Читать книгу Sõnumeid saartelt - Ilkka Hanski - Страница 7

Minu töö Gunung Mulus andis tillukese osa, et vastata ühele kõige põhilisemale elurikkusega seotud küsimusele: kui palju leidub meie planeedil looma-, taime- ja seeneliike? Paljudele lugejatele on ehk üllatus, et me ei tea seda vastust kuigi hästi. Meil on pelgalt ligikaudsed hinnangud. Aga enne kui nende juurde tulla, küsigem üks pealtnäha lihtne küsimus: mis on liik? Vastus on taas üllatus: bioloogid pole suutnud ammendavat määratlust esitada. Põhjus ei ole selles, et nad poleks proovinud või et nad oleksid ebakompetentsed – liigi mõiste üle on juba pikka aega tuliselt vaieldud. Põhjus, miks ei ole sellele küsimusele lihtsat vastust, on evolutsioon: liigid arenevad ja muutuvad pidevalt ning peale selle põlvnevad kõik elusolendid ühisest eellasest. Nii et kui meil oleksid täielikud andmed iga elusolendi kohta, kes on iial meie planeedil elanud, saaksime kokku panna tohutu suure sugupuu, mis ulatuks tuhandete aastate taha. Ja kui me seda sugupuud uuriksime, ei suudaks me kuidagi öelda, kus üks liik lõpeb ja uus liik algab, isegi kui eellased näeksid selle sama haru tänapäevaste esindajatega võrreldes küllaltki teistsugused välja. Mõningad erandid siiski on: näiteks mõnes taimerühmas võib uus liik tekkida hetkega, kui kahe olemasoleva liigi indiviidid ristuvad ja moodustub hübriid, millel säilivad mõlema vanema kõik kromosoomid – see mitmekordse kromosoomistikuga ehk polüploidne indiviid moodustabki ühe põlvkonnavahetusega uue liigi. Ent kui mõtleme kõikidele praegusaegsetele liikidele üldiselt, ei ole üllatav, kui erineval määral liigid üksteisest erinevad ja et kohati on keeruline määrata, kas mõni teatud piirkonna populatsioon kvalifitseerub iseseisvaks liigiks. Evolutsiooni kulgemisele mõeldes ei tohiks meid üllatada, et eri liigid on distinktseteks liikideks saamise teel väga erinevates arengujärkudes. Põhjalikumalt käsitlen liikide arengut 2. peatükis, kuid mõelgem siinkohal praktilistele probleemidele.

Liikide eristamisel ja nimetamisel on raskustest hoolimata bioloogias ja kõigis selle rakendustes fundamentaalne tähtsus. Sestap on nende küsimustega tegelemiseks lausa eraldiseisev teadusharu: taksonoomia. Kui me käsitleksime elurikkust ühe suure ja vormitu elusolendite puntrana, ei saaks me vastuseid otsida enamikule meid huvitavatele küsimustele. Me eristame liike ka igapäevaelus, kuigi siinses kontekstis pole see argument kuigi oluline. Mõelge näiteks teile tuttavatele suurtele imetajatele. Me teame nende liiginimesid, oskame liike üksteisest eristada ja teame üht-teist ka nende bioloogia kohta, mis mõjutab seda, kuidas me vastavatest liikidest mõtleme. Me suudame neist liikidest rääkida teiste inimestega, kuna nemadki eristavad suuri imetajaid samamoodi, lähtudes nende väljanägemisest. Elukutselised bioloogid tuginevad samamoodi elusolendite väljanägemisele, mida nimetatakse fenotüübiks ja mis korreleerub enamasti liikide olemuse kõige olulisemaga – genotüübi ehk sellega, milliseid geene vastav isend kannab. Põhiline kriteerium, mille abil eristada suguliselt sigivaid liike, on see, kas meid huvitavad isendid ristuvad üksteisega looduses vabalt või mitte; kui jah, ning nad saavad seejuures ka elujõulisi järglasi, siis kuuluvad nad bioloogilise liigi mõiste kohaselt samasse liiki; kui ei, siis kuuluvad nad eri liikidesse. Olukorra muudab keerulisemaks muu hulgas see, et isegi kui mõned isendid kuuluvad ilmselgelt eri liikidesse, on nad võimelised andma ristudes elujõulisi järglasi ja sel moel kandma geneetilist materjali ühelt liigilt teisele. Nõnda juhtus ligikaudu 50 000 aastat tagasi ka neandertallaste ja meie endi liigiga. Sedasorti liikide ristumine ehk hübriidumine toimub enamasti siis, kui liigid on veel noored ja pole ühisest eellasest põlvnemise järel jõudnud geneetiliselt väga suurel määral eristuda. Kui hübriidumine on väga tavaline, võivad näiteks liigid, mis on levikumuutuste tagajärjel sattunud asustama samu paiku, sulanduda aja jooksul üheks liigiks. Aga kui hübriidumist tuleb ette harva, näiteks seepärast, et liikide erinev ökoloogia ei võimalda neil ristuda, jäävad need liigid eraldiseisvateks ka siis, kui nad asustatakse samasse paika. Kusjuures aja jooksul muutuvad nad tõenäoliselt veelgi erinevamateks. Vähene hübriidumine võib evolutsioonilisi muutusi suisa kiirendada, sest see lisab aja jooksul geneetilist varieeruvust, mis on loodusliku valiku toormaterjal (vaata 2. peatükki).

