradual de la evolución. Aunque son múltiples los estudios teóricos y experimentales aparecidos en las últimas décadas en relación con la ampliación de la teoría gradual de la evolución, tenemos un ejemplo excelente de síntesis y conceptualización en Richard A. Watson (2006). Y me interesa traer aquí la obra de este autor porque buena parte de sus aportaciones a la teoría evolutiva no gradual son computacionales, circunstancia que me sirve como reafirmación del valor que esta ciencia, su lenguaje y sus métodos y conceptos, tiene para la consolidación de la biología teórica.

Watson define un tipo de evolución que no es compatible con la evolución gradual, a la que denomina evolución composicional. El autor trata con mucho cuidado esta cuestión de la no compatibilidad, que intenta anclar en una fenomenología biológica bien conocida, dándole sustento empírico, para luego formular conceptualizaciones y simulaciones que ponen de manifiesto que esos fenómenos, en efecto, tienen como consecuencia procesos no graduales. Bajo el epígrafe de composicionales, Watson agrupa los procesos evolutivos que implican la combinación de sistemas o subsistemas biológicos de material genético preadaptado. El concepto de preadaptado simplemente hay que considerarlo como que los sistemas o subsistemas en cuestión, antes de integrarse, ya están adaptados. Fenómenos como el sexo, la hibridación, la transferencia horizontal, la alopoliploidía, pero sobre todo fenómenos como la integración genética de simbiontes, o cualquier mecanismo que encapsule a un grupo de entidades sencillas en una más compleja, proporcionando un nuevo nivel de organización, son los típicos que se integrarían en su noción de evolución composicional. Como podrá apreciarse no se trata de la introducción de un concepto evolutivo sin anclaje empírico. La simbiosis, por ejemplo, es un campo de investigación que ha tomado una prestancia sin precedentes en la biología moderna y cada vez es más frecuente encontrarse con integraciones del tipo que Watson menciona (Moya y Peretó, 2011). Más aún, la evolución composicional podría ir más allá del establecimiento de sistemas simbióticos sencillos. Pensemos, por ejemplo, en la extraordinaria complejidad de las asociaciones que se establecen entre determinados organismos, normalmente eucariotas, y sus comunidades microbianas, normalmente bacterias, que son procariotas. A esas comunidades se las conoce como microbiota y, a poco que pensemos, comprenderemos que se pueden establecer múltiples interacciones, de todo tipo, entre todos los agentes implicados. Cómo hayan podido evolucionar en la escala filogenética tales asociaciones, y cómo y de qué naturaleza es la sucesión ecológica que se establece durante la ontogenia de los organismos hospedadores, constituye una investigación muy candente en la actualidad. Por otro lado, no se nos puede escapar tampoco que tal evolución, que podríamos denominar cooperativa, comporta o debe comportar ventajas para los agentes implicados en ella y, por lo tanto, que la citada evolución de los nuevos entes debe responder, a su vez, a la selección darwiniana.

Ya he hablado de Waddington, y volveré a hacerlo más adelante, como uno de los pioneros de la biología teórica. Fue él quien formuló la noción de paisaje epigenético para mostrar que el fenotipo de un organismo es el producto de complejas interacciones entre los genes y muchos otros factores presentes a lo largo del desarrollo, entre los que no hay que descartar los accidentes y la aleatoriedad. Combinaciones determinadas de esos factores van canalizadas y acaban en determinados fenotipos finales. Si tomamos este concepto de paisaje epigenético y le añadimos el componente microbiano como un factor más, podremos apreciar que el fenotipo final es la combinación de múltiples factores donde no solamente interviene el genotipo del hospedador, sino también el de los microorganismos que alberga. Ellos mismos estarán sometidos a restricciones y condiciones de contorno, en permanente interacción con el hospedador y el medio ambiente. Aquello que podamos manifestar sobre el genotipo hospedador podemos formularlo sobre la comunidad microbiana que alberga (por ejemplo, propiedades generales sobre generación de variación genética, diferentes niveles de regulación de la expresión génica, metabolismo, funcionalidad del sistema frente a perturbaciones), pero también tendremos que contemplar que son nuevas entidades genéticas que se incorporan al conjunto y que, por lo tanto, deben existir niveles superiores jerárquicos que garanticen, de alguna manera, el adecuado diálogo entre ellas.

