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CAPÍTULO 2

ESTUDIOS CONDUCTUALES EN LA FAUNA NATIVA DE CHILE: POSIBLES ESPECIES MODELOS

ANTONIETA LABRA

ONG Vida Nativa, Santiago, Chile;

Centre for Ecological and Evolutionary Synthesis (CEES),

Department of Biology, University of Oslo, Noruega.

FELIPE PÉREZ DE ARCE

Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas,

Pontificia Universidad Católica de Chile.

LUIS A. EBENSPERGER

Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas,

Pontificia Universidad Católica de Chile.

RESUMEN

Realizamos un análisis bibliométrico de los estudios conductuales que han examinado la fauna nativa de Chile. En este análisis incluimos estudios realizados fuera de los límites geográficos del país pero que son parte de la distribución de estas especies. En total, examinamos 2110 estudios que incluyeron 578 especies nativas entre los años 1940 y 2019. Esta información reveló un incremento significativo de los estudios a través de los años, y una preferencia taxonómica por aves y mamíferos en desmedro de otros vertebrados e invertebrados como modelo de estudio. Las temáticas más abordadas en estudios de fauna nativa han sido forrajeo, comunicación y uso del espacio. Sin embargo, tanto las temáticas como las aproximaciones involucradas en estos estudios han cambiado en el período estudiado. Por ejemplo, forrajeo tuvo un incremento hasta la década de los 90s, para luego declinar. Luego de un predominio inicial por parte de estudios descriptivos, apreciamos una mayor similitud con la frecuencia de estudios correlacionales y experimentales. Finalmente, el análisis reveló seis especies que han recibido mayor atención por parte de estudios conductuales. Entre estas, tres especies de mamíferos (Lama guanicoe, Otaria flavescens, Octodon degus) destacan por su frecuencia en estudios sobre diferentes aspectos del comportamiento social, y se perfilan como potenciales modelos en el estudio de conducta social.

ESTADO DEL ARTE DE LOS ESTUDIOS CONDUCTUALES

En las últimas décadas se ha registrado a nivel mundial un aumento sustancial de los estudios que abordan algún aspecto de la conducta animal (Ord et al. 2005), lo que ha marcado un acelerado crecimiento de esta disciplina (Kappeler 2010). Este desarrollo podría deberse en parte a que en la actualidad es posible abordar preguntas conductuales con herramientas y marcos conceptuales que integran aspectos próximos (ej., genética, fisiología) y últimos (ej., método comparado), lográndose así una visión integrativa de las preguntas exploradas (Robinson 1999, Robinson et al. 2008, Blumstein et al. 2010., Hofmann et al. 2014). Es posible además, que este desarrollo responda a la urgencia por recuperar y preservar la biodiversidad que se está perdiendo aceleradamente a nivel mundial en esta era del antropoceno (Crutzen 2006, Ceballos et al. 2015). Es claro que la realización de planes de conservación adecuados y eficaces para las especies amenazadas requiere de un conocimiento adecuado de diversos aspectos conductuales de dichas especies (Caro 1998, Blumstein y Fernández-Juricic 2010).

Previamente, Beltramí (1999) y Labra et al. (2000) examinaron la evolución de los estudios conductuales en Chile, y ambos indicaron un creciente desarrollo, aunque sin profundizar en sus causas y alcances. Sin embargo, es evidente que los estudios conductuales dirigidos a la conservación son especialmente relevantes para Chile debido a que su condición de isla geográfica determina un alto grado de endemismo (Simonetti et al. 1995; véase especie endémica). Esta condición se ha asociado a un mayor riesgo de extinción (ej., Duncan y Blackburn 2004, Whittaker et al. 2017). Esto es particularmente cierto en la zona central del país (Lamoreux et al. 2006), uno de los 25 “puntos calientes” (“hotspots”) de endemismo mundial (Myers et al. 2000).

Por otra parte, el alto endemismo de la fauna “isleña” de Chile le confiere un valor especial, pues diversas especies podrían presentar características conductuales relativamente únicas (Whittaker et al. 2017), pudiendo constituir interesantes especies modelos. Esto es relevante además si se considera que una parte importante del desarrollo conceptual y empírico de la Ecología Conductual y disciplinas afines se sustentan en especies modelos de regiones del Neártico (Estados Unidos) y Paleártico (Europa) (ej., Fox 1978, Hunt et al. 1998), con baja representación en el Neotrópico (véase Reboreda et al. 2019), aun cuando existen llamados fundados sobre las ventajas que tendría la inclusión