Читать книгу До начала зверей - Анна Новиковская - Страница 5

304 миллиона лет назад

Западное побережье Лавруссии

Территория современных Соединенных Штатов Америки, штат Оклахома

Солнце наконец-то показалось из-за горизонта, и его яркие лучи щедро вызолотили кроны растущих на склонах холмов кордаитов, хотя внизу, клубком свернувшись в долине, все еще сонно ворочался густой туман да томно вздыхали торчащие из молочной пелены лепидодендроны. Ночь неохотно уступала место свету, но день был настойчив, а ее силы были на исходе, и тьма, наконец, сдалась – серыми змейками отползла она в самые густые заросли, под древесные корни и в глубокие норы, после чего стрелы теплых лучей торжествующе пронизали воздух до самой земли, заиграли в бесчисленных каплях и лужицах, бросили полупрозрачные тени на бугристую кору деревьев, а целая стайка их, расшалившись, поскользнулась на влажной почве и проникла в одно из последних убежищ прошедшей ночи – под толстый ствол погибшего дерева, где, вжавшись в сырую землю, спал молодой офиакодон.

В эпоху позднего карбона на Земле еще не существовало теплокровных животных, способных поддерживать в своем теле постоянную температуру, как это делают птицы и млекопитающие, так что прошло несколько минут прежде, чем разбуженный солнцем древний монстр слегка пошевелился и с натугой приоткрыл темно-коричневые глаза. Какое-то время он просто лежал, изредка моргая, но постепенно кровь в его застывшем теле немного согрелась и, чуть приподнявшись на коротких мощных лапах, он вперевалку, волоча брюхо по земле, пополз из своего укрытия. Все еще сонный и даже более неуклюжий, чем обычно, он трижды оступился на глинистой земле, покрытой холодной пленочкой росы, но продолжал монотонно скрести ее плоскими когтями, пока не преодолел сложный участок и не выбрался на купающуюся в утреннем свете прогалину.

К тому времени от ночной прохлады не осталось и следа, и, едва добравшись до более-менее сухого места, офиакодон тут же лег, подобрав под себя лапы и вытянув короткую шею. Плотная моховая «подушка» слегка провалилась под его весом, так что теперь наружу торчали лишь голова и спина дремлющего создания, окрашенные в болотно-зеленый, в коричневых разводах цвет – идеальный вариант камуфляжа для того, кто хочет остаться незамеченным в густом лесу. А этому существу, несмотря на внушительных размеров пасть, полную острейших зубов, сейчас более всего было необходимо, чтобы его не беспокоили и не мешали принимать положенную солнечную ванну. Предки млекопитающих все еще стояли в самом начале своего эволюционного пути и не могли обходиться без внешних источников тепла, полагаясь лишь на работу собственного организма – до времен первых теплокровных еще оставалось много, много миллионов лет. Пока же на всей Земле не водилось ни одной рыбы, амфибии или рептилии, способной похвастать одинаковой температурой тела в любое время дня и ночи, так что все наземные существа каждое утро исполняли один и тот же ритуал, своеобразное приветствие наступающему дню. У кого-то он длился подольше, а у кого-то поменьше – все зависело от размеров и образа жизни, так что гигантские плотоядные амфибии, царствующие в местных реках, довольствовались всего несколькими минутами лежания на мелководье, после чего спускались обратно в глубокие омуты, а вот, скажем, метровой длины офиакодону требовалось нагреться градусов до двадцати, и, как следствие, провести на солнышке около часа, в течение которого он был вял и фактически беспомощен, а потому предпочитал тишину и покой.

