Читать книгу Tecnología y ciencia en la Orinoquia y la Amazonía - Diana Patricia Barajas Pardo - Страница 10
ОглавлениеIntroducción
Como resultado de las perspectivas de agotamiento de los combustibles fósiles y la preocupación medioambiental por las emisiones de gases contaminantes a la atmosfera, la producción de biodiesel se ha incrementado a nivel mundial. Según la Federación Nacional de Biocombustibles de Colombia, durante el último año en Colombia la producción de biodiesel proveniente del aceite de Palma supera las 35 mil toneladas/mes y cuatro de las doce plantas productoras de biodiesel en funcionamiento se encuentran en la región Orinoquia (Fndc, 2016).
La producción de biodiesel a partir de aceites vegetales genera glicerina bruta como subproducto y se estima que por cada kilogramo producido de biodiesel se generan aproximadamente 0,1 kilogramos de glicerina bruta. Ésta es una sustancia que se ha convertido para muchas industrias en un problema, ya que, aunque sirve para la elaboración de lubricantes o cosméticos, la enorme cantidad que se genera ha inundado el mercado de tal forma que en muchas ocasiones supone un elevado costo retirarla.
La glicerina tiene diversos destinos industriales y recientemente ha comenzado a incluirse en raciones para la alimentación de animales de producción, por su alto valor energético, palatabilidad y facilidad de mezcla con otros ingredientes de las dietas (Henn et al., 2009). En rumiantes, la glicerina puede considerarse un suplemento energético, cerca del 56 % de su componente principal —el glicerol— es absorbido y utilizado en el hígado como precursor de glucosa, mientras la fracción utilizada por los microorganismos en el rumen es rápidamente metabolizada. Esto resulta en la producción de ácidos grasos de cadena corta, principalmente propionato, otra fuente de energía para el animal (Granja-Salcedo et al., 2016a).
Un manejo nutricional adecuado es un punto clave para el mantenimiento de la productividad en un sistema ganadero, pues influencia fuertemente los índices zootécnicos especialmente los parámetros reproductivos (Granja-Salcedo et al., 2012).
La región Orinoquia y Amazonia colombiana son regiones donde la producción de rumiantes, principalmente bovinos, representa un importante renglón económico, sin embargo, la rusticidad de las pasturas presentes en estas regiones, así como la poca oferta de alimento durante el verano caracterizado por largas sequias, son factores que influencian significativamente la productividad ganadera de esas regiones. De ese modo, las estrategias nutricionales son requeridas para garantizar la oferta adecuada de alimentos para el mantenimiento y producción de los animales.
Dentro de las estrategias que pueden ser utilizadas en estas regiones es prioridad garantizar durante todo el año un suministro adecuado de forrajes, mediante el uso de bancos de proteína, sistemas silvopastoriles, bancos energéticos de forrajes, ensilados o henos, así como la inclusión de arbustivos nativos. Por otro lado, la combinación de oferta adecuada de forraje y una suplementación energética mediante la inclusión de glicerina bruta puede resultar en dietas apropiadas para mejorar los parámetros productivos y reproductivos de la empresa ganadera en estas regiones.
En el presente, una de las principales limitaciones para generar estrategias nutricionales para la producción ganadera de estas regiones son los pocos datos generados en Colombia. Principalmente, falta información sobre la composición de la glicerina generada en las plantas industriales colombianas y sobre la caracterización de los forrajes nativos de la región Orinoquia y Amazónica. Sin embargo, actualmente muchos trabajos han sido realizados en Brasil, donde las condiciones climáticas y de los forrajes son similares, esto permite extrapolar este escenario a las regiones tropicales colombianas.
Así, el objetivo de este capítulo es exponer el potencial de la glicerina proveniente de la producción de biodiesel de aceite de palma en Colombia como suplemento estratégico en la alimentación de rumiantes en la Orinoquia y Amazonia colombiana.
Requerimientos nutricionales del ganado cebú en Colombia
En la tabla 1 son presentados los requerimientos nutricionales de becerros cebú entre 50 y 200 kilos de peso corporal en lactancia y con una ganancia de peso esperada de 1 kilo por día; novillos destetos castrados o enteros entre 200 y 300 kilos de peso vivo, con una ganancia de peso esperada de 1 kilo por día; novillos machos castrados o enteros entre 300 y 450 kilos de peso vivo, con una ganancia de peso esperada de 1 kilo por día; novillas destetas de 200 a 300 kilos con una ganancia de peso esperada de 800 gr por día; vacas secas entre 300 y 400 kilos de peso corporal en gestación; vacas vacías de 300 a 450 kilos en lactación (7 kilos leche/día); y vacas de 300 a 450 kilos gestantes y en lactación (7 kilos/día).
Tabla 1. Requerimientos nutricionales diarios de bovinos cebú manejados en pastoreo.
