Читать книгу Избранные лекции по физиологии человека (нервная и сенсорные системы) - И. Г. Таламова - Страница 9

Термин «синапс» введен в 1897 году Ч. Шеррингтоном. Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторная клетка).

Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.

По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервно-мышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы).

Центральные синапсы можно, в свою очередь, разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритичеекие (дендритные), аксосоматические, дендро-дендритические, дендро-соматические и т. п.

По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.

По механизму передачи сигнала: электрические, химические, смешанные.

Химические синапсы можно классифицировать:

а) по форме контакта – терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);

б) по природе медиатора – холинергические (медиатор – ацетилхолин, АХ), адренергические (медиатор – норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота) и др.

Химические синапсы – это преобладающий тип синапсов в мозге млекопитающих и человека. Химические синапсы отличаются полярностью организации, односторонним проведением, наличием синаптической задержки и химической чувствительностью постсинаптической мембраны.

Синапс включает в себя 3 компонента: пресинаптический, постсинаптический и синаптический (синаптическая щель) (рис. 4). Пресинаптическая часть синапса представлена утолщением терминали аксона в виде бутона, внутри которого множество везикулов (пузырьков), содержащих медиатор. Возбуждение, приходящее по пресинаптическому волокну, деполяризует пресинаптическую мембрану, что вызывает открытие кальциевых каналов и вхождение ионов кальция внутрь окончания волокна и способствует слиянию везикулов с мембраной. Медиатор, который под действием ионов кальция выходит в синаптическую щель, диффундирует к постсинаптической мембране, взаимодействует с ее рецепторами, приводит к открытию мембранных ионных каналов для калия и натрия и развитию постсинаптического потенциала, который вызывает ПД на соседних участках. Количество медиатора контролируется величиной деполяризации. Молекулы медиатора выделяются квантами: один квант – это содержимое одной везикулы.

Рис. 4. Синаптические процессы в невозбужденном и возбужденном синапсах (по Л. Щельцыну, 1980): А – ацетат, Х – холин, Ах – ацетилхолин, Хэ – холинэстераза, Кс – кровеносные сосуды

На всех пресинаптических окончаниях одного нейрона выделяется медиатор единой химической природы. Между химической природой медиатора и знаком его синаптического действия нет однозначной зависимости: один и тот же медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозящее действие. Знак синаптического действия определяется свойствами постсинаптической мембраны. На постсинаптической мембране существуют активные зоны, содержащие молекулярные рецепторы. Вследствие взаимодействия медиатора с рецептором изменяется проницаемость определенных ионных каналов через мембрану. При раскрытии каналов для Na⁺ и Ca⁺⁺ происходит деполяризация мембраны, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). При раскрытии каналов для Cl^– и К⁺ происходит гиперполяризация мембраны – возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).

После того как медиатор подействовал на рецепторы постсинаптической мембраны, синаптическая щель очищается от него путем его дезактивации или гидролиза, захвата глиальными клетками или пресинаптическим нейроном.

Электрические синапсы распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных животных. У млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва, в вестибулярных ядрах. В этих синапсах проведение возбуждения может происходить в обоих направлениях, но легче в одном и без синаптической задержки. Они дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов.

В процессе индивидуального развития организма в синапсах повышается интенсивность образования медиатора, возрастает число рецепторов на постсинаптической мембране, увеличивается скорость синаптической передачи (поэтому снижается длительность ТПСП и ВПСП, растет амплитуда этих потенциалов), повышается лабильность. Вначале формируются синапсы спинного мозга, в последующем – синапсы других отделов, включая кору больших полушарий.