Conviene remarcar, y así lo hace Watson, la diferencia existente entre evolución composicional y evolución saltacional porque podría darnos la impresión de que son similares, cuando en realidad no es así. Los supuestos cambios genéticos que acontecen en la evolución saltacional son producto de un incremento en la tasa de acumulación de pequeños cambios, que suele ser muy alta en pequeños intervalos de tiempo geológico. Por otro lado, podríamos pensar también en procesos mutacionales de gran magnitud, incluidos los efectos en los fenotipos correspondientes, pero tampoco sería evolución composicional porque tales cambios acontecen en la dotación genética de determinados organismos. Y lo mismo podría sostenerse de fenómenos como la duplicación de genes. No son procesos que incrementen de forma sustancial, o puedan hacerlo, la complejidad del organismo que los experimenta. Se trata de fenómenos que aparecen en los genomas de organismos adaptados y su suerte está dictada por la selección natural. Para Watson, la evolución gradual darwiniana incorpora tanto el gradualismo clásico como el saltacionismo porque ambas formas de evolución son lineales en esencia. Es decir, la acumulación de cambios genéticos aleatorios, del tamaño que sea, es lineal, aunque probablemente los cambios más efectivos sean los de pequeña magnitud, dado que sus efectos fenotípicos tienen que ser evaluados por la selección natural. La evolución composicional especula sobre el valor que pudiera tener para la evolución en general la combinación de módulos genéticos preadaptados y estudia en qué medida tal circunstancia estaría en la base de la generación de novedades evolutivas o de complejidad. La estrategia de su éxito radica en que los componentes genéticos que se fusionan ya están previamente adaptados y, sobre la base de que cada uno de ellos está implicado, probablemente, en funcionalidades distintas, bien pudieran dar lugar a una entidad nueva exitosa evolutivamente y respondiendo con efectividad a la selección natural. Si el modelo de evolución gradual funciona por aproximación lineal sucesiva a un punto óptimo, el modelo composicional practica una estrategia distinta: la del divide y vencerás. Los sistemas o módulos que se integran están funcionalmente preadaptados para funciones distintas; y si la integración se acopla adecuadamente, su eficacia puede ser mayor que la de los sistemas por separado.

Una observación final relevante. Fijémonos en cómo el concepto de evolución por selección natural está presente tanto en la evolución gradual como en la composicional. Cuando he hecho referencia a que la evolución gradual es una forma de evolución lineal, indicaba también que así lo era la evolución saltacional. Deberíamos preguntarnos si otra forma de evolución, la denominada evolución neutra, se puede considerar desde el mismo prisma que la evolución gradual, es decir, como evolución de carácter lineal. Personalmente no tengo tan clara como Watson esa adscripción. Es cierto que la evolución neutra no está controlada por la selección natural, puesto que esta no es capaz de discriminar entre variantes selectivamente similares, por lo que su evolución no depende tanto de la selección natural como del tamaño de la población, conocido como efecto de la deriva genética. Por lo tanto, la acumulación a lo largo del tiempo de muchos cambios genéticos neutros podría en un momento determinado, y bajo nuevas condiciones ambientales, permitir la emergencia de fenotipos radicalmente nuevos. Pero para Watson esto sería equivalente a un cambio genético mayor que probablemente vería frustrado su éxito evolutivo frente a la selección natural. Por lo tanto, la naturaleza de los cambios neutrales y el ritmo al que se producen seguirían siendo lineales.