И если тишиной каменноугольный период еще мог его обеспечить – ведь в то время не было ни говорливых птиц, ни звенящей мошкары, ни даже тяжелых майских жуков с их гудящими надкрыльями – то покоя едва ли можно было дождаться, ибо, обманувшись маскировкой, через какое-то время окружающий мир совершенно забыл о нежащемся во мху хищнике, и лесная подстилка вновь «ожила», наполнившись тысячами разнообразных обитателей. Многие из них показались бы нам очень знакомыми: тут были и крупные тараканы, и бессчетные многоножки, и хищные скорпионы да пауки, некоторые из которых вырастали с человеческую ладонь длиной! В воздухе то и дело проносились, трепеща крыльями, огромные стрекозы, гонявшиеся за практически не отличимыми от современных поденками, которых хищницы ловили прямо на лету, после чего, отягощенные добычей, присаживались неподалеку отобедать. Вот одна из них, самая удачливая, ловко подсекла неосторожную жертву у самой поверхности непересыхающей лужи и, отлетев в сторону, села на закачавшийся под ее весом папоротник, тут же оторвав поденке все четыре крыла. Одно из них, крапчатое, с коричневым пятнышком на передней кромке, покружившись в воздухе, чрезвычайно аккуратно опустилось прямо на полуприкрытое веко дремлющего офиакодона, и тот медленно открыл глаза, будто удивленный, как же это он здесь оказался. Чуть погодя из пасти, миновав частокол похожих на колышки зубов, неохотно показался почти черный язык, что без труда дотянулся до кончика морды и облизал нос, после чего, в очередной раз напугав снующих под его лапами членистоногих, офиакодон встал и, чуть приподняв массивное туловище над землей, неторопливо заковылял куда-то в чащу.

Теперь, когда он согрелся, его движения были гораздо увереннее и быстрее, хотя нам он все равно показался бы на редкость неповоротливым созданием, лишь на самую малость обогнавшим в этом своих ближайших родичей – амфибий, некоторые представители которых по размеру и уровню активности немногим отличались от полощущегося в тинистой заводи бревна. Правда, большая часть этих саламандр-переростков все же была не настолько огромной – львиную долю земноводного населения каменноугольных лесов составляли животные размером не больше кошки – но попадались среди них и сущие монстры, сравнимые с крупным крокодилом! Ничего удивительного, что не обладающий надежной природной защитой офиакодон избегал заходить на глубину и, даже увидев перед собой прямой путь через мелководное озерцо, все равно с шумом и треском начал проламываться сквозь свежую поросль гигантских хвощей, оставляя за собой просеку из изломанных и поваленных стволиков.

Там же ему попалась и первая за день добыча – молоденькая арчерия, похожая на стройную ящерку с длинным гибким телом и крошечными лапками, совершенно не приспособленными для убегания от врагов. Неопытная в силу возраста, эта водоплавающая малютка выбрала для себя небольшую «полянку» в самом сердце зарослей, чтобы выметать икру, и уже почти закончила с этим важным и нужным делом, когда ее буквально вычерпнули из облюбованного гнездышка, незамедлительно отправив в путешествие вниз по пищеводу.

Вторым блюдом на этом доисторическом шведском столе стало древнее земноводное, анконаст, чьи более крупные сородичи-лабиринтодонты не раз и не два пытались отобедать офиакодоном на заре его жизни, когда еще совсем крохотный малыш шустро гонял тараканов среди папоротниковых кущей. Теперь же настал час расплаты – не заметив приближающуюся опасность вовремя, амфибия смогла лишь беспомощно обмякнуть, когда страшенные челюсти одним укусом переломили ей позвоночник. Правда, с этой своей добычей офиакодону пришлось повозиться – целиком лезть в глотку полуметровый анконаст не желал, так что охотник еще довольно долго тряс головой, ломая кости и разрывая кожу, пока, наконец, не развалил тушку пополам и не расправился с ней в два несильных укуса, после чего еще долго стоял неподвижно, чуть приоткрыв пасть и, казалось, улыбаясь от уха до уха. На самом деле он, конечно, всего лишь остывал – к моменту окончательной расправы над лабиринтодонтом солнце успело выкатиться в зенит, так что лес быстро прогрелся от подножия до верхушек деревьев. Ни единый ветерок не тревожил застывший воздух, переполненный водными испарениями и запахом гнили, так что менее приспособленные существа вроде нас с вами не протянули бы в этой «турецкой бане» и пары часов, однако для порожденных ею существ такая погода была самым обычным делом, и, между делом окунувшись в неглубокую лужу, офиакодон почувствовал себя гораздо лучше, после чего вновь углубился в заросли.

