Читать книгу Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции - Г. Мендель, Грегор Иоганн Мендель - Страница 10

Результаты, к которым привели вышеописанные опыты, побудили к дальнейшим исследованиям, которые в случае успеха должны дать объяснение свойств [женских] зачатковых (Keimzellen) и пыльцевых клеток гибридов. Важным опорным пунктом является то обстоятельство, что у Pisurn среди потомков гибридов появляются константные формы во всех комбинациях соединившихся признаков. Насколько охватывает опыт, везде подтверждается, что константные потомки образуются только тогда, когда зачатковые клетки и оплодотворяющая пыльца однородны, причем и те, и другие снабжены задатками (Anlagen), способными давать совершенно одинаковые индивиды, как это происходит и при нормальном оплодотворении чистых видов. Поэтому мы должны по необходимости принять, что при возникновении константных форм у гибридного растения объединяются совершенно одинаковые факторы. Так как одним и тем же растением и даже в одном и том же цветке этого последнего производятся различные константные формы, то будет последовательным признать, что в завязях гибридов образуется столько различных зачатковых клеток (зародышевых пузырьков) и в пыльниках столько различных пыльцевых клеток, сколько возможно константных комбинаций, и что эти зачатковые и пыльцевые клетки соответствуют по своим внутренним свойствам отдельным формам.

Действительно, теоретическим путем можно показать, что этого предположения совершенно достаточно, чтобы объяснить развитие гибридов в отдельных поколениях, если в то же время допустить, что различные виды зачатковых и пыльцевых клеток у гибридов образуются в среднем в одинаковом числе.

С целью подвергнуть эти предположения экспериментальной проверке были намечены следующие опыты: две формы, константно различные по форме семян и окраске белка, были соединены путем оплодотворения между собою.

Если обозначить различающиеся признаки опять через А, В, а, b, то были взяты:

АВ – семенное растение

А – круглая форма [семян]

В – желтый белок

аb – пыльцевое растение

а – угловатая форма [семян]

b – зеленый белок.

Семена искусственно оплодотворенных [растений] были высеяны вместе с семенами обоих исходных растений, и самые сильные экземпляры были выбраны для взаимного скрещивания. Были оплодотворены:

1) гибриды пыльцой от АВ,

2)»»» ab,

3) АВ»» гибрида,

4) ab»» гибрида

В каждом из этих четырех опытов на трех растениях были оплодотворены все цветы. Если вышеизложенное предположение было правильно, то на гибридах должны были развиваться зачатковые и пыльцевые клетки форм АВ, Аb, аВ, аb, и тогда соединялись:

1) зачатковые клетки АВ, Ab, аВ, аb с пыльцевыми клетками АВ,

2)»» АВ, Аb, аВ, ab»» ab,

3)»» АВ с пыльцевыми клетками АВ, Ab, аВ, ab,

4)»» ab»» АВ, Аb, аВ, ab.

Тогда в каждом таком опыте должны были получаться только следующие формы:

1. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

2. АаВb, Aab, аВb, ab,

3. АВ, АВb, АаВ, АаВb,

4. АаВb, Ааb, аВb, ab.

Если даже отдельные формы зачатковых и пыльцевых клеток у гибрида образуются в среднем в одинаковом числе, то в каждом опыте приведенные четыре соединения должны появляться одинаковое число раз. Однако полного совпадения числовых отношений ожидать нельзя, так как при каждом оплодотворении, даже нормальном, некоторые клетки остаются неразвитыми или повреждаются позднее, и даже многие из хорошо развившихся семян не прорастают после посева. Другим ограничением сделанного предположения является то обстоятельство, что при образовании различных зачатковых и пыльцевых зерен имеет место лишь приближение к равенству чисел, но математической точности в пределах каждого отдельного гибрида здесь ожидать не приходится.

Первый и второй опыты были предприняты с целью испытать свойства гибридных зачатковых клеток, тогда как третий и четвертый опыты должны были решить тот же вопрос для пыльцевых клеток. Как видно из вышеприведенного сопоставления, первый и третий опыты, так же как второй и четвертый, должны дать совершенно одинаковые результаты, и этот результат должен быть частично виден уже на втором году в форме и окраске искусственно оплодотворенных семян. В первом и третьем опытах доминирующие признаки формы и окраски А и В появляются в каждом соединении, и притом частью константно, частью в гибридном сочетании с рецессивными признаками а и b, – вследствие этого они должны накладывать свой отпечаток на все семена. Поэтому, если наше предположение правильно, все семена должны были бы быть круглыми и желтыми. Во втором и четвертом опыте, наоборот, одно соединение было гибридным по форме и окраске, поэтому семена должны быть круглыми и желтыми, другое – гибридно по форме и константно в рецессивном признаке окраски, поэтому семена круглые и зеленые; третье – константно в рецессивном признаке формы и гибридно в окраске, поэтому семена угловатые и желтые; четвертое – константно в обоих рецессивных признаках, поэтому семена угловатые и зеленые. Следовательно, в обоих указанных опытах можно было ожидать четыре рода семян, а именно – круглые желтые, круглые зеленые, угловатые желтые, угловатые зеленые.