Imetajate, lindude, kalade ja teiste selgroogsete loomade, mardikate ja paljude teiste putukate ning enamiku taimede liike saab välimuse põhjal väga hästi eristada. Kuid üldiselt on nii, et mida väiksem elusolend, seda lihtsam on ta kehaehitus ja seda vähem on ka silmaga nähtavaid tunnuseid, mille põhjal liike eristada. Võtkem näiteks nematoodid ehk ümarussid, keda leidub ohtralt kõikides ökosüsteemides: järvedes, meredes ja maismaal, polaaraladel ja troopikas, parasiteerimas taimedel ja loomadel. Enamik ümarusse on mikroskoopilised ja neil pole eriti ka väliseid tunnuseid, mille põhjal liike eristada. Seni on kirjeldatud üle 20 000 nematoodiliigi, kuid teadlased usuvad, et neid võib olla miljon. Vaevalt suudetaks kogu ümarusside liigirikkus välja selgitada, kui tugineda üksnes välistele tunnustele, eriti seepärast, et inimestena oleme harjunud väliste tunnustena käsitlema üksnes väljanägemist, samal ajal kui teistele elusolenditele on olulised ka haistmise, kuulmise ja muude meelte abil hoomatavad tunnused. Õnneks on kõikidel elusolenditel alates bakteritest kuni primaatideni üks omadus, mille põhjal on võimalik väga tõhusalt liike eristada. Nimelt tohutult pikk makromolekul nimega DNA (desoksüribonukleiinhape), millesse on kodeeritud kogu geneetiline info, mis on iga elusolendi kujunemise ja funktsioneerimise alus. Teadlased suudavad lugeda kõiki neid miljoneid nukleotiidideks nimetatavaid tähti, mille ahelatest DNA koosneb. Seega pole praktilisi piiranguid, kuidas DNA põhjal entiteete (näiteks liike) üksteisest eristada – olgu neid kui palju tahes –, kui nendes täheridades leidub erinevusi. Ja neid leidub alati, olgugi et DNA ahelad koosnevad üksnes neljast eri tähest. Rakkude paljunemise käigus DNA replitseeritakse ja kui selles protsessis tekib mõni viga (mutatsioon) ning üks täht asendub teisega, siis kandub see muteerunud koht edasi ka järglastele. Mõned mutatsioonid on äärmiselt kahjulikud ning looduslik valik praagib need kiiresti välja, ent teised ei muuda elusolendi heaolu ja paljunemist peaaegu üldse. Pika aja vältel kogunevad sugupuu eri harudesse erinevad mutatsioonid ehk teisisõnu muutuvad eri harud süstemaatiliselt erinevamaks. Samasse bioloogilisse liiki kuuluvatel isenditel on paljuski sarnane geneetiline taust, kuna nad ristuvad eelkõige omavahel. Seega ei saa neid isendeid jaotada geneetilise info põhjal selgelt eristuvatesse rühmadesse. Samal ajal jagunevad eri liikidesse kuuluvad isendid selgelt eri rühmadesse, sest nad ei kipu omavahel ristuma, mistõttu sisaldab nende geneetiline info pika aja jooksul kogunenud eriomaseid mutatsioone. Kui liik kohastub keskkonnaga, mõjutab looduslik valik mõnd DNA juppi (geeni) rohkem, samal ajal kui teised DNA jupid on välismõjude suhtes enam-vähem neutraalsed. Kuigi aja jooksul muutuvad ka viimati mainitud jupid, kuhjuvad uued mutatsioonid seal juhuslikult ja neid protsesse looduslik valik ei mõjuta. See sobib teadlastele väga hästi, sest sääraste mutatsioonide kuhjumise määr on suhteliselt konstantne, nii et mida rohkem isendid üksteisest neutraalse DNA seisukohast erinevad, seda rohkem aega on möödunud nende ühisest eellasest – ja seda väiksema tõenäosusega kuuluvad need isendid samasse liiki.