Внезапно чуть впереди послышалось громкое бурчание, прерываемое редкими, тяжелыми вздохами, как будто там пасся невесть откуда взявшийся в доисторическом лесу бегемот… но офиакодона странные звуки не смутили, и, как ни в чем не бывало, он спокойно вышел на край обширного мелководного заливчика, сплошь покрытого невысокой растительностью. Немного поодаль, темными кочками возвышаясь над буроватыми шишечками хвощей, бродило с десяток массивных созданий, чем-то похожих на современных игуан, только гораздо крупнее – одно из них вымахало в длину на все два с половиной метра! – и гораздо, гораздо толще. Почти голая кожа, покрытая редкими бородавками, влажно блестела на солнце и собиралась складками, беспрестанно шевелившимися, пока животные неуклюже ползали по дну, вороша носом толстый слой ила. Это были диадекты – одни из крупнейших четвероногих своей эпохи, этакие динозавры каменноугольного периода. Мелкие их представители порой заходили довольно далеко вглубь суши, заселяя практически безжизненные пустыни за границей влажного леса, но крупные виды были надежно привязаны к богатым кормом болотным топям и вот уже на протяжении нескольких миллионов лет благополучно эксплуатировали местную экосистему, с удовольствием избавляя ее от некоторой доли водных растений, сгнившего дерева и речных моллюсков. Благодаря своим внушительным размерам эти огромные животные могли не бояться нападения хищника: и самые крупные амфибии не рисковали покушаться на этих колоссов, довольствуясь лишь молодняком и телами мертвых животных, а страшнее этих монстров в здешних краях мясоедов не было. Даже офиакодон, с его относительно сильными челюстями, был абсолютно бессилен в «бою» с толстой шкурой диадекта, которую не смог бы прокусить и при большом желании, а посему в представлении друг друга эти животные как бы вообще не существовали, являясь лишь непримечательными элементами пейзажа. Огромному лосю совершенно не интересны мыши, пищащие где-то под поваленным деревом, а отдыхающий крокодил в самом лучшем случае моргнет, если на него мимоходом вскарабкается пробегавшая по пляжу ящерица. Круг интереса большинства животных крайне ограничен – они не умеют любоваться цветами или звездным небом, ибо эволюция не нашла в таких занятиях никакого практического смысла, и потому ни один диадект, пасущийся на мелководье, даже не покосился в сторону мелкого хищника, появившегося на опушке, а сам офиакодон ограничился лишь коротким взглядом на движущиеся «горы» (далеко? не наступят?), после чего вновь исчез за папоротниковой зеленью, в непрекращающемся и жадно сосущем пустой желудок стремлении наконец-то ощутить!..

Хм-м-м… хм-хм… Пф-ф-ф!

…поистине чарующий аромат, внезапно достигший чувствительного носа, и заставивший офиакодона тут же приподнять голову, поводя ею из стороны в сторону.

К-а-ак… интересно.

Пахло мясом, но не свежим, а самым вкусным и замечательным – чуть-чуть подгнившим, но еще не кишащим пожирателями падали. Такую пищу уже куда легче рвать мелкими зубами, да и переваривается она не в пример лучше свежатины, так что офиакодон еще довольно долго фыркал и топтался на одном месте, пока ветер в очередной раз его не выручил – «Сюда!» – и, тяжело развернувшись, хищник рванул на поиски. Он «знал», что долго такой привлекательный источник дармовой пищи без внимания не останется, и уже через несколько минут может начаться жестокая битва за лакомый кусок – сам не раз становился свидетелем, как огромные амфибии, не поделившие один и тот же шмат пищи, с жутковатой молчаливостью разевали пасти и оглушительно колотили хвостами, поднимая волны и ломая угодившие под удар хвощи и молоденькие деревца! Порой эти великаны так увлекались происходящим, что совершенно забывали про само «яблоко раздора», и пронырливые падальщики, наблюдавшие за их потасовкой с безопасного расстояния, успевали под шумок его стянуть, так что ободранному и обессилевшему победителю оставалось лишь равнодушно обнюхать то место, где лежала еда, после чего, мгновенно позабыв о былом увлечении, отправиться к ближайшему водоему.