Результаты сбора полностью соответствовали поставленным требованиям.

Было получено в:

1 опыте 98 исключительно круглых желтых семян,

«94»»»»,

«31 круглое желтое, 26 круглых зеленых, 27 угловатых желтых, 26 угловатых зеленых семян,

4 опыте 24 круглых желтых, 25 круглых зеленых, 22 угловатых желтых, 27 угловатых зеленых семян.

При столь благоприятном результате нельзя было сомневаться, что ближайшее поколение принесет окончательное разрешение. Из высеянных семян в следующем году дошли до плодоношения в первом опыте 90, в третьем 87 растений; из них дали при опытах:

20.25 круглые желтые семена АВ.

23.19 круглые, желтые и зеленые семена АВb.

25.22 круглые и угловатые желтые семена АаВ.

22.21 круглые и угловатые, желтые и зеленые семена АаВb.

Во втором и четвертом опыте круглые и желтые семена дали растения с круглыми и угловатыми, желтыми и зелеными семенами АаВb.

От круглых зеленых семян были получены растения с круглыми и угловатыми зелеными семенами Ааb.

Угловатые желтые семена дали растения с угловатыми и зелеными семенами аВb.

Из угловатых зеленых семян были выращены растения, которые дали опять только угловатые зеленые семена аb.

То, что и в этих двух опытах также не проросли некоторые семена, не могло изменить чисел, добытых в предшествовавшем году, ибо каждый сорт семян дал растения, сходные между собою в отношении семян и отличные от других. Так при этом получено:

Таким образом, во всех опытах появились все требуемые при сделанном допущении формы и приблизительно в равном числе.

Для дальнейшего испытания были взяты признаки окраски цветка и длины оси, при этом выбор был сделан так, что в третьем опытном году каждый признак должен был проявиться у половины всех растений, если вышеупомянутое предположение правильно. А, В, а, b служат опять для обозначения различных признаков.

Форма Аb была оплодотворена аb, причем получился гибрид Ааb. Затем аВ было оплодотворено также ab, отсюда гибрид аВb. Во втором году для дальнейшего оплодотворения гибрид Ааb был взят как семенное растение, другой гибрид аВb – как пыльцевое растение.

Семенное растение Ааb пыльцевое растение аВb.

Возможные зачатковые клетки Аb, аb пыльцевые клетки аВ, ab.

Из оплодотворения между возможными зачатковыми и пыльцевыми клетками должны получиться четыре соединения, именно:

АаВb + аВb + Ааb + аb.

Отсюда видно, что по вышеизложенному предположению в третьем опытном году из всех растений половина должна была иметь

лилово-красные цветы (Аа)…. Члены 1-3

белые цветы (а)» 2-4

длинную ось (Вb)» 1-2

короткую ось (b)» 3-4

Из 45 оплодотворений второго года получилось 187 семян, из которых в третьем году достигли цветения 166 растений. Отдельные члены появились из них в следующем числе:

Следовательно:

лилово-красная окраска цветов (Аа) появилась у 85 растений

белая»» (а)»» 81»

длинная ось»» (Вb)»» 87»

короткая»»» (b)»» 79»

Итак, выставленное воззрение достаточно подтверждается и в этом опыте.

Для признаков формы бобов, окраски бобов и расположения цветов были также поставлены небольшие опыты, которые дали совершенно согласные результаты. Все соединения, которые были возможны при объединении различных признаков, появились в точности и приблизительно в равном числе.

Следовательно, экспериментальным путем подтвердилось предположение, что гибриды гороха образуют зачатковые и пыльцевые клетки, которые по своим свойствам и в равных количествах соответствуют всем константным формам, получающимся из комбинаций, соединенных при оплодотворении признаков.

Различие форм среди потомков гибридов, а также и численные отношения, в которых эти последние наблюдаются, находят себе достаточное объяснение в только что изложенном положении. Простейшим случаем является ряд двух различающихся признаков. Этот ряд обозначается, как уже известно, выражением А + 2Аа + а, где А и а означают формы с константно различающимися признаками и Аа – гибридную форму обоих. Он содержит в трех различных членах четыре индивида. При образовании этих последних пыльцевые и зачатковые клетки формы А и а вступают в оплодотворение в равных долях в среднем, поэтому каждая форма образуется дважды из четырех индивидов.

Следовательно, в оплодотворении участвуют:

пыльцевые клетки А + А + а + а,

зачатковые клетки А + А + а + а.