Need arusaamad on viinud uue käsituseni liikide tuvastamises: DNA triipkoodistamiseni (Herbert et al. 2003). Idee on lihtne: tuleb valida DNA jupp, mis on tänu ühisest eellasest põlvnemisele kõikidel liikidel võrreldav ning mille kohta on teada, et sama liigi isendite puhul ei varieeru see väga palju, küll aga varieerub suuresti eri liikidesse kuuluvate isendite vahel. Kogu elusloodusele ühtainust sobilikku DNA triipkoodijuppi pole leitud, kuid teadlased on välja valinud ühe jupi kõikide loomade, kaks taimede, ühe seente ja ühe bakterite jaoks. Loomade DNA triipkood koosneb ligikaudu 650 nukleotiidist, mis moodustavad mitokondris asuva geeni tsütokroom c oksüdaasi alaüksuse 1 (COI; joonis 1.3). Mitokondrid on organellid, mida leidub kõikide eukarüootsete ehk päristuumsete elusolendite (loomade, taimede ja seente) rakkudes. Arvatakse, et mitokondrid on bakteriaalset päritolu. Väga kaua aega tagasi liitusid nad evolutsiooni käigus rakkudega ja hakkasid neid varustama keemilise energiaga, mis andis nendest rakkudest koosnevatele elusolenditele tõhusama ainevahetuse. Tavaliselt päranduvad mitokondrid üksnes emaliini pidi. See on hea, sest tänu sellele toimub geneetilise materjali rekombinatsioon ja pärandumine teiste geenidega võrreldes teistmoodi. Emaliini pidi põlvnemine garanteerib, et iga muudatus COI järjestuses kandub igal juhul järglastele edasi.

Joonis 1.3. Kolme lähisuguluses oleva Madagaskari sõnnikumardika – Nanos hanskii, N. punctatus’e ja N. manomboensis’e – DNA triipkoodid (kõik järjestused on 661 aluspaari pikkused). Mustad ja valged jooned kujutavad liigiti lahknevaid nukleotiide. Pange tähele, et kolme liigi järjestustes on mitmes kohas süstemaatilised erinevused, sama liigi kahe isendi järjestused aga on alati peaaegu identsed. (Joonis: Andreia Miraldo)

Toon praktilise näite oma endise tudengi Maaria Kankare teadustööst. Maaria uuris nõmme-tähnikvõrkliblikal (Melitaea cinxia) ja tema sugulasliikidel nugivaid parasitoidseid herilasi. Nõmme-tähnikvõrkliblikas on mu lemmikliblikas, keda ma olen uurinud juba kakskümmend viis aastat (vaata 5. peatükki). Emane herilane surub munad peremeesorganismi röövikusse, kus need pärast koorumist vastsetena röövikust toituvad ja arenevad selle sees valmikuteks, kuni nad peremeesorganismi lõpuks tapavad. Juuluklaste sugukonda kuuluv parasitoid Cotesia melitaearum parasiteeris sageli nii nõmme-tähnikvõrkliblikal kui ka tema lähisugulasel niidu-võrkliblikal (Melitaea athalia). Kuid oma üllatuseks avastasime, et COI ja teised geenid olid eri liblikaliikidel nugivatel parasitoididel niivõrd erinevad, et meil ei jäänud üle muud, kui järeldada, et tegu on kahe eri liigiga (Kankare et al. 2005), ehkki Mark Shaw, nende putukate parim spetsialist maailmas, ei olnud leidnud neil püsivaid väliseid erinevusi. Ent parasitoidid ise teadsid paremini: Maaria eksperimendis selgus, et emased parasitoidid ei hakanud „vale“ peremeesorganismi röövikutel nugima. Järgnenud uuringus näitas Maaria, et liikide arv selles juuluklaste perekonnas oli Euroopas ja Aasias seni arvatust vähemalt kaks korda suurem, kuna paljud liigid, keda varem usuti parasiteerivat mitmel peremeesorganismil, osutusid tegelikult kitsalt ühele peremeesorganismile spetsialiseerunud parasitoidideks. Samasuguste tulemusteni on jõutud teisteski töödes. Näiteks Costa Ricas tehtud triipkoodistamise uuring (Smith et al. 2007) näitas, et sealsetel liblikaröövikutel nugivad parasitoidid, keda varem arvati jagunevat 16 generalistliigiks, kes parasiteerivad paljudel peremeesorganismidel, sisaldasid lausa 73 nii eriomast mitokondriaalset põlvnemisliini, et neid kõiki võiks pidada eri liikideks. Tavakohane taksonoomia on jätnud kahe silma vahele väga suurel hulgal taime- ja loomaliike, kes näevad äärmiselt sarnased välja (neid nimetatakse krüptilisteks liikideks).