Этим гигантам были неведомы сожаления об упущенных возможностях или, уж тем более, депрессии по поводу долгой голодовки – для них не существовало ни сослагательного наклонения, ни даже понятия будущего времени, ибо вся их жизнь концентрировалась на постоянных «здесь» и «сейчас», и если первая попытка проглотить неосторожную жертву оказывалась неудачной, то все с той же терпеливостью охотник начинал ждать следующую жертву. Или послеследующую. Или ту, что попадется через неделю. Рано или поздно любое брюхо оказывалось набитым, так что крупному плотоядному, теоретически способному поститься в течение нескольких месяцев, просто некуда было торопиться – в отличие от всяких там мелких и несытых, конкуренция среди которых была значительно выше. Поэтому-то голодному офиакодону пришлось со всей возможной скоростью шевелить лапами, дабы поспеть к открытию завтрака – и, вывалившись из-под осклизлой коряги, он уже почти ощутил смутное чувство удовлетворения, заметив, что у источника всех благ (слегка раздувшегося трупа какого-то земноводного) все еще никого нет…

…но, впрочем, неуставно дернувшаяся перепончатая лапа вывела его из состояния легкой эйфории, вернув в суровый реальный мир, а раздавшееся чуть погодя глухое чавканье засвидетельствовало, что стол сервирован на одного, а клиент уже прибыл и вовсю работает челюстями. К слову, будь это самое чавканье хотя бы на полтона ниже, офиакодон, пожалуй, остался бы на своем месте, дожидаясь, пока заведомо более крупный соперник уйдет – но, на его удачу, звук оказался чуть менее внушающим, и, обогнув падаль стороной, молодой хищник самолично узрел, что и хвостик коротковат, и зубы в пасти не сказать чтобы очень страшные. Да и вообще, сородич оказался тем еще разгильдяем – одурманенный запахом мяса, он запихнул внутрь развороченного брюха мертвого животного всю голову целиком, давясь и судорожно глотая куски ароматных внутренностей, так что, естественно, не видел, не слышал и не чуял ничего вокруг… до тех самых пор, пока новоприбывший офиакодон не бросился на него – безо всяких предупреждений или боевых стоек, с места и во весь опор, чтобы, подобравшись вплотную, вцепиться челюстями в столь удачно открывшийся вражеский бок!

Весы качнулись, однако на сей раз Фортуне взбрело в голову улыбнуться другому: будь наш герой хоть на самую капельку крупнее, эта схватка закончилась бы, не начавшись, ибо даже самым живучим из живучих не так-то просто бегать со сломанным позвоночником! – но, увы, укус лишь оставил на шкуре рваную рану, а вот сам противник, зашипев, сумел вырваться на свободу и тут же, не разбираясь, разинуть пасть и броситься навстречу врагу. Офиакодоны сшиблись через долю мгновения, и, как ни странно, более мелкий оказался в выигрыше – его позиция оказалась ниже, так что ему удалось поднырнуть под голову соперника и ударить носом в незащищенное горло. Удар был весьма опасный: кабы не малый вес да тесное пространство, не позволившее пустить в ход зубы, старший офиакодон всей шкурой ощутил бы на себе его ярость, не погибнув, так получив очень серьезные раны… вот только сегодня удача явно решила во всей красе продемонстрировать свой переменчивый нрав – и старший претендент не стал выпускать ее из лап. В самом прямом смысле слова: он боком соскользнул с живой «подушки», отпихнув ее тупыми когтями и заодно едва не лишив соперника глаза, после чего, не дожидаясь, пока тот опомнится, снова ударил в бок, безошибочно отыскав челюстями уже нанесенную прежде рану. На этот раз его укус оказался гораздо серьезнее – не отыскав по пути преграды в виде жесткой шкуры, острые зубы без труда пронзили плоть, добравшись до ребер, и раненый офиакодон глухо застонал, извиваясь в жестокой хватке.

Случись эта битва хотя бы парой месяцев позже, и старший офиакодон не стал бы церемониться: голодный сезон диктует свои правила, так что единственного хорошего рывка головой вполне хватило бы, чтобы рядом с дохлой амфибией на землю легла еще одна гора готовой к употреблению пищи… но, как уже было сказано, животные каменноугольных лесов не имели привычки задумываться о возможных неприятностях, которые могли ждать их в туманном будущем. А потому, молодой и полный сил, старший офиакодон лишь какое-то время подержал противника в пасти, после чего чуть ли не презрительно его выплюнул – примерно так же, как сытый кот бросает только что пойманную мышь. Экзекуция откладывалась до следующего раза, и, едва почувствовав, что свободен, проигравший юнец торопливо заковылял прочь, оставляя за собой дорожку темной крови, едва различимую на фоне примятых папоротниковых листьев.