| BE | Machos castrados | Machos enteros | Hembras | |||||||
| PVI (kg) | 50 | 200 | 300 | 200 | 300 | 200 | 300 | 300 | 300 | |
| PVF (kg) | 200 | 300 | 450 | 300 | 450 | 300 | 400 | 450 | 450 | |
| EF | LC | DC | CT | DC | CT | DC | G | L | G+L | |
| Consumo de nutrientes, valores expresados en la base de la materia seca. | ||||||||||
| CMS | kg | 2,59 | 6,24 | 7,98 | 6,24 | 8,31 | 5,76 | 6,49 | 9,26 | 7,96 |
| MCGB* | kg | 1,04 | 0,437 | 0,559 | 0,437 | 0,581 | 0,403 | 0,45 | 0,65 | 0,56 |
| MCC | kg | 2,07 | 5,00 | 6,38 | 5,00 | 6,65 | 4,61 | 5,19 | 7,41 | 6,37 |
| MCNDT** | kg | 2,25 | 4,00 | 5,17 | 4,00 | 5,14 | 3,67 | 4,62 | 5,84 | 6,31 |
| MCPC | kg | 0,474 | 0,775 | 0,961 | 0,775 | 0,985 | 0,705 | 0,798 | 1,173 | 1,398 |
| Mínimo consumo de minerales | ||||||||||
| Ca | g | 16,31 | 22,5 | 21,8 | 22,5 | 21,9 | 19,0 | 15,58 | 28,14 | 29,69 |
| P | g | 12,66 | 13,0 | 14,4 | 13,0 | 14,7 | 11,4 | 11,76 | 18,28 | 19,77 |
| Mg | g | 3,07 | 5,15 | 7,24 | 5,15 | 7,65 | 4,95 | 7,41 | 7,90 | 9,15 |
| K | g | 8,26 | 15,7 | 22,0 | 15,7 | 23,2 | 15,0 | 20,85 | 29,21 | 32,85 |
| Na | g | 4,93 | 7,18 | 8,96 | 7,18 | 9,34 | 6,59 | 8,40 | 11,41 | 12,68 |
| S | g | 4,32 | 7,7 | 11,2 | 7,7 | 12,0 | 6,8 | 8,61 | 10,36 | 11,37 |
| Co | mg | 1,99 | 3,93 | 5,88 | 3,93 | 6,26 | 3,92 | 6,55 | 24,40 | 25,57 |
| Cu | mg | 24,17 | 42,0 | 59,7 | 42,0 | 63,2 | 40,1 | 59,89 | 73,02 | 82,78 |
| Cr | mg | 8,39 | 14,60 | 20,34 | 14,60 | 21,45 | 13,12 | 14,67 | 59,7 | 59,7 |
| Fe | mg | 542 | 1051 | 1557 | 1051 | 1658 | 1041 | 1429 | 1557 | 1557 |
| I | mg | 1,30 | 3,05 | 4,03 | 3,05 | 4,22 | 2,85 | 3,90 | 4,63 | 4,77 |
| Mn | mg | 59,70 | 116 | 173 | 116 | 184 | 114 | 184, | 187,8 | 219,4 |
| Mo | mg | 0,87 | 1,70 | 2,54 | 1,70 | 2,70 | 1,69 | 2,34 | 2,54 | 2,54 |
| Se | mg | 2,46 | 3,37 | 4,28 | 3,37 | 4,46 | 3,07 | 3,90 | 3,55 | 4,13 |
| Zn | mg | 164,9 | 289 | 421 | 289 | 447 | 256 | 321,7 | 672,1 | 709,6 |
PVI = peso vivo inicial, PVF = peso vivo final, EF = etapa fisiológica, LC = lactante en crecimiento, DC = desteto en crecimiento, CT = crecimiento en terminación, G = gestación, L = lactación, CMS = consumo de materia seca, MCGB = máximo consumo de grasa bruta, MCC = máximo consumo de concentrados, MCNTD = mínimo consumo de nutrientes digestibles totales, MCPC = mínimo consumo de proteína cruda.
Valores calculados por el BR CORTE 3.0 (Benedeti et al., 2017) de becerros (BE), machos castrados o enteros y hembras en diferentes pesos y etapas fisiológicas.
Fuente: elaboración propia
Estos requerimientos fueron calculados mediante el BR CORTE 2016 (Benedeti et al., 2017), intentando simular el panorama de la producción ganadera en la región de la Amazonia y Orinoquia colombiana, donde en su gran mayoría se utilizan animales de alta proporción sanguínea cebú (Bos indicus).
Caracterización de los forrajes en Orinoquia y Amazonia colombiana
Las pasturas representan la forma más práctica y económica para la producción de rumiantes en el trópico. La mayoría de los bovinos en Colombia son criados y alimentados de esta manera.
Según el atlas de los Sistemas de Producción Bovina Módulo Orinoquia y Amazonia en 2002, la gramínea predominante en los pastos mejorados en la Orinoquia y Amazonia es Brachiaria decumbens, seguida de otros brachiarias como B. Humidola, B. Brizantha y B. Dicthyoneura, también existen áreas en praderas de gramíneas nativas principalmente Homolepsis aturensis —guadilla— y Paspalum notatum —grama dulce— y un área mínima de pastos de corte (Corpoica, 2002).
En la tabla 2 se presentan los valores mínimos y medios de cinco análisis bromatológicos de pasturas Brachiaria decumbens, en los municipios de Albania y Valparaíso, departamento del Caquetá —fuente personal— y valores reportados de Brachiaria Humidola (Orozco et al., 2012) y Brachiaria Brizantha (Lascano et al., 2002) en el departamento del Meta.
Tabla 2. Composición bromatológica de pasturas Brachiaria decumbens, Brachiaria Humidola y Brachiaria Brizantha en la región Orinoquia y Amazónica colombiana.
| Nutrientes, % en la materia seca (MS) | |||||||||||||
| Caquetá* | MS | MM | PC | EE | FDN | FDA | P | Ca | S | Mg | Mn | Na | K |
| VM | 23,4 | 5,91 | 4,25 | 1,49 | 72,0 | 40,8 | 0,06 | 0,15 | 0,15 | 0,07 | 0,13 | 0,06 | 0,01 |
| ME | 28,6 | 6,71 | 6,21 | 1,52 | 76,8 | 43,2 | 0,10 | 0,21 | 0,15 | 0,17 | 0,26 | 0,14 | 0,05 |
| VA | 19,9 | 0,72 | 2,88 | 0,30 | 7,44 | 3,47 | 0,01 | 0,01 | 0,01 | 0,01 | 0,02 | 0,01 | 0,01 |
| Meta** | |||||||||||||
| BH | 32 | 5,9 | 6 | 0 | 72 | vnr | 0,18 | 0,18 | vnr | vnr | vnr | vnr | vnr |
| BB1 | vnr | vnr | 8,7 | vnr | 61,8 | vnr | 0,18 | 0,25 | vnr | 0,34 | vnr | vnr | 1,11 |
| BB2 | vnr | vnr | 8,5 | vnr | 65,4 | vnr | 0,16 | 0,18 | vnr | 0,23 | vnr | vnr | 0,98 |
| BB3 | vnr | vnr | 6,6 | vnr | 64 | vnr | 0,13 | 0,20 | vnr | 0,29 | vnr | vnr | 0,97 |
* análisis bromatológicos fuente personal. ** valores reportados de Brachiaria Humidola (OROZCO et al., 2012) y Brachiaria Brizantha (Lascano et al., 2002). VM= valores mínimos encontrados, ME= valores medios encontrados, VA= variación, BH = Brachiaria Humidola, BB = Brachiaria Brizantha, 1 =cultivar CIAT 16121, 2 = cultivar CIAT 23318, 3 = cultivar CIAT 26110 pasto Toledo, MM = materia mineral o cenizas, PC= proteína cruda, EE = extracto etéreo o grasa, FDN = fibra indigestible en detergente neutro, FDA = fibra indigestible en detergente acido, P= fosforo, Ca= calcio, S = azufre, Mg = magnesio, Mn = manganeso, Na = sodio, K = potasio, vnr = valores no reportados.