DNA triipkoodistamine tekitab teadlaste hulgas siiani vaidlusi. Paljusid ärritavad triipkoodistamise poolehoidjate kõrgelennulised väited. Tõsi on, et üheainsa geeni varieerumine ei saa pakkuda kogu vajalikku infot liikide eristamiseks. Nagu me 2. peatükis näeme, on looduslik valik tekitanud paljudel juhtudel väga spetsiifilised kohastumised, mis mõjutavad väikest osa genoomist, ent välistavad sellegipoolest liikide ristsigimise täielikult. Ühe liigi evolutsioonilise ajaloo ja praeguse seisundi mõistmiseks ei piisa üheainsa geeni tundmisest. Ent need kriitikanooled lendavad märgist mööda. DNA triipkoodistamine on väärtuslik, sest võimaldab paljude indiviidide järjestusi kiiresti võrrelda. Triipkoodistamine võib paljastada juhtumeid, kus praegune taksonoomia on klassifitseerinud terve hulga tundmatuid liike samaks taksoniks; seda saab rakendada vähe tuntud liigirühmade, näiteks troopikametsade putukate mitmekesisuse uurimiseks, samuti võimaldab triipkoodistamine määrata liiki väga vähese DNA koguse juures. Näiteks Schnell et al. (2012) on näidanud, et kaanide seedesüsteemis leiduva vere põhjal on võimalik liigi täpsusega määrata imetajad, kellel nad on hiljaaegu nuginud. See nutikas avastus muudab võimalikuks uue ja põneva viisi, kuidas korraldada kaanirohketes džunglites haruldaste imetajate loendust. Või mõelgem sellele, kuidas kaaviariproovist võetud DNA triipkoodistamise abil saab kindlaks teha, mis liigilt mari pärineb, eriti kui see kalamari on ebaseaduslikult võetud mõnelt ohustatud liigilt. Teadlaste unistus, millel on ka lootust täide minna, on kaasaskantav aparaat, millega saaks triipkoodimist teha välitöödel otse uurimisalal. Teised teadlased teevad juba eksperimente, kuidas täiustada meetodeid, mille abil oleks võimalik määrata iga viimne kui liik ja isegi nende arvukus proovides, mis sisaldavad sadu või lausa tuhandeid isendeid. 1978. aastal Gunung Mulust Oxfordi naastes, tuhanded mardikad kotis, ei osanud ma niisugustest võimalustest isegi unistada.