Победитель же проводил его холодным взглядом, методично облизывая морду. Быть может, расправившись с трофейной тушей и вновь ощутив саднящее чувство голода, он отправится по следу раненого сородича и, если только тот не погибнет раньше, закончит начатую драку единственным мощным укусом… но не сегодня. Сегодня, едва исчезнув из виду, бывший конкурент и смертельно опасный соперник просто перестал существовать для все еще слишком куцего разума древнего хищника, не способного вместить больше одной мысли за раз, так что, постояв немного в абсолютной неподвижности, офиакодон неторопливо развернулся и вальяжной походкой направился к главному призу, явно не желая думать ни о чем другом, кроме как о возможности досыта наесться.

Пройдут миллионы лет – и мозги далеких потомков офиакодона заработают эффективнее, дабы сохранять в своих извилинах все больший и больший объем информации; когда-нибудь они наконец-то поймут, что такое привязанность, после чего научатся воспринимать представителей своего вида не только как соперников, партнеров для спаривания или потенциальную пищу. Эти мозги будут становиться все сложнее, начнут задумываться об устройстве Вселенной и о своем месте в этом странном мире, а потом, впервые за всю историю планеты, заинтересуются созвездием Большой Медведицы и создадут удивительные парфюмерные композиции из тысячи тысяч различных цветочных ароматов.

Пройдут миллионы лет… но для этого офиакодона они были столь же отдаленными и непонятными, как и завтрашний день.

Как и оставшиеся ему, без малого, пятнадцать лет жизни.

Потому что весь смысл его существования – всей этой бесконечной череды совершенно однообразных дней – сейчас сосредоточился на единственном куске зловонных потрохов, вот-вот готовящихся провалиться в окровавленную бездну глотки…

ЧТО ТАКОЕ, КТО ТАКОЙ:

Кордаит (Cordaites, назван в честь чешского ботаника Августа К. Д. Корды) – род примитивных голосеменных растений, родственники (согласно некоторым предположениям – предки) современных хвойных, но, тем не менее, не имели хвои, а их узкие кожистые листья могли достигать в длину одного метра. Древесные и кустарниковые формы, самые крупные виды вырастали до 30 метров в высоту, при этом темпы роста у кордаитов были существенно выше, чем у современных им древесных растений. Известны как чисто наземные виды, так и обитавшие в зоне морских приливов, среди окаменевших корней которых найдены отложения морской соли и скелеты небольших рыб, использовавших «подкорневое» пространство в качестве убежища. Предположительно, возникли в первой половине карбона, окончательно вымерли к концу пермского периода.

Лепидодендрон (Lepidodendron, «чешуйчатое дерево») – род гигантских древовидных плаунов, достигавших в высоту тридцати пяти метров. Как и у современных плаунов, весь стебель и ветки лепидодендрона были покрыты узкими бесчерешковыми листьями, достигавшми в длину 50 сантиметров; при сбросе листвы на поверхности ствола оставались характерные рубцы, напоминающие видом змеиную чешую. Появившись в раннем карбоне (возможно – в позднем девоне), просуществовали до начала перми, впоследствии исчезнув в связи с осушением климата. Обитали исключительно в заболоченных местах и на затопляемых морских побережьях, поскольку их несовершенная корневая система могла обеспечивать растение влагой лишь в условиях ее переизбытка.

Синапсиды (Synapsida, «однооконные», из-за единственного височного окна в черепе), они же тероморфы (Theromorpha, «звероподобные»), они же звероящеры – класс (по другим представлениям – клада) высших позвоночных животных. Ранее считались представителями класса рептилий, однако в настоящее время выделяются в качестве отдельной группы. Главным их отличием считается наличие единственного височного окна в черепе, расположенного ниже заглазничной кости, по которому череп тероморфа можно легко отличить от черепа рептилии. Размеры синапсид колебались от 10 сантиметров до 6 метров в длину, вес – от нескольких граммов до девяти тонн. Делятся на две группы: пеликозавров и терапсид. Доминирующие наземные ископаемые пермского и раннего триасового периодов. Возникнув около 320 миллионов лет назад, в позднем карбоне, вымерли в среднем меловом периоде, около 115 миллионов лет назад. От высших синапсид – цинодонтов – в конце триасового периода произошли первые млекопитающие.