Fuente: elaboración propia
El consumo de materia seca por los animales en pastoreo está directamente relacionado con la disponibilidad y calidad del forraje. Los valores presentados en la tabla 2 deja clara evidencia que una de las principales limitaciones nutricionales de los pastos en estas regiones es la baja proporción de proteína cruda de las pasturas (<9 %) y la alta proporción de FDA (> 40 %). La fracción de FDA de los forrajes incluye celulosa y lignina como componentes primarios, además de cantidades variables de cenizas y compuestos nitrogenados (Granja-Salcedo et al., 2011) que son en gran proporción indisponibles para digestión ruminal.
La proteína cruda es el nutriente más limitante para la producción de rumiantes en pastoreo. Lo anterior debido a que el bajo porcentaje de estos compuestos nitrogenados en los forrajes puede limitar la actividad de los microorganismos ruminales, que afecta a la ingestión de alimento y la digestibilidad del mismo. Esto resulta en un menor aprovechamiento del alimento y, consecuentemente, menor producción de los animales. Sin embargo, la suplementación energética con fuentes de rápida absorción como la glicerina bruta puede ayudar a alcanzar las exigencias de energía para el mantenimiento y la producción animal. En muchos casos la suplementación energética puede resultar en mejoras en el desempeño animal, gracias al efecto asociativo del suplemento sobre el consumo del forraje y la energía disponible de la dieta (Goes et al., 2004).
En la tabla 3 son presentados los resultados de una simulación en el software BR CORTE 3.0 (Valadares et al., 2017) utilizando como entrada los valores medios de composición de materia seca y valores máximos de proteína cruda (9 %), de pasturas brachiarias en la región de la Orinoquia y la Amazonia colombiana (ver tabla 2) y las exigencias nutricionales de bovinos Cebú en diferentes categorías (ver tabla 1). En esta tabla el consumo de materia seca adecuado más alto debe ser en hembras en lactación produciendo en media 7 kg de leche por día y con un peso inicial y final de 300 y 450 kg respectivamente.
Tabla 3. Simulación en el BR CORTE 3.0 del aporte proteico total diario de pasturas con 9 % de proteína cruda en bovinos cebú manejados pastoreando brachiarias en la región Orinoquia y Amazonia colombiana.
| BE | Machoscastrados | Machos enteros | Hembras | |||||||
| PVi (kg) | 50 | 200 | 300 | 200 | 300 | 200 | 300 | 300 | 300 | |
| PVF (kg) | 200 | 300 | 450 | 300 | 450 | 300 | 400 | 450 | 450 | |
| EF | LC | DC | CT | DC | CT | DC | G | L | G+L | |
| Consumo de nutrientes, valores expresados en la base de la materia seca. | ||||||||||
| CMSA | kg | 2,59 | 6,24 | 7,98 | 6,24 | 8,31 | 5,76 | 6,49 | 9,26 | 7,96 |
| PCAP | kg | 0,233 | 0,562 | 0,718 | 0,562 | 0,748 | 0,518 | 0,584 | 0,833 | 0,716 |
| CPCR | kg | 0,474 | 0,775 | 0,961 | 0,775 | 0,985 | 0,705 | 0,798 | 1,173 | 1,398 |
| DP | kg | 0,241 | 0,213 | 0,243 | 0,213 | 0,237 | 0,187 | 0,214 | 0,340 | 0,682 |
PVI = peso vivo inicial, PVF = peso vivo final, EF = etapa fisiológica, LC = lactante en crecimiento, DC = desteto en crecimiento, CT = crecimiento en terminación, G = gestación, L = lactación (7 kilos de leche/día), CMSA = consumo de materia seca adecuada, PCAP = proteína cruda aportada por el pasto, CPCR = consumo de proteína cruda requerido, DP = déficit proteico.
Fuente: elaboración propia
En la simulación presentada en la tabla 3 es posible ver cómo en todas las categorías de animales —becerros, machos y hembras—, el consumo de materia seca adecuado de forrajes con 9 % de proteína cruda representa un déficit proteico para cada especie animal entre 187 y 682 gramos de proteína por día. La categoría con mayor déficit proteico (-682 gr) es la de las hembras en gestación y lactación —producen 7 kilos de leche/día— que pesan entre 300 y 450 kg. Sin embargo, este déficit en situaciones reales puede ser mayor, ya que en muchas ocasiones el consumo de materia seca adecuado no es alcanzado por los animales, principalmente debido al alto contenido de FDA y lignina de las pasturas, esto hace que el animal se sienta saciado rápidamente y por más tiempo.
Diversas estrategias de suplementación pueden ser utilizadas para corregir el déficit proteico en los sistemas de producción ganadera en la Orinoquia y Amazonia colombiana. Una es la suplementación con bancos de proteína, donde se aprovecha el potencial de diversas especies nativas de la región o, dependiendo de la disponibilidad, el uso de fuentes de nitrógeno no proteico como la urea o fuentes de proteína verdadera, industrial, como la torta de soja. Sin embargo, esta suplementación debe venir acompañada de ingredientes energéticos como el maíz o el sorgo, ingredientes comúnmente utilizados en concentrados para rumiantes como fuente de energía.
El maíz es un ingrediente de alto valor debido a su uso en la alimentación humana y amplio uso en raciones para aves, porcinos, equinos y rumiantes, que lo convierte en un ingrediente de alta demanda en el mercado. Corresponde al productor y al profesional agropecuario buscar opciones rentables y competitivas en el mercado para la reducción del maíz en las dietas para rumiantes y aprovechamiento de los recursos naturales y subproductos industriales de fácil adquisición en la región. De ese modo, garantizar la combinación de oferta adecuada de forraje, la suplementación de otras fuentes de proteína y la oferta de energía mediante la inclusión de glicerina bruta en las dietas podría resultar en dietas balanceadas que alcancen las exigencias nutricionales de los animales en cada etapa fisiológica y mejore los parámetros productivos y reproductivos de la empresa ganadera.
Una simulación similar fue realizada para minerales en la tabla 4, mediante el uso del software BR CORTE 3.0 (Valadares et al., 2016) utilizando como entrada los valores máximos de composición de calcio (0,25 %), fosforo (0,18 %), magnesio (0,34 %) y potasio (1,1 %) de pasturas brachiarias en la región Orinoquia y Amazonia colombiana (ver tabla 2) y las exigencias nutricionales de bovinos Cebú en diferentes categorías (ver tabla 1).