Töötasin Gunung Mulus 1978. aasta mai alguseni. Olin veetnud ligi kaks kuud ümbruskonna peamistest metsatüüpidest sõnnikumardikaid püüdes. Kõige rohkem vaeva nõudis 25-kilomeetrine transekt, mille üks ots oli lauskmaal paiknevas ekspeditsiooni pealaagris ja teine 2371 meetri kõrgusel üle merepinna Gunung Mulu mäe tipus. Sel transektil oli 57 lõksu, mis olid asetatud kõrgusgradiendile ühtlaste vahedega. Tipu poole tööd rügades vahetasime aeg-ajalt metsalaagri asukohta. Kogusin Gunung Mulust 5897 mardikat, ehkki sel ajal, kui ma kõik proovid, kuhu lisaks sõnnikumardikatele oli kukkunud ka lugematul hulgal sipelgaid ja termiite, konserveerisin etanooliga täietud plasttorudesse ja nood omakorda kotti pakkisin, ei teadnud ma veel täpset arvu. Oxfordi naastes veetsin mitu kuud proove sortides. Esmalt eraldasin kõikide nende sipelgate ja termiitide seast sõnnikumardikad ja seejärel jagasin need enda meelest liikide kaupa rühmadesse. Kuna ma polnud Borneo sõnnikumardikate ekspert ning käepärast polnud ka mõnd juba liigi täpsusega määratud isenditega kogu, siis võtsin ühendust vastava liigirühma spetsialistidega – Jan Krikkeni ja Hans Huijbregtsiga Leideni ülikoolist –, kes nõustusid oma oskuste piires mind aitama. Möödus terve aasta, enne kui tulemused viimaks minuni jõudsid. Minu proovides leidus kokku 66 liiki, millest 23 olid sellised, mida Krikken ja Huijbregts ei suutnud määrata – suure tõenäosusega olid need teadusele uued kirjeldamata liigid. 66 liiki oli kahtlemata hinnang, mis jäi Gunung Mulu sõnnikumardikate tegelikule liigirikkusele alla, sest olgugi et neid on väga kerge püüda, ei kukkunud mu lõksudesse kindlasti kõik sealsed haruldased sõnnikumardika liigid. Lisaks võisid mõned välimuselt väga sarnased liigid jääda tuvastamata, sest 1978. aastal polnud veel molekulaarseid meetodeid liikide määramiseks. Igatahes oli tõenäoline, et liike oli seal alla saja. Teised teadlased olid aegade jooksul püüdnud sõnnikumardikaid mujaltki Borneolt ja nende tulemuste põhjal teadsime, et saarelt on leitud vähemalt 150 liiki. Maailmas on üpris palju paiku, kus sõnnikumardikaid on päris põhjalikult uuritud, ja neid on kirjeldatud kokku üle 5000 liigi. Kindlasti on ka see arv tegelikult suurem, kuid teisalt võime olla üsna veendunud, et õige arv jääb alla kümne tuhande. Juhtumisi on just nii palju maailmas ka linnuliike. Ent linnud on äärmiselt hästi uuritud rühm, kuigi igal aastal avastatakse ikka mõni uus liik – sageli tänu geneetilistele uuringutele. Paljud sõnnikumardikad sarnanevad lindudega selle poolest, et saavad elu jooksul küllaltki vähe järglasi ja erinevalt enamikust putukatest kannavad oma järglaste eest ka tublisti hoolt. Äärmuslik näide on Lõuna-Aafrika savannides elutsev suur sõnnikumardikas Kheper nigroaeneus. Selle liigi puhul toob emane igal sigimishooajal maa alla rajatud pesas ilmale üheainsa järglase. Mardikad lükkavad sõnniku, mis on sageli kenasti ümmargusteks pallikesteks vormitud, maa-alustesse käikudesse, kus emane oma järglaste heaolu eest hoolt kannab. Sõnnikut maa-alustesse käikudesse viies välditakse maa peal toimuvat ägedat konkurentsi ressursside pärast. Konkureerimine ressursside pärast on tõenäoliselt ka põhjus, miks pole kohalikes kooslustes ega Maal tervikuna rohkem sõnnikumardikate liike. Mulle meeldiks väga, kui saaksin mõne teooria abil ennustada, kui palju liike suudab mingis koosluses ühel ajal koos eksisteerida ja kuidas see oleneb nende liikide ressursikasutusest. Paraku mul pole sellist teooriat, ja pole ka kellelgi teisel; koosluseökoloogid on juba üle viiekümne aasta püüdnud seda välja arendada.

Sõnnikumardikad moodustavad murdosa – ligikaudu ühe protsendi – kõikidest mardikatest, keda on kirjeldatud 400 000 liiki. Mardikad omakorda moodustavad 40% kõikidest putukaliikidest ehk ligikaudu veerandi kõikidest teadaolevatest looma-, taime- ja seeneliikidest. Liikide arvust lähtudes võib öelda, et mardikad valitsevad maailma. Kõik need arvud käivad teaduslikult kirjeldatud liikide kohta; tõelised liigirikkuse arvud, mis sisaldaksid ka seni teadusele tundmatuid liike, tekitavad palju poleemikat. On hämmastav, et tõenäoliselt teame täpsemalt tähtede hulka Linnutee galaktikas – 100 ja 400 miljardi vahel – kui liikide arvu meie enda koduplaneedil. Aja jooksul on esitatud rohkesti hinnanguid, mis tuginevad erinevatel andmetel ja argumentidel.

Aastal 1982 avaldas Ameerika entomoloog Terry Erwin uuringu mardikate liigirikkuse kohta troopilises metsas. Ta oli märganud, et enamik troopilises metsas elavaid mardikaid ja teisi putukaid ei elutse metsaaluses, vaid üleval puuvõrades, ning arusaadavatel põhjustel oli nende liikide kohta väga vähe infot. Puuvõrades elavad isegi mõned sõnnikumardikad, kes otsivad puulehtedelt ahvide pabulaid; saagi leidnud sõnnikumardikas sikutab pabula lehe küljest lahti ja hüppab koos sellega puu otsast alla, et asjaga maapinnal edasi tegutseda. Erwin arendas välja uue proovide kogumise meetodi. Talisid kasutades vinnas ta üles puuvõrade vahele fumigatsioonivarustuse, mille abil pritsis ta võradesse püretriini – tõhusat putukamürki, tänu millele sadas võradest alla puude vahele laotatud suurtele linadele ohtrasti mardikaid ja teisi putukaid. Püretriin laguneb kiiresti ega ole teistele organismidele mürgine. Erwin pritsis seda Panamas üheksateistkümnele Luehea seemannii isendile ja kogus nende puude alt tervelt 682 liiki mardikaid. Seejärel hindas ta Maal leiduvate liikide arvu järgmiselt. Troopikas kasvab teatavasti ligikaudu 50 000 puuliiki, mis on täiesti uskumatu arv ühele soomlasele, keda ümbritsevad boreaalsed metsad, kus leidub mõni puuliik. Gunung Mulus tuvastasid teadlased kümne hektari suurusel alal 780 puuliiki, sellal kui ühelainsal ühehektarilisel ruudul Ecuadoris leiti 942 soontaimeliiki, millest enamik olid puittaimed (J. B. Wilson et al. 2012). Võttes eelduseks, et L. seemannii on igati esinduslik liik, ja eeldades, et ligikaudu 20% mardikaliikidest, mille Erwin L. seemannii alt kogus, olid sellel puuliigil elamiseks spetsialiseerunud mardikaliigid, saaks troopikametsade mardikaliikide arvu hinnata järgmise arvutusega: 50 000 × 0,2 × 682 = 6,82 miljonit liiki. Eeldades edasi, et ligikaudu 80% kõikidest liikidest on herbivoorid (s.t toituvad taimedest) ja 40% kõikidest putukaliikidest on mardikad ja et troopiliste metsade puuvõrades elutseb ligikaudu kolmandik meie planeedi liigirikkusest, arvutas Erwin kokku, et Maal võib leiduda 31 miljonit liiki loomi ja taimi. Sellele arvule on vaja lisada juurde seened ja mikroobid – ehk veel päris mitu miljonit liiki. Kui need kolossaalsed arvud vastavad tõele, siis näitab see, kui suur töö seisab meil ees Maa elustiku kataloogimisel. Senini on teadlased suutnud kirjeldada üksnes 1,7 miljonit liiki, ehkki ka see arv pole eriti usaldusväärne, kuna paljusid liike on eksikombel kirjeldatud kaks või rohkemgi korda. Igal aastal kirjeldatakse 15 000 kuni 20 000 uut liiki. Kui sellise tempoga jätkata ja lähtuda Erwini liigirikkuse hinnangutest, võtab meil kogu elurikkuse kirjeldamine üle tuhande aasta, eeldades et kõik need liigid suudavad ka järgmised tuhat aastat elus püsida, mida kindlasti ei juhtu (vaata 3. peatükki).

Erwini uuring pälvis suurt tähelepanu. Teist tüüpi andmetel põhinevad uuringud ja argumendid on seadnud Erwini kalkulatsioonid kahtluse alla ja praeguse konsensuse kohaselt on Erwini pakutud arvud liiga suured. Tõepoolest on mõnedki tema eeldused tõenäoliselt ekslikud; näiteks arvatakse, et rangelt ühele liigile spetsialiseerunud herbivoorsete mardikate osakaal on ilmselt alla 20%. Erwini arvutused eeldavad ka, et enamik troopikas kogutavaid liike oleksid teadusele uued, kuid nii see ei ole. Näiteks minu enda kogutud sõnnikumardikatest oli teadusele uusi liike vaid ligikaudu kolmandik. Mora koos kolleegidega (2011) arvutas Maal leiduvate liikide arvu teisel viisil. Nad näitasid, et liikide jaotus kõrgematesse taksonoomilistesse üksustesse – hõimkondadesse, klassidesse, seltsidesse, sugukondadesse ja perekondadesse – järgib konstantset ja ennustatavat mustrit ning seega on nende kõrgemate taksonoomiliste üksuste hulga põhjal võimalik hinnata, kui palju liike võib meie planeedil tegelikult leiduda. Nende arvutuste põhjal on Maal 8,7 miljonit liiki, millest 2,2 miljonit elab maailmameres. Costello et al. (2013), kasutades teistsugust andmestikku ja meetodeid, jõudsid 5,5 miljoni liigini. Sedasorti hinnangute usalduspiirid on väga laiad, mis viitab sellele, et meie teadmised millestki justkui väga elementaarsest – liikide arv meie koduplaneedil – on äärmiselt kesised. Head teadmised on meil üksnes imetajate ja lindude kohta, keda leidub Maal vastavalt 5500 ja 10 000 liiki.

Kui aga tulla mikroobide – bakterite, arhede, viiruste ja kõikvõimalike väikeste ainuraksete päristuumaliste organismide – juurde, siis on meie teadmised nende elurikkusest peaaegu olematud, kuid vähemalt on meil head põhjendused, miks see on nii. Mõne väitel ei ole viirused üldse elusorganismid, kuna nad suudavad paljuneda üksnes teiste organismide elusrakkudes. Kui juba taimede ja loomade puhul on kohati päris keeruline vastata küsimusele, mis on liik, siis bakterite ja muude mikroobide asjus on teadlastel veelgi suuremad erimeelsused. Üks mõttekoht on kahtlemata see, et mikroobide puhul ei piisa geneetilise mitmekesisuse uurimisest, vaid tuleb uurida ka kandidaatliikide ökoloogiat (Fraser et al. 2009). Põhiliselt teeb asja keeruliseks see, et bakterid saavad geneetilist materjali üle kanda peale tavapärase paljunemise veel mitmel viisil ja seepärast toimub bakterite eri põlvnemisliinide („liikide“) vahel väga palju geneetilise materjali segunemist. Veelgi enam, selline horisontaalne geeniülekanne ei piirdu üksnes lähisuguluses olevate liikidega. Üle 2000 bakterite genoomi hõlmanud uuringus (Smillie et al. 2011) leiti, et geenide ülekannet mõjutasid eelkõige ökoloogilised tegurid, mitte geneetiline sugulus ehk põlvnemine ühistest eellastest. Teisisõnu vahetavad ühes elupaigas – näiteks mõnes inimorganis – koos eksisteerivad bakterid suure tõenäosusega üksteisega geneetilist materjali. See on loogiline, sest samas elupaigas elades on erinevatel bakteritel kõige suurem tõenäosus kokku sattuda ja interakteeruda. Kuid oluline on eelkõige asjaolu, et bakterite vahel käib nii ulatuslik geenide ülekanne. Horisontaalne geeniülekanne kiirendab bakterite evolutsiooniprotsesse, näiteks nende antibiootikumide resistentsuse arengut, sest vastavad geenid saavad otse üle kanduda ka teistele põlvnemisliinidele. Uurides Streptococcus pneumoniae bakterit – patogeeni, mis võib inimesel põhjustada väga ränki hingamisteede haigusi –, leiti, et selle bakteri ravimiresistentsuse kiire arengu eest vastutab eelkõige horisontaalne geeniülekanne, mitte evolutsioonilised kohastumused (Chewapreecha et al. 2014). Veelgi enam, aastast aastasse toimuvad muutused antibiootikumide tarbimises, mis mõjutavad looduslikku valikut bakterite hulgas väga suurel määral, peegelduvad omakorda muutustes bakterite rekombinatsioonimääras – see tähendab, et kui valikusurve on tugev, levivad resistentsust tekitavad geneetilised elemendid bakterikooslustes eriti kiiresti.