Пеликозавры (Pelycosauria, «шлемочерепные ящеры») – группа наиболее примитивных синапсид, сохранявших типичную для рептилий физиологию и внешний облик. Размеры колебались от 30 сантиметров до 6 метров. Отличались от настоящих пресмыкающихся слаборазвитыми защитными покровами, напоминающими кожу современных млекопитающих; как следствие, были околоводными животными, не отходившими далеко от водоемов. Хищные, всеядные и растительноядные виды. Возникнув в позднем карбоне, просуществовали до середины пермского периода; расцвет их пришелся на раннюю пермь. Предки терапсид.

Офиакодон (Ophiacodon, «змеиный зуб») – род примитивных пеликозавров, известный из позднего карбона и ранней перми Северной Америки и Европы. Крупный высокий череп, массивное туловище, ноги относительно короткие. В длину некоторые виды достигали 2,5 – 3,6 метров. Предположительно, вел полуводный образ жизни, был неспециализированным хищником, охотившимся на самую разнообразную добычу – от рыбы до земноводных и примитивных рептилий. Судя по отпечаткам покровов ближайших родственников офиакодона, как минимум на брюхе у него могли располагаться чешуи, внешне похожие на чешуи рептилий, но по строению скорее напоминающие рыбьи.

Рептилиоморфы (Reptiliomorpha, «подобные рептилиям»), они же батрахозавры (Batrachosauria, «лягушкоящеры») или антракозавры (Anthracosauria, «угольные ящеры») – клада четвероногих, объединяющих черты как амфибий, так и рептилий. Включают в себя всех современных наземных позвоночных: рептилий, птиц и млекопитающих (но не амфибий, которые ведут начало от других предков – темноспондилов), а также несколько полностью вымерших групп животных, просуществовавших с раннего каменноугольного периода до середины триаса. Большая часть ископаемых рептилиоморфов вела водный образ жизни, поскольку эти животные не откладывали яйца, а метали икру, как амфибии; последние из ископаемых батрахозавров (хрониозухи) вымерли, в том числе, из-за конкуренции с лучеперыми рыбами (которые уничтожали головастиков и икру) и крокодилами.

Арчерия (Archeria, в честь округа Арчер в Техасе) – род примитивных рептилиоморфов. Обладала удлиненным телом, маленькими лапками и очень длинным хвостом. В длину достигала 2 метров, вела исключительно водный образ жизни, охотилась на мелкую рыбу, личинок амфибий и крупных беспозвоночных. Вымерла в раннем пермском периоде.

Лабиринтодонты (Labyrinthodontia, «лабиринтозубые») – подкласс земноводных, ранее называемых стегоцефалами («панцирноголовыми») и батрахоморфами («лягушкоподобными»); в настоящее время это название практически не используется. Отличаются сложным внутренним строением зубов, на поперечном срезе которых хорошо видны складки дентина, формирующие на поверхности зуба продольные бороздки. Вероятно, подобное строение укрепляло зуб, помогая лабиринтодонтам в охоте на крупную добычу. Еще один характерный признак этих животных – сплошной кожный панцирь, покрывавший черепную коробку сверху и с боков, оставляя отверстия лишь для глаз, ноздрей и светочувствительного органа («теменного глаза»). Появились в середине каменноугольного периода, окончательно вымерли в первой половине мелового, таким образом просуществовав на планете более двухсот миллионов лет.

Анконаст (Anconastes, «горный житель») – род лабиринтодонтов, длина черепа около 9 сантиметров, общая длина тела – до полуметра. Сравнительно некрупное животное и, несмотря на название, едва ли забиравшееся далеко вглубь суши, охотясь в болотистой местности на мелких позвоночных и крупных беспозвоночных животных.

Диадект (Diadectes, «кусающий крест-накрест») – род примитивных рептилиоморфов, по уровню организации находящихся ближе к рептилиям, чем к амфибиям. Череп длиной до 50 сантиметров, общая длина тела – до 3 метров. Передние зубы долотообразные, щечные – расширены. Скелет массивный, хвост относительно короткий, конечности толстые. Когти небольшие, ногтеобразные. Считаются первыми растительноядными четвероногими животными на Земле, хотя, возможно, на самом деле были всеядными. Крупные виды были исключительно обитателями влажных биотопов, тогда как мелкие могли осваивать водоразделы. Возникнув в позднем каменноугольном, окончательно вымерли в раннем пермском периоде, вероятно, вытесненные примитивными синапсидами – казеидами.