Читать книгу Зоология позвоночных. Справочник - - Страница 11

Почка – парное скопление слившихся друг с другом целомодуктов – трубочек с ресничной воронкой на конце, которые характерны также для ряда беспозвоночных, соединяют целом с внешней средой и имеют мезодермальное происхождение. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон – структура, состоящая из ресничной воронки целомодукта (нефростома) и/или боуменовой капсулы (лишена ресничек, двустенная), отходящего от них выделительного канальца и капиллярного клубочка, который у большинства позвоночных находится внутри боуменовой капсулы и составляет вместе с ней мальпигиево, или почечное, тельце. К стенкам выделительных канальцев прилегают сосуды, выходящие из капиллярного клубочка и капилляры воротных вен (у представителей, имеющих в почках воротную систему). Из капиллярного клубочка в нефростом или боуменову капсулу под влиянием гидростатического давления крови выделяется безбелковая плазма крови (процесс фильтрации) – первичная моча, проходящая через выделительный каналец, в котором происходит обратное всасывание в кровь (реабсорбция) всех необходимых организму веществ (глюкозы, электролитов, витаминов, аминокислот, пептидов, низкомолекулярных белков и др.), при этом образуется вторичная моча с более высокой, по сравнению с первичной мочой, концентрацией продуктов, подлежащих выделению, – экскретов. Такой фильтрационно-реабсорбционный тип образования мочи (к которому добавляется также секреторный тип мочеобразования) характерен для подавляющего большинства позвоночных; лишь у очень немногих видов почка работает полностью по секреторному типу, при котором мочеобразование осуществляется за счёт секреции экскретов из крови клетками выделительного канальца. Выделительные канальцы сливаются между собой в собирательные трубки, переходящие в парный мочеточник. В течение эмбриогенеза у всех позвоночных сперва формируется головная почка, или предпочка (пронефрос), выделительные канальцы которой начинаются только нефростомами (капиллярные клубочки находятся за их пределами) и у которой собирательные трубки объединяются в характерный для неё предпочечный (пронефрический) мочеточник, затем она преобразуется в туловищную, или первичную, почку (мезонефрос), отличающуюся наличием в нефронах как нефростомов (их функциональная нагрузка снижена), так и мальпигиевых телец и образованием первичного мочеточника (вольфова канала) в результате слияния предпочечного мочеточника с мезонефрическими выделительными канальцами, и лишь у высокоорганизованных позвоночных от нижней части вольфова канала отделяется вторичный мочеточник тазовой, или вторичной, почки (метанефроса), нефроны которой несут только мальпигиевы тельца.

Осморегуляция – совокупность физико-химических процессов, благодаря которым достигается определённый уровень концентрации осмотически активных веществ в жидкостях внутренней среды организма (вне- и внутриклеточная жидкости, лимфа, кровь). Осмотически активными называют любые растворённые вещества, вызывающие осмос – самопроизвольное движение растворителя через полупроницаемую мембрану (проницаема для растворителя, но не для растворённого вещества) из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Во внутренней среде организма и в водоёмах растворителем является вода, осмотически активные вещества в организме представлены различными ионами, глюкозой, мочевиной, белками, аминокислотами и др., в водоёмах это в основном соли.

Если концентрация солей в окружающей воде превышает концентрацию осмотически активных веществ в теле животного, то это грозит обезвоживанием, так как вода в силу осмоса регулярно поступает наружу, кроме того, возникает избыток соли, потребляемой при питье, напротив, если концентрация солей в водоёме ниже концентрации осмотически активных веществ в жидкостях организма, то это может привести к переобводнению вследствие осмотического поступления воды в тело, также в этом случае соль либо оказывается недостающим ресурсом (у пресноводных обитателей), либо находится в избыточном количестве (у морских обитателей). Выделяют две основные группы животных в зависимости от типа их реакции на концентрацию солей в среде: пойкилосмотические животные – концентрация осмотически активных веществ во внутренней среде меняется вслед за изменением их концентрации в окружающей среде и может варьироваться либо незначительно (стеногалинные животные; из позвоночных к ним относится только одна небольшая группа), либо в широких пределах (эвригалинные животные; среди позвоночных нет таких представителей); гомойосмотические животные – способны поддерживать постоянную концентрацию осмотически активных веществ в жидкостях тела, среди них выделяют стеногалинных (приспособлены к жизни в более или менее стаблильных условиях солёности среды; большинство водных позвоночных) и эвригалинных (могут обитать как в солёных, так и в пресных водах; проходные виды позвоночных) животных, а также гиперосмотических (поддерживают более высокую концентрацию осмотически активных веществ во внутренней среде, чем в окружающей среде; пресноводные, наземные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных), гипоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в организме ниже, чем во внешней среде; морские вторичноводные позвоночные и часть морских первичноводных позвоночных) и изоосмотических (концентрация осмотически активных веществ в жидкостях организма не отличается от таковой в морской воде, но остаётся выше в пресной воде) животных.

Гиперосмотические водные животные избыток воды экскретируют через почки, выделяя жидкую мочу, гипотоничную по отношению к жидкостям тела. Гипосмотические морские животные в целях сохранения воды вырабатывают в относительно небольших объёмах жидкую мочу, изотоничную или гипертоничную по отношению к внутренней среде. Наземные животные, чтобы уберечь воду, выделяют гипертоничную твёрдую, кашицеобразную или жидкую мочу. У гипосмотических и гиперосмотических морских животных лишняя соль выделяется почками, кишечником, специальными хлоридными клетками (ионоцитами) жаберного эпителия, ректальной железой, у наземных животных, питающихся солёной пищей или вынужденных потреблять воду из солёных источников, – почками, кишечником, особыми солевыми железами. Гиперосмотические пресноводные животные справляются с недостатком солей путём их интенсивной реабсорбции в почках, потребления с пищей и всасывания из воды специальными клетками жабр (хлоридные клетки), кожи, ротовой полости, клоаки. Наземные животные, испытывающие дефицит соли, получают её, потребляя кости, раковины, почву и снег, смоченные мочой, и другие источники солей. У проходных животных в солёной воде действует система осморегуляции, как у гипосмотических морских видов, в пресной – как у гиперосмотических пресноводных.