Какой из двух видов пыльцы соединится с каждой отдельной зачатковой клеткой, вполне предоставлено случаю. По теории вероятности в среднем каждая форма пыльцы А и а соединяется одинаковое число раз с каждой формой зачатковой клетки А и а; поэтому одна из двух пыльцевых клеток А встречается при оплодотворении с зачатковой клеткой А, другая – с зачатковой клеткой а; таким же образом одна пыльцевая клетка а соединяется с зачатковой клеткой А, другая – с а.

Результаты этих оплодотворений можно сделать показательными, обозначая связанные зачатковые и пыльцевые клетки в форме дроби, причем пыльцевые клетки помещаются над чертой, а зачатковые клетки – под ней. В данном случае получается:

А/А + A/а + a/A + a/а

У первого и четвертого члена зачатковые и пыльцевые клетки одинаковы, поэтому продукты их соединения константны, а именно А и а; у второго и третьего, наоборот, происходит вновь соединение обоих различающихся исходных признаков, поэтому выходящие из этого оплодотворения формы совершенно тождественны с гибридом, от которого они произошли. Следовательно, происходит повторная гибридизация. Этим объясняется то замечательное явление, что гибриды могут производить наряду с обеими основными формами также потомков подобных себе; A/a и a/A дают оба одинаковое соединение Аа, потому что для успеха оплодотворения, как было показано раньше, нет никакой разницы, какой из двух признаков принадлежит пыльцевой или зачатковой клетке. Поэтому

A/A + A/a + a/A + a/a = A + 2Aa + a

Такой характер принимает в среднем ход распределения форм при самооплодотворении гибридов, если в них соединяются два различающихся признака. Но в отдельных цветках и у отдельных растений могут происходить значительные отклонения в относительном количестве производимых ими отдельных форм ряда. Несмотря на то, что количества, в которых встречаются оба рода зачатковых клеток в завязи, являются равными только в среднем, вполне предоставляется случаю, каким из двух видов пыльцы произведено опыление каждой отдельной зачатковой клетки. Поэтому отдельные цифры неизбежно подвергаются колебаниям, и возможны даже крайние случаи, которые приводились раньше в опытах над формой семян и окраской белка. Истинные числовые отношения могут быть даны только средними величинами, полученными из суммы возможно большего числа отдельных случаев; чем больше их число, тем вернее устраняются случайности.

Ряды развития гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, содержат 9 различных форм среди [каждых] 16 индивидов, именно: АВ + Аb + аВ + ab + 2АВb + 2аВb + 2АаВ + 2Ааb + 4АаВb. Между различными признаками исходных растений А, а и В, b возможны 4 комбинации; поэтому и гибрид дает четыре соответствующие формы зачатковых и пыльцевых клеток АВ, Аb, аВ, ab, и каждая из них вступает в среднем 4 раза в оплодотворение, если в ряду содержится 16 индивидов. Поэтому в оплодотворении принимают участие:

пыльцевые клетки: АВ + АВ + АВ + АВ + Аb + Ab + Аb + Ab + aB + аВ + аВ + аВ + ab + ab + ab + ab

зачатковые клетки: АВ + АВ + АВ + АВ + Аb + Ab + Аb + Ab + aB + аВ + аВ + аВ + ab + ab + ab + ab

В среднем при оплодотворении каждая форма пыльцы соединяется одинаково часто с каждой формой зачатковой клетки, поэтому каждая из 4 пыльцевых клеток АВ соединяется по одному разу с каждым из видов зачатковых клеток АВ, Аb, аВ, ab. Совершенно так же происходит соединение остальных пыльцевых клеток форм Ab, АВ, ab со всеми другими зачатковыми клетками. Отсюда получается:

AB/AB + AB/Ab + AB/Ab + AB/ab + Ab/AB + Ab/Ab + Ab/aB + Ab/ab + aB/AB + aB/Ab + Ab/aB + Ab/ab + ab/AB + ab/Ab + ab/aB + ab/ab

или

AB + ABb + AaB + AaBb + ABb + Ab + AaBb + Aab + AaB + AaBb + aB + aBb + AaBb + Aab + aBb + ab = AB + Ab + aB + ab + 2 ABb + 2aBb + 2 AaB + 2 Aab + 4 AaBb.

Совершенно таким же образом объясняется ряд развития гибридов, когда в них соединены трояко различающиеся признаки. Гибрид образует 8 различных форм зачатковых и пыльцевых клеток: АВС, АВс, АbС, Аbс, аВС, аВс, аbС, аbс, и каждая пыльцевая форма соединяется опять в среднем один раз с каждой формой зачатковой клетки.

Закон комбинации различающихся признаков, по которому происходит развитие гибридов, находит, следовательно, себе основание и объяснение в доказанном положении, что гибриды образуют в одинаковых количествах зачатковые и пыльцевые клетки, соответствующие всем константным формам, получаемым из комбинирования признаков, соединенных путем оплодотворения.