Los resultados de la simulación en la tabla 4 muestran deficiencias de calcio y fosforo para todas las categorías animales, y excesos de magnesio y potasio en todas las simulaciones. Sin embargo, estas deficiencias o excesos en situaciones reales pueden ser mayores, debido a las posibles variaciones en el consumo de materia seca por los animales. Lo anterior dado que los factores físicos predominan en el control del consumo de dietas con alta proporción de FDN, y pueden limitar el consumo por el volumen ocupado por la dieta y por la capacidad anatómica del rumen, restringiendo la ingestión de energía, proteínas y minerales (Granja-Salcedo et al., 2016b).
Tabla 4. Simulación en el BR CORTE 3.0 (Valadares et al., 2016) del aporte mineral total diario de pasturas en bovinos cebú manejados pastoreando brachiarias.
| BE | Machoscastrados | Machosenteros | Hembras | |||||||
| PVI (kg) | 50 | 200 | 300 | 200 | 300 | 200 | 300 | 300 | 300 | |
| PVF (kg) | 200 | 300 | 450 | 300 | 450 | 300 | 400 | 450 | 450 | |
| EF | LC | DC | CT | DC | CT | DC | G | L | G+L | |
| Consumo de nutrientes, valores expresados en la base de la materia seca. | ||||||||||
| CMS | kg | 2,59 | 6,24 | 7,98 | 6,24 | 8,31 | 5,76 | 6,49 | 9,26 | 7,96 |
| Minerales aportados por el pasto | ||||||||||
| Ca | g | 6,47 | 15,60 | 19,95 | 15,60 | 20,77 | 14,40 | 16,22 | 23,15 | 19,90 |
| P | g | 4,66 | 11,23 | 14,36 | 11,23 | 14,95 | 10,36 | 11,68 | 16,66 | 14,32 |
| Mg | g | 8,80 | 21,21 | 27,13 | 21,21 | 28,25 | 19,58 | 22,06 | 31,48 | 27,06 |
| K | g | 28,49 | 68,64 | 87,78 | 68,64 | 91,41 | 63,36 | 71,39 | 101,86 | 87,56 |
| Mínimo consumo de minerales | ||||||||||
| Ca | g | 16,31 | 22,5 | 21,8 | 22,5 | 21,9 | 19,0 | 15,58 | 28,14 | 29,69 |
| P | g | 12,66 | 13,0 | 14,4 | 13,0 | 14,7 | 11,4 | 11,76 | 18,28 | 19,77 |
| Mg | g | 3,07 | 5,15 | 7,24 | 5,15 | 7,65 | 4,95 | 7,41 | 7,90 | 9,15 |
| K | g | 8,26 | 15,70 | 22,0 | 15,7 | 23,2 | 15,0 | 20,85 | 29,21 | 32,85 |
| B-Ca | g | -9,84 | -6,90 | -1,85 | -6,9 | -1,13 | -4,60 | -0,64 | -4,99 | -9,79 |
| B-P | g | -8,00 | -1,77 | -0,04 | -1,77 | +0,25 | -1,04 | -0,08 | -1,62 | -5,45 |
| B-Mg | g | +5,73 | +16,06 | +19,89 | +16,06 | +20,6 | +14,63 | +14,65 | +23,58 | +17,91 |
| B-K | g | +20,23 | +46,64 | +65,78 | +46,64 | +68,21 | +48,36 | +50,54 | +72,65 | +54,71 |
PVI = peso vivo inicial, PVF = peso vivo final, EF = etapa fisiológica, LC = lactante en crecimiento, DC = desteto en crecimiento, CT = crecimiento en terminación, G = gestación, L = lactación (7 kilos de leche/día), CMS = consumo de materia seca, B-Ca = balance Calcio, B-P = balance Fósforo, B-Mg = Balance Magnesio, B-K = balance Potasio.
Fuente: elaboración propia
Otro punto importante es que en esta simulación fueron tomados los valores máximos para la concentración mineral presentados en la literatura. Sin embargo, los pastos del departamento del Caquetá presentan valores muy discrepantes de los utilizados en la simulación, especialmente en los contenidos de fosforo (0,10 %), magnesio (0,175) y potasio (0,05 %). Así, la suplementación mineral en cada microrregión de la Orinoquia y Amazonia debe ser el resultado de evaluaciones bromatológicas de los pastos, seguido de la formulación mineral por un profesional especializado.
Composición de la glicerina proveniente de la producción de biodiesel
Considerando las diferentes materias primas y procesos que pueden ser utilizados en la producción de biodiesel, la glicerina puede tener diferentes grados de pureza y composición nutricional. Los principales componentes en la glicerina cruda son glicerol, agua y lípidos. Por lo tanto, cuanto menor sea la eliminación de humedad o de aceites, durante el proceso de purificación, mayor es la presencia de estos compuestos y, por lo tanto, menor será la contribución del glicerol (Oliveira et al., 2013). Con el fin de competir en el mercado de la alimentación animal, las plantas de producción de biodiesel en Colombia deben ser más eficientes en la purificación de la glicerina e intentar estandarizar los procesos, especialmente en las etapas de eliminación de humedad y lípidos.
Poco se sabe de la composición de la glicerina cruda producida en Colombia, de allí la necesidad de realizar futuros levantamientos sobre composición y costos de la glicerina cruda en cada una de las plantas productoras de biodiesel en funcionamiento. En Brasil, los niveles de glicerol de la glicerina cruda producida varían entre 40 % y 80 % (Lage, 2014). Sin embargo, esta alta variación es resultado de la variedad de oleaginosas utilizadas para la extracción del biodiesel en ese país, donde se utiliza: semillas de girasol (Helianthus annuus), soja (Glycinemax), jatrofa (Jatropha curcas), semilla de ricino (Ricinuscommunis), aceite de palma (Elaeis guineensis), nabo (Raphanus sativus), sésamo (Sesamum arientale), semillas de algodón (Gossypium spp. L.), cacahuete (Arachis hypogaea), canola (Brassica canapus), babasú (Orrbigny aspeciosa) y macaúba (aculeata Acrocomia) (Storck biodiesel, 2008). Una de las grandes ventajas de la glicerina cruda producida en Colombia es que, en su mayoría, es proveniente del aceite de palma, reduciendo la variación en los niveles de glicerol y los demás componentes.
