Читать книгу Тест на ДНК. С чего все начиналось? О наследственности, изменчивости и эволюции - Г. Мендель, Грегор Иоганн Мендель - Страница 9

При обсуждавшихся выше опытах употреблялись растения, которые отличались только в одном существенном признаке. Ближайшая задача состояла в том, чтобы исследовать, действителен ли найденный закон развития каждой пары различающихся признаков также и в том случае, когда несколько различных особенностей соединяются в гибридах при оплодотворении.

Что касается общего вида гибридов в этом случае, то опыты согласно показывают, что они ближе к тому из двух основных растений, которое имеет большее число доминирующих признаков. Если, например, семенное растение имеет короткую ось, верхушечные белые цветы и простые выпуклые бобы, пыльцевое растение, наоборот, – длинную ось, пазушные лилово-красные цветы и бобы с перехватами, то гибрид только формой боба напоминает семенное растение, в остальных же признаках он согласуется с пыльцевым растением. Если один из двух основных видов имеет только доминирующие признаки, то гибрид совершенно или почти не отличим от него.

Были проведены два опыта с большим числом растений. В первом опыте исходные растения отличались формой семян, окраской белка и цветом семенной кожуры. Опыты с признаками семян ведут к цели проще и вернее.

С целью более легкого рассмотрения различные признаки семенного растения будут обозначены в этих опытах через А, В, С, у пыльцевого растения – а, b, с и гибридные формы этих признаков – Аа, Вb, Сс.

Первый опыт:

AB – семенное растение

A – форма круглая

B – белок желтый

ab – пыльцевое растение

a – форма угловатая

b – белок зеленый

Семена оплодотворенного [растения] были круглые и желтые, подобные таковым у семенного растения. Выращенные из них растения дали семена четырех сортов, которые часто располагались совместно в одном бобе. В общем от 15 растений получилось 556 семян, из которых было:

315 круглых и желтых,

101 угловатое и желтое,

108 круглых и зеленых,

32 угловатых и зеленых.

Все они были выращены в следующем году. Из круглых желтых семян 11 не взошли и 3 растения не дошли до образования плодов. Из остальных растений имели:

38 круглые желтые семена АВ

65 круглые желтые и зеленые семена АВb

60 круглые желтые и угловатые желтые семена АаВ

138 круглые желтые и зеленые, угловатые желтые и зеленые семена АаВb

Из угловатых желтых семян дошли до образования плодов 96 растений, из них имели:

28 только угловатые желтые семена аВ

68 угловатые желтые и зеленые семена аВb.

Из 108 круглых зеленых семян принесли плоды 102 растения, из которых имели:

35 только круглые зеленые семена Аb

67 круглые и угловатые зеленые семена Ааb.

Угловатые зеленые семена дали 30 растений с совершенно одинаковыми семенами; они остались константными аb.

Таким образом, потомство гибридов появилось в 9 различных формах и частью в очень неодинаковом числе. Если сопоставить и распределить их, то получается:

38 растений с обозначением АВ

АВ 68 растений с обозначением аВb

Все формы можно расположить в три существенно различные группы. Первая обнимает формы с обозначением АВ, Аb, аВ, аb, они имеют только константные признаки и не меняются в ближайших поколениях. Каждая из этих форм встречается в среднем 33 раза. Вторая группа содержит формы АВb, аВb, АаВ, Ааb; в одном признаке они константны, в других гибридны, и в ближайшем поколении варьируют только относительно гибридного признака. Каждая из них появляется в среднем 65 раз. Форма АаВb встречается 138 раз, гибридна в обоих признаках и ведет себя совершенно так же, как гибрид, из которого она произошла.

Если сопоставить числа, в которых появляются формы этих групп, то нельзя не признать средних отношений 1: 2: 4. Числа 33, 65, 138 дают вполне удовлетворительное приближение к отношениям 33: 66: 132.

Ряд (Entwicklungsreihe) состоит, следовательно, из 9 членов, из которых 4 представлены в нем по одному разу каждый и константны в обоих признаках; формы АВ, аb схожи с исходными видами, обе другие представляют единственные кроме них возможные константные комбинации между соединившимися признаками А, а, В, b. Четыре члена встречаются по два раза каждый и в одном признаке константны, в другом – гибридны. Один член встречается 4 раза и является гибридным в обоих признаках. Таким образом, потомки гибридов, в которых соединены двояко различающиеся признаки, получаются по формуле:

AB+Ab+aB+ab+2ABb+2aBb+2AaB+2Aab+4AaBb

Этот ряд представляет собой бесспорно комбинационный ряд, в котором связаны почленно оба ряда развития для признаков А и а, В и Ь. Полное число членов ряда получается комбинированием выражений:

Второй опыт:

ABC – семенное растение

А – форма круглая

В – белок желтый

С – кожура серо-коричневая

abc – пыльцевое растение

а – угловатая

b – белок зеленый

с – кожура белая

Этот опыт был проведен совершенно таким же образом, как и предшествующий. Из всех опытов он потребовал наибольшего количества времени и труда. Из 24 гибридов было получено в общем 687 семян, все они были с крапинами, серо-коричневые или серо-зеленые, круглые или угловатые. Из них в следующем году дошли до образования плодов 639 растений, и, как показали дальнейшие исследования, между этими растениями было:

Ряд охватывает 27 членов, из них 8 константны во всех признаках, и каждый встречается в среднем 10 раз; 12 константны в двух признаках, в третьем гибридны, каждый встречается в среднем 19 раз; 6 константны в одном признаке, в двух других гибридны, каждый из них встречается в среднем 43 раза; одна форма встречается 78 раз и гибридна во всех признаках. Отношения 10: 19: 43: 78 так близко подходят к отношениям 10: 20: 40: 80 или 1: 2: 4: 8, что последние представляют несомненно истинные значения.

Развитие гибридов, если их исходные виды различны в трех признаках, следует поэтому по выражению:

АВС + АВс + АbС + Abc + аВС + аВс + abC + abc + 2АВСс + 2АbСс + 2аВСс + 2аbСс + 2АВbС + 2АВbc + 2аВbС + 2аВbс + 2АаВС + 2АаВс + 2АаbС + 2Ааbс + 4АВbСс + 4аВbСс + 4АаВСс + 4АаbСс + 4АаВbС + 8АаВbс + 8АаВbСс.

Здесь также мы имеем комбинационный ряд, в котором соединяются между собою ряды развития для признаков А и а, В и b, С и с. Выражения:

А + 2Аа + а

В + 2Вb + b

C + 2Cc + c

дают всех членов ряда. Константные соединения, которые встречаются в этих последних, соответствуют всем возможным комбинациям между признаками А, В, С, а, b, с; два из них, АВС и аbс, подобны обоим родителям.

Кроме того, было проведено много опытов с небольшим числом растений, у которых другие признаки связаны гибридно по два и по три; все дают приблизительно одинаковые результаты. Поэтому не подлежит никакому сомнению, что для всех подвергнутых опытам признаков имеет одинаковую силу следующее положение: потомки гибридов, соединяющих в себе несколько существенно различных признаков, представляют собой членов комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития каждой пары различающихся признаков. Этим одновременно доказывается, что поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных растений.

Если n означает число характерных различий у обоих исходных растений, то 3ⁿ есть число членов комбинационного ряда, 4ⁿ – число индивидов, принадлежащих ряду, и 2ⁿ – число соединений, которые остаются константными. Так, например, когда исходные виды различны в 4 признаках, ряд содержит 3⁴ = 81 член, 4⁴ = 256 индивидов и 2⁴ = 16 константных форм; или, что то же, между 256 потомками гибридов существует 81 различное соединение, из которых 16 константны.

Все константные соединения, которые возможны у Pisurn при комбинации семи характерных признаков, были действительно получены путем повторного скрещивания. Их число выражается в 2⁷ = 128. Этим дается фактическое доказательство тому, что константные признаки, которые встречаются у различных форм родственной растительной группы, могут вступить путем повторного искусственного оплодотворения во все соединения, которые возможны по правилам комбинации.

Опыты, касающиеся времени цветения гибридов, еще не закончены. Насколько позволяют судить полученные доселе данные, оно стоит почти точно посередине между временем цветения семенного и пыльцевого растения, и образование гибридов относительно этого признака происходит таким же образом, как это имеет место для других признаков. Формы, которые будут выбраны для опытов этого рода, должны различаться во времени цветения по меньшей мере на 20 дней; затем необходимо, чтобы семена при посеве были посажены на одинаковую глубину в землю, чтобы достигнуть одновременного прорастания, чтобы затем во время полного цветения принимались в расчет колебания в температуре и вызванные этим частичные ускорения или замедления в расцветании. Ясно, что в этом опыте надо преодолеть различные затруднения, и он требует большого внимания.

Если мы попробуем кратко резюмировать полученные нами результаты, то мы найдем, что те различающиеся признаки, которые легко и определенно устанавливаются в опытных растениях, в гибридном соединении ведут себя совершенно одинаково. Потомки гибридов каждых двух различающихся признаков являются наполовину также гибридами, тогда как другая половина становится константной по признакам семенного и пыльцевого растения в равных частях. Если несколько различающихся признаков соединяется путем оплодотворения в одном гибриде, то потомки последнего являются членами одного комбинационного ряда, в котором соединены ряды развития для каждой пары различающихся признаков.

Полная согласованность, которую обнаруживают подвергнутые опытом признаки, допускает вполне и с полным правом предположение, что подобное же поведение присуще другим признакам, которые выступают у растений менее определенно и поэтому не могут быть применены в самостоятельном опыте. Опыт с цветочными осями различной длины дал в общем вполне удовлетворительный результат, хотя установление и расположение форм не может быть проведено с той достоверностью, которая необходима для правильных опытов.