Standardne bakterite määramise viis on geneetiline triipkoodistamine, kasutades ribosoomi RNAd kodeerivat nukleotiidijärjestust, põhiliselt seda geeni osa, mida nimetatakse 16S rRna. Põhimõte on sama nagu COI geenil loomade triipkoodistamisel. Üks 16S rRna järjestuse kasutamise eeliseid triipkoodistamisel on see, et horisontaalne geeniülekanne ei mõjuta seda järjestust kuigi palju, mistõttu saab eeldada, et see peegeldab tõelist evolutsioonilist arengut bakterite põlvemisliinides. Selleks et bakterite järjestused kvalifitseeruksid samasse liiki, peavad need üksteisele teatud kindlal (kuid meelevaldselt paika seatud) määral sarnanema – kõige sagedamini on see piirmäär 97%. Sel viisil defineeritud entiteete kutsutakse sageli OTUdeks ehk operatsioonilisteks taksonoomilisteks üksusteks, mitte niivõrd liikideks või perekondadeks. Bakterite klassifitseerimiseks on see üsna robustne lähenemine. Paljudel hästi läbiuuritud juhtudel on näidatud, kuidas 16S rRNA järjestuse sarnasus on suurem kui 97%, sellal kui muud andmed viitavad eraldiseisvatele põlvnemisliinidele või liikidele. Niisiis võib arvata, et piirmäära rakendamisel alahinnatakse tegelikku bakterite liigirikkust. Kuid vähemalt praegu on 16S rRNA kasutamine triipkoodistamisel kõige praktilisem viis hinnata bakterite mitmekesisust, muu hulgas ka seepärast, et nüüdseks on olemas selle geenijärjestuste suur võrdlusandmestik, mis võimaldab teadlastel leida nimesid paljudele järjestustele, mis nende kogutud proovides ilmnevad. Kui võtta suuri proove mullast, mereveest, heitveest, taimelehtedelt, inimese maost jne, siis leiab ühest proovist enamasti kuni 10 000 liiki bakterite järjestusi. Sama meetodiga võetud proovide geneetilise mitmekesisuse võrdlemine annab meile aimu bakterite liigirikkusest erinevates keskkondades, kusjuures kõige enam bakterite elurikkust leidub tavaliselt mullaproovides.

See, kuidas hinnata kohaliku liigirikkuse andmete põhjal globaalset liigirikkust, on senimaani keeruline küsimus. Ühes uuringus, mis põhines üle 500-l maailmamere eri paigust võetud proovil, tuvastati ligikaudu 100 000 bakteriliiki (Zinger et al. 2011), samal ajal kui teise analoogse töö käigus leiti maailmamere proovidest üle 150 000 eukarüootse OTU alates tibatillukestest protistidest kuni väga väikeste loomadeni (de Vargas et al. 2015). Bakteriliikide pelgast kokkulugemisest tõenäoliselt olulisem ja ka probleemsem on nende geneetiline mitmekesisus ning sellest lähtuv ainevahetuslike funktsioonide mitmekesisus. Maailmamerest võetud 243 proovi analüüsimisel leiti sealt metagenoomilisi andmeid 7,2 triljonit aluspaari – üle 40 miljoni viirustelt, bakteritelt, arhedelt ja tillukestelt päristuumsetelt hõljumiorganismidelt pärinevat geenijärjestust. Bakterite evolutsioon on väldanud üle kolme miljardi aasta ehk ligi kümme tuhat korda kauem kui meie enda liigil, ja pole siis imestada, et selle aja jooksul on neis akumuleerunud erakordne geneetiline mitmekesisus. Juba ainuüksi meie kehas elavad bakterid moodustavad tohutu koosluse, kus leidub tuhandeid liike, mis sisaldavad kokku sada korda rohkem geene kui meie enda DNA. Seega on igati loogiline, et meie heaolu on väga lähedalt seotud selle mikrobioomi toimimisega (vaata 6. peatükki). Ei ole teada, kui palju bakteriaalseid geene maailmas leidub, kuid metagenoomilised uuringud, mille eesmärk on sekveneerida kõik bakteriaalsed geenid mis tahes paigast pärit proovidest, viitavad bakterite enam-vähem lõputule mitmekesisusele: igast proovist, mis võetakse, leitakse üha uusi geene. Küsimus, kas bakteriaalseid geene võiks olla sama palju kui tähti Linnutee galaktikas, jääb tuleviku vastata.