En la tabla 5 se presentan los valores reportados por diferentes autores sobre la composición nutricional de la glicerina cruda utilizada en la dieta de bovinos. Valadares Filho et al. (2017) también reportan la composición mineral de este ingrediente: calcio 0,06, fosforo 0,08, potasio 0,13, cloro 0,64, sodio 1,70, hierro 25,13, cobalto 0,49, cobre 0,19, manganeso 0,72 y zinc 0,78%.
Tabla 5. Composición nutricional de la glicerina cruda utilizada en la dieta de bovinos.
| Composición nutricional, % de la materia seca | |||
| Valadares Filho et al. (2017) | Granja-Salcedo et al. (2017) | San vito et al. (2016) | |
| Materia seca | 91,97 | 88,08 | 87,10 |
| Proteína cruda | 0,08 | 1,05 | |
| Materia mineral | 5,59 | 5,03 | 5,07 |
| Extracto etéreo | 0,40 | 1,59 | 1,08 |
| Glicerol | 70,39 | 80,34 | 80,34 |
| Metanol | 5,27 | 0,03 |
Fuente: elaboración propia
Metabolismo de la glicerina en los rumiantes
La glicerina es un importante subproducto de la producción de biodiesel que, debido a su alta disponibilidad y propiedades nutricionales, se ha convertido en una alternativa eficiente en la suplementación animal, principalmente en rumiantes (Krehbiel, 2008). Una de las características nutricionales más importantes de este subproducto es el alto porcentaje de glicerol y la similar concentración energética que presenta con el almidón del maíz (Schroder; Sudekum, 1999). Esto convierte a la glicerina en un producto útil en la producción ganadera, principalmente en el reemplazo de hasta 30 % del maíz utilizado en dietas donde el maíz es la principal fuente de energía del animal (Benedeti et a., 2015). Por ejemplo en sistemas intensivos de producción de leche, donde las vacas reciben hasta 50 % del total de la dieta en concentrado o en sistemas intensivos de producción de carne donde la proporción de concentrado puede llegar a representar hasta el 90 % de la dieta total.
Cuando la glicerina es ingerida por el rumiante, el glicerol presente en ella es utilizado (>85 %), aproximadamente 44 % es fermentada por los microrganismos que habitan el rumen —principalmente bacterias—, el 43 % es absorbido por las papilas de la pared ruminal y el 13 % restante sale del rumen junto con el alimento hacia el duodeno donde podrá ser absorbido o eliminado en las heces (Krehbiel, 2008).
Bacterias de la especie Selenomonas ruminantium y Anaerovibrio lipolytica son las principales responsables de la fermentación de la glicerina en el rumen y como resultado del proceso fermentativo de estos microrganismos, son producidos propionato y succinato, los cuales serán utilizados por el animal como fuente de energía (Hobson; Mann, 1961; Prins et al., 1975). La glicerina en el rumen es rápidamente metabolizada dentro de las células de las bacterias, además de propionato y succinato, otros productos finales de fermentación pueden ser producidos, esto dependerá de la ruta metabólica utilizada por las diferentes bacterias que habitan el rumen y que pueden fermentar la glicerina (Zhang; Yang, 2009).
Las bacterias con capacidad fermentativa de la glicerina oxidan la misma a través de la enzima glicerol deshidrogenasa, produciendo dihidroxiacetona, la cual inmediatamente es fosforilada por la enzima dihidroxiacetona quinasa y resulta así la producción de dihidroxiacetona fosfato (Wang et al., 2001). Finalmente, esta molécula intermediaria ingresa en la glucólisis al ser transformada en gliceraldehído-3-fosfato por la enzima triosafosfato isomerasa (Mayes, 2007). La fracción de la glicerina fermentada por los microrganismos (44 %) desaparece del rumen en las primeras cuatro horas después de la ingestión y los ácidos grasos de cadena corta producidos —propionato principalmente— el ganado los usa como fuentes principales de energía para el mantenimiento y la producción (Trabue et al., 2007). Del total de propionato resultante de la fermentación ruminal, 50 % es metabolizado por las células del epitelio ruminal y las demás células del tracto gastrointestinal, el 50 % restante es absorbido por la vena porta y llevado hasta el hígado (Bergman, 1990).
El glicerol que se escapa del metabolismo bacteriano ruminal es transportado junto con el alimento al abomaso —13 % de la glicerina ingerida— o absorbido por las papilas de la pared ruminal —43 % de la glicerina ingerida— y llevado al hígado por el torrente sanguíneo (Donkin, 2008). En el hígado, el destino de la glicerina es la oxidación mediante la vía glucolítica, con la necesidad de la enzima glicerol quinasa (Lin, 1977). El glicerol presente en la corriente sanguínea puede ser removido por tejidos que tengan la enzima glicerol quinasa, responsable por la fosforilación del glicerol a glicerol-3-fosfato y ADP (Leningher et al., 2006).
Sin embargo, cuando el animal se encuentra en un estado donde necesita altas cantidades de glucosa, el destino de la glicerina, así como del propionato absorbido en el rumen y transportado vía sangre hasta el hígado, pasa a ser la gluconeogénesis (Donkin, 2008). En condiciones de energía deficiente el glicerol puede ser oxidado ya que 1 mol de glicerol produce 22 moles de ATP (Bartelt; Schneider, 2002). En condiciones donde hay un exceso de energía, el glicerol es utilizado en la síntesis de grasa (Beitz, 2006).
Hallazgos del uso de glicerina en la alimentación de rumiantes en el trópico
Los rebaños de bovinos criados en pasturas tienen bajas tasa de crecimiento debido, principalmente, a la influencia negativa del forraje de baja calidad y al manejo inadecuado de los pastos. Por consiguiente, una de las principales alternativas productivas es la suplementación de los animales. Esta medida nutricional ayuda a corregir las dietas desequilibradas, a mejorar la conversión de pastos, a aumentar la ganancia de peso de los animales, a acortar los ciclos de reproducción, crecimiento y engorde de ganado y aumenta la capacidad de carga de los sistemas productivos (Moreira et al., 2004).
La glicerina puede afectar profundamente el metabolismo de aminoácidos, ya que contiene un alto porcentaje de glicerol, como fuente de energía para las bacterias. El glicerol es rápidamente fermentable (Krehbiel, 2008), como el almidón del maíz y los azúcares de la caña, que son más efectivos que otras fuentes de energía, como la celulosa de los forrajes, en la promoción del crecimiento microbiano.
