Читать книгу Зоология позвоночных. Справочник - - Страница 7
Подтип Позвоночные, или черепные (Vertebrata, Craniata)
Опорно-двигательная система
ОглавлениеСкелет и мышцы. У позвоночных материалом, из которого образуется скелет, служит хрящевая и/или костная ткань; первая формирует твëрдые кости, вторая – более мягкие структуры – хрящи. Скелет состоит из нескольких основных блоков: осевой скелет – позвоночник (позвоночный столб), скелет головы – череп, скелет конечностей и пояса конечностей.
Позвоночник набран из множества сегментов – позвонков, каждый из которых состоит из тела и системы отростков. В ходе эмбриогенеза позвоночник полностью или частично сменяет хорду (у немногих позвоночник отсутствует и хорда сохраняется в течение всей жизни).
Череп состоит из мозгового отдела (черепной коробки), защищающего головной мозг и органы чувств, и висцерального (у человека называется лицевым) отдела, образующего ротовой и жаберный аппараты.
Пояса конечностей присоединяют скелет конечностей к позвоночнику. Пояс верхних конечностей (плечевой пояс) непосредственно с позвоночником никогда не срастается, но у большинства тетрапод связывается с ним косвенно, соединяясь с грудиной грудной клетки; включает парные лопатку, коракоид и ключицу. Пояс нижних конечностей (тазовый пояс) у тетрапод непосредственно срастается с позвоночником, образуя замкнутое (реже незамкнутое) кольцо – таз, и состоит из неподвижно соединëнных друг с другом парных седалищной, подвздошной и лобковой костей.
У тетрапод передняя конечность образована плечевой костью (плечо), лучевой и локтевой костями (предплечье), костями запястья, костями пясти и фалангами пальцев, задняя конечность – бедренной костью (бедро), большой и малой берцовыми костями (голень), костями предплюсны, костями плюсны и фалангами пальцев. Каждая пястная и каждая плюсневая кости соответствуют одному пальцу; кость пясти или запясться и связанный с ней палец составляют луч. В первоначальном плане строения конечности пятипалые, однако часто происходит редукция пальцев и их число у разных представителей варьирует; напротив, увеличения количества пальцев не происходит никогда. Исходно 1-й палец содержит две фаланги, все остальные – по три (счёт пальцев ведётся в направлении от медиальной плоскости тела), но нередко фаланг может быть больше (причём значительно – гиперфалангия) или меньше.
Для большинства характерно наличие проходящих в боковых стенках тела парных рëбер, которые крепятся одним концом к позвонкам, а другим – либо свободно лежат в стенке тела, либо присоединяются к плоской брюшной кости – грудине.
Часто кости образуют друг с другом подвижные соединения – суставы, которые включают в себя хрящевые наконечники сочленяющихся костей и суставную сумку (капсулу), изолирующую полость между суставными поверхностями костей и выделяющую в неё уменьшающую трение синовиальную жидкость; в суставах также часто имеются связки – тяжи из плотной оформленной соединительной ткани, которые могут укреплять сустав, ограничивать амплитуду движений или определять направление движения. Наиболее многочисленны суставы в конечностях: плечевая кость соединяется с плечевым поясом плечевым суставом, плечевая кость с лучевой и локтевой костями – локтевым суставом, лучевая и локтевая кости с костями запясться – лучезапястным суставом, бедренная кость с тазовым поясом – тазобедренным суставом, бедренная кость с большой берцовой – коленным суставом, большая и малая берцовые кости с костями предплюсны – голеностопным суставом, также суставами связаны кости стоп и кистей. Полуподвижное соединение костей характеризуется наличием между костями хрящевой прослойки, непрерывной или с небольшой полостью внутри (симфиз); симфизы образуются между позвонками, между лобковыми и между седалищными костями тазового пояса и в некоторых других местах. Неподвижное соединение костей формируется в случае образования между ними непрерывного слоя плотной соединительной ткани (например, швы, соединяющие кости черепа) или при их непосредственном срастании друг с другом.
У зародышей большинства позвоночных сначала формируется первичный хрящевой скелет, который в дальнейшем превращается во вторичный костный скелет, сохраняющийся у взрослых животных; лишь у немногих хрящевой скелет не окостеневает и функционирует в течение всей жизни. В зависимости от происхождения в онтогенезе различают хондральные кости, возникающие из первичного хрящевого скелета, и дермальные кости, образующиеся в дерме и не имеющие хрящевых предшественников. Позвонки, кости скелета конечностей (плечевая, лучевая, локтевая, бедренная, берцовые, кости кисти и стопы), лопатки, коракоиды, тазовый пояс, рëбра и грудина всегда хондральные, ключицы дермальные, череп состоит как из хондральных, так и из дермальных костей.
Со скелетом посредством сухожилий – пучков, сформированных плотной оформленной соединительной тканью, связаны соматические (париетальные, скелетные) мышцы, которые, сокращаясь, приводят в движение разные части тела. Все соматические мышцы состоят из поперечно-полосатой мышечной ткани и образуют мускулатуру стенок тела, в которой различают осевые мышцы и мышцы конечностей. Кроме соматических, выделяют висцеральные мышцы, входящие в состав внутренних органов и состоящие из гладкой мышечной ткани (за исключением сердца и глотки, содержащих поперечно-полосатую мышечную ткань); большинство висцеральных мышц не крепится к скелету и не может двигать тело, поэтому они не являются частью опорно-двигательной системы. Среди висцеральных мышц только наиболее дифференцированные мышцы глотки соединяются со скелетом, обслуживая движения челюстной, подъязычной и жаберных дуг, и, таким образом, относятся к опорно-двигательной системе.
Костная и хрящевая ткани, соматические и висцеральные мышцы, сухожилия, связки в ходе эмбрионального развития образуются из мезодермы.