Recientes estudios en novillos Nelore en Brasil indican que el uso de hasta 10 % de glicerina cruda en la materia seca de la dieta no influencia el consumo de materia seca y de nutrientes en animales confinados o en pastoreo (Lage, 2014, San Vito, 2015). Por otro lado, el efecto más evidente sobre fermentación ruminal del uso de glicerina en la alimentación de bovinos es el cambio en la relación acetato: debido al aumento de los niveles de propionato producidos en el rumen (Drouillard, 2008; Avila et al., 2011; Lage, 2014; San Vito, 2015). Otros trabajos han reportado una disminución de la proporción de acetato y un aumento en las proporciones de butirato y valerato (Shin et al., 2012; San Vito, 2015).
La microflora ruminal metaboliza el glicerol, que hace parte de la composición de los fosfolípidos presentes en la pared celular de plantas y en las reservas de lípidos de los aceites oriundos de los vegetales. Estas fracciones representan entre 2 a 4 g/kg de la materia seca ingerida por el animal (Roger et al., 1992). Sin embargo, el glicerol puede afectar a los microrganismos del rumen dependiendo de la concentración final del mismo en la materia seca de la dieta total. Mediante un estudio in vitro, Roger et al. (1992) demostraron que cuando la concentración de glicerol es mayor que 5 % en la materia seca de la dieta total, el glicerol puede inhibir la actividad fibrolitica de los hongos en el rumen, y concentraciones entre 2 y 5 % en la materia seca de la dieta total retarda el crecimiento de bacterias celulolíticas en el rumen. Paggi et al. (2004) relataron que la actividad celulolítica de los microrganismos ruminales fue reducida con el aumento de la concentración de glicerol en culturas ruminales. Abo El Nor et al. (2010), utilizando fermentadores continuos, mostraron que dietas con 72 y 108 g de glicerol/kg de materia seca de la dieta total disminuyeron la digestibilidad de la fibra, y los valores poblacionales de algunas bacterias. Esto indica que los niveles altos de glicerol pueden afectar el crecimiento bacteriano y sugirieron que la glicerina puede inhibir la adherencia de microrganismos a las fibras del forraje en el rumen, modificar la permeabilidad de la membrana celular de las bacterias y, por consiguiente, afectar la actividad enzimática celulolítica bacteriana.
Estudios recientes realizados por San Vito et al. (2016) demostraron que la inclusión de hasta 5 % de glicerina bruta en la matéria seca total del suplemento de novillos Nelore en pasturas de Brachiaria brizantha cv Xaraés puede disminuir la fracción potencialmente digestible de la FDN y la población de bacterias celulolíticas, sin afectar la ganancia de peso diaria.
En bovinos Nelore el uso de 10 % de glicerina bruta en la materia seca total de la dieta combinada con 173 gr aceite soja por kg de materia seca total, generó mayor ganancia media diaria de peso y mayor eficiencia alimentar (Silva et al., 2013), sin influenciar negativamente el consumo de nutrientes, los parámetros de fermentación ruminal, ni la síntesis de proteína microbiana en el rumen (Gomez et al., 2014). Por otro lado, estudios in vitro sugirieron hace unos años que la combinación de glicerina y fuentes de grasa en la dieta podría inhibir parcialmente lipasas bacterianas en el rumen y de esa manera limitar el proceso de hidrogenación de los ácidos grasos poli insaturados (Pufa) presentes en la dieta (KRUEGER et al., 2010; Edwards et al., 2012). Así, investigaciones iniciales hechas por Krueger et al. (2010) evaluaron in vitro dos niveles de glicerol en la dieta (2 % y 20 %), y reportaron una reducción de los ácidos grasos libres en el ambiente ruminal de 48 % y 77 %, respectivamente para los niveles evaluados, esto desmostró el potencial del glicerol como inhibidor da lipólisis en el rumen. Dos años más tarde, Edwards et al. (2012), trabajando con cultivos in vitro, corroboraron que niveles de glicerol de 8 al 15 % en la materia seca total de la dieta pueden reducir la lipólisis, pero no observaron efectos del glicerol en la actividad lipolítica de las especies bacterianas Anaerovibrio lipolyticus, Butyrivibrio fibrisolvens, Propionibacterium avidum e P. acnés; principales bacterias del rumen encargadas de este proceso.
Estudios preliminares in vitro han revelado la capacidad inhibitoria del glicerol sobre la lipólisis ruminal, por tanto, la asociación de glicerina cruda —glicerol> 80 %— con aceites podrían ser una estrategia de alimentación eficiente para aumentar la densidad de energía de la dieta, modular la liberación de ácidos grasos en el rumen y, en consecuencia, reducir los efectos deletéreos de los mismos en los microorganismos del rumen y en la fermentación de los alimentos. Lo anterior permitiría, además de aumentos en la producción animal, garantizar mayor llegada de Pufa al duodeno, que podrá almacenarse en el tejido corporal del animal, mejorando así la calidad nutricional de la carne. Granja-Salcedo et al. (2017) evaluaron la combinación de 10 % de glicerina bruta con 6 % de aceite de soja en la dieta de terminación —ceba— de novillos Nelore en confinamiento —30 % heno + 70 % de concentrado—, y reportó que con esta combinación fue posible reemplazar el 35 % del maíz utilizado en el concentrado, sin afectar el consumo y la digestibilidad de la dieta. Además, esta combinación aumentó la cantidad de ácidos grasos insaturados que llegan al duodeno en 60 gr por día.
San Vito (2015) suplementó novillos Nelore durante el levante pastoreando potreros de Brachiaria brizantha cv Xaraés con 700 gramos de concentrado con 28 % de glicerina cruda por cada 100 kg de peso del animal, obtuvo ganancias de peso de 930 gramos por día. Estos mismos animales durante la ceba, ganaron 867 gramos de peso por día, mientras que los animales que no recibieron glicerina en el concentrado ganaron 703 gramos por día. El mismo autor menciona que, cuando se almacena el concentrado, es posible que se forme un bloque. Sin embargo, a la hora de colocar el suplemento en los saleros, este bloque se desintegró parcialmente en trozos más pequeños, que no incomodó el consumo de los animales, al contrario, evitó desperdicios.
Farias et al. (2012) suplementó glicerina de baja pureza —color oscuro y aspecto aceitoso, 17 % de metanol— durante 102 días con novillas Nelore de 220 kilos y 13 meses de edad, manejadas en pastos Brachiaria brizantha cv Marandu. A pesar de intentar retirar el metanol mediante calentamiento de la glicerina en estufa —30 minutos a 75°C— antes del uso en el suplemento, los resultados fueron negativos en la ganancia de peso de las novillas. Esto demuestra que la suplementación de glicerina bruta debe implementarse apenas cuando la pureza de este subproducto es alta y contiene niveles de metanol menores a 5 %.
Consideraciones finales
La suplementación de rumiantes producidos en sistemas extensivos, donde la base nutricional son las pasturas, es una importante herramienta para obtener buenos índices productivos en el rebaño. Disminuye el tiempo necesario de producción, permite el aumento en el flujo de capital y una mayor producción por área.
El uso de glicerina cruda para suplementar los rumiantes puede ser una alternativa para aumentar la densidad energética de la dieta, en regiones como Orinoquia y Amazonia donde la pobre calidad nutricional de las pasturas influencia negativamente la producción animal. Por otro lado, puede ser una alternativa de descarte de este subproducto de la producción de biodiesel, principalmente en la Orinoquia, donde actualmente funcionan varias plantas productoras.
En los sistemas productivos de estas regiones, la suplementación de glicerina debe venir acompañada de estrategias nutricionales que corrijan las deficiencias en la proteína de la dieta. Alternativas como bancos de proteína, suplementación con urea o implementación de sistemas silvopastoriles, podrían auxiliar a los ganaderos para llegar a ofrecer dietas con el 13 % de proteína mínimo necesario para los rumiantes. Por otro lado, una posible ventaja del uso de la glicerina en estos sistemas de producción sería la posibilidad de reducir la suplementación mineral en estos animales. La glicerina aporta minerales como hierro, sodio, calcio, fosforo y cobalto, sin embargo, es necesario el análisis de un nutricionista para la formulación de la sal mineral en cada sistema de producción, en función de los análisis bromatológicos de los pastos y suplementos.
A partir de este punto, se abre una brecha para que futuros estudios sean realizados y evalúen el potencial de la glicerina cruda producida en estas regiones, como suplemento energético en rumiantes. Aun son necesarios estudios básicos de la composición de este subproducto generado en las plantas, que permitan determinar la pureza del mismo. También es de transcendental importancia la implementación de una evaluación económica de la inclusión de este subproducto en la dieta de rumiantes, así como pruebas de campo que permitan verificar la viabilidad del uso de la glicerina en dietas para rumiantes en estas regiones de Colombia.
Referencias
Abo El-Nor, S.; Abughazaleh, A.A.; Potu, R.B.; Hastings, D. and Khattab,
M.S.A. (2010). Effects of differing levels of glycerol on rumen fermentation and bacteria. Animal Feed Science and Technology,162, 99-105.
Bartelt, J. und Schneider, H. D. (2002). Glycerine in der Tierernährung. Bonn, Deutschland: UFOP Schriften.
Beitz, D. C. (2006). Metabolismo lipídico. En Dukes. Fisiologia dos animais domésticos. Rio de Janeiro, Brasil: Guanabara Koogan.
Benedeti, P.B.; Silva, L.G.; Paula, E.M.; Shenkoru, T.; Marcondes, M.I.; Monteiro, H.F.; Amorati, B.; Yeh, Y.; Poulson, S.R. and Faciola, A.P. (2015). Effects of Partial Replacement of Corn with Glycerin on Ruminal Fermentation in a Dual- Flow Continuous Culture System. PLoS ONE, 0143201.
Benedeti, P.D.B., Prados, L.F., Costa E Silva, L.F., Lopes, S.A. e Valadares Filho, S.C. (2017). Planilha para cálculo das exigências nutricionais de bovinos em crescimento e terminação (BR-Corte 2010 e BR-Corte 2016). Recuperado de: www.brcorte.com.br.
Bergman, E. N. (1990). Energy contributions of volatile fatty acids from the gastrointestinal tract in various species. Physiological Reviews, 70(2), 567-90.
Donkin, S.S. (2008). Glycerol from Biodiesel Production: The New Corn for Dairy Cattle. Revista Brasileira de Zootecnia, 37, 280-286.
Drouillard, J. S. (2008). Glycerin as a feed for ruminants: using glycerin in high-concentrate diets. Journal of Animal Science, 86(2).
Edwards, H.D.; Anderson, R.C.; Miller, R.K.; Taylor, T.M.; Hardin, M.D.; Smith, S.B.; . Krueger, N.A. and Nisbet, D.J. (2012). Glycerol inhibition of ruminal lipolysis in vitro. Journal of Dairy Science, 95, 5176-5181.
Farias, S.M.; Prado, I.N.; Valero, M.V.; Zawadski, F.; Silva, R.R.; Eiras, C.A.; Rivaroli, D.C. e Lima, B.S. (2012). Níveis de glicerina para novilhas suplementadas em pastagens: desempenho, ingestão, eficiência alimentar e digestibilidade. Semina: Ciências Agrárias, 33(3), 1177-1188.
Federación Nacional de Biocombustibles de Colombia (Fnbc). (2016). Producción y venta de Biodiesel. Recuperado de: http://www.fedebiocombustibles.com/estadistica-produccion-titulo-Biodiesel.htm
Goes, R. H. T. B. et al. (2004). Efeito Associativo na suplementação de bovinos a pasto. Arquivo de Ciências Veterinária e Zoologia da UNIPAR, Umuarama, 7(2), 169-169.
Gomez, I.A.S.; Granja-Salcedo, Y.T.; Castagnino, P.S.; Vieira, B.R.; Malheiros, E.B.; and Berchielli, T.T. (2014). The effect of lipid sources on intake, rumen fermentation parameters and microbial protein synthesis in Nellore steers supplemented with glycerol. Animal Production Science, Melbourne, 54, 1871–1876.
Granja-Salcedo, Y. T.; Gallego, C.J. y Fernandez, O.B. (2012). Factores nutricionales que interfieren en el desempeño reproductivo de la hembra bovina. Revista Colombiana de ciencia Animal, 4(2), 458-472.
Granja-Salcedo, Y. T.; Ribeiro, C. S.; de Jesus, R.B.; Gomez, I.A.S.; Rivera, A.R.; Messana, J.D.; Canesin, R. C. and Berchielli, T. T. (2016a). Effect of different levels of concentrate on ruminal microorganisms and rumen fermentation in Nellore steers. Archives of animal nutrition, 70(1), 17-32.
Granja-Salcedo, Y. T.; Ribeiro, C. S. y Canesin, R. C. (2016b). Influencia da relação volumoso: concentrado da dieta no Metabolismo ruminal em bovinos de corte. FAGROPEC, 8 (1),19–24.
Granja-Salcedo, Y.T.; Gonzales, H.LG.; Ribeiro, J.C.S.; Castiblanco, C.D.M. y Machado, M. (2011). Generalidades e implicaciones de la fibra en la alimentación de bovinos. Enciclopédia biosfera, Centro Científico Conhecer - Goiânia, 7(13).
Granja-Salcedo, Y.T.; Souza, C.V.; Dias, L.A.V.; Gomez, I.A.S.; Messana, J.D. and Berchielli, T. T (2017). Diet containing glycerine and soybean oil can reduce ruminal biohydrogenation in Nellore steers. Animal Feed Science and Technology, 225, 195–204.
Hobson, P.N. and Mann, O.S. (1961). The isolation of glycerol-fermenting and lipolytic bacteria from the rumen of the sheep. Journal of General Microbiology, 25, 227-240.
Krehbiel, C.R. (2008). Ruminal and physiological metabolism of glycerin. Journal Animal Science, Savoy, 86, 392.
Krueger, N.A.; Anderson, R.C.; Tedeschi, L.O.; Callaway, T.R.; Edrington, T.S. and Nisbet, D.J. (2010). Evaluation of feeding glycerol on free-fatty acid production and fermentation kinetics of mixed ruminal microbes in vitro. Bioresource Technology, 101, 8469-8472.
Lage, J.F. (2014). Crude glycerin associated with starch or fiber based energy ingredients at two levels of concentrate for beef cattle. 2014, 113 f. (Tese). Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Jaboticabal.
Lascano, C.; Perez, R.; Plazas, C.; Medrano, J. y Argel, P. (2002). Brachiaria brizantha (Asseción CIAT 26110): gramínea de crecimiento vigoroso para intensificar la ganadería colombiana. Villavicencio, Colombia: Corporación Colombiana de Investigación agropecuaria Tropical..
Lehninger, A. L.; Nelson, D. L. y Cox, M. M. (2006). Lehninger - Princípios de Bioquímica. São Paulo, Brasil: Editora Sarvier.
Lin, E.C.C. (1977). Glycerol utilization and its regulation in mammals. Annual Review Biochemistry, 46, 765–795.
Mayes, P.A. (2007). Glucólisis y la oxidación del piruvato. En Murray, R.K.; Granner, D.K.; Rodwell, V. W. Harper, bioquímica ilustrada. McGraw Hill.
Moreira, F.B.; Prado, I.N.; Cecato, U.; Wada, F.Y. and Mizubuti, I.Y. (2004). Forage evaluation, chemical composition, and in vitro digestibility of continuously grazed star grass. Animal Feed Science and Technology, 113(4), 239-249.
Oliveira, J.S.; Antoniassi, R.; Freitas, S.C. e Müller, M.D. (2013). Composição química da glicerina produzida por usinas de biodiesel no Brasil e potencial de uso na alimentação animal. Ciencia Rural, 43, 509-512.
Orozco, J.; Angulo, M.; Pineda, L.; Pérez, A. y Hernández, C. J. (2012). Aspectos fisiológicos y bromatológicos de Brachiaria humidicola. CES Medicina Veterinaria y Zootecnia, 7(1), 88-99,
Paggi, R. A.; Fay, J. P. and Faverin, C. (2004). In vitro ruminal digestibility of oat hay and cellulolytic activity in the presence of increasing concentrations of short-chain acids and glycerol. The Journal of agricultural science, 142, 89-96.
Prins, R. A.; Lankhorst, A.; Van Der Meer, P. and Van Nevel, C. J. (1975). Some characteristics of Anaerovibrio lipolytica, a rumen lipolytic organism. Antonie van Leeuwenhoek, 41(1), 1-11.
Roger, V., Fonty, G., Andre, C. and Gouet, P. (1992). Effects of glycerol on the growth, adhesion, and cellulolytic activity of rumen celulolytic bacteria and anaerobic fungi. Current Microbiology, 25, 197-196.
San Vito, E. (2015). Crude glycerin in the supplement for beef cattle on pasture. (Tese). Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Jaboticabal.
San Vito, E.; Messana, J.D.; Castagnino, P.S.; Granja-Salcedo, Y.T.; Dallantoina, E.E. and Berchielli, T.T. (2016). Effect of crude glycerine in supplement on the intake, rumen fermentation, and microbial profile of Nellore steers grazing tropical grass. Livestock Production Science, 192, 17-24.
Schröder, A. and Südekum, K.H. (2007). Glycerol as a by-product of biodiesel production in Diets for ruminants. Kiel: University of Kiel. Recovered from: <http:regional.org.au/au/gcirc/1/241.htm>
Shin, J. H.; Wang, D.; Kim, S. C.; Adesogan, A. T. and Staples, C. R. (2012). Effects of feeding crude glycerin on performance and ruminal kinetics of lactating Holstein cows fed corn silage- or cottonseed hull-based, low-fiber diets. Journal of Dairy Science, 95, 4006–4016.
Silva, R.A.; Lage, J. F.; San Vito, E.; Ribeiro, A. F. ; Berndt, A. ; Frighetto, R.; Delevatti, L. M. and Berchielli, T.T. (2013). Effect of lipid sources in diets with crude glycerin on methane emissions of Nellore young bulls finished in feedlot. Greenhouse Gases & Animal Agriculture. Dublin.
Trabue, S.; Scoggin, K.; Tjandrakusuma, S.; Rasmussen, M. A. and Reilly, P. J. (2007). Ruminal fermentation of propylene glycol and glycerol. Journal Agricultural and Food. Chemistry, 55, 7043-7051.
Valadares Filho, S.C., Machado, P.A.S., Chizzotti, M.L. et al. (2017). CQBAL 3.0. Tabelas Brasileiras de Composição de Alimentos para Bovinos. Recuperado de: www.ufv.br/cqbal.
Wang Z.; Zhunge J. and Fanga H.; Prior B. A. (2001). Glycerol production by microbial fermentation: A review. Biotechnology Advances, 19(3), 201-223.
Zhang, A. and Yang, S. T. (2009). Propionic acid production from glycerol by metabolically engineered Propionibacterium acidipropionici. Process Biochemistry, 44 (12), 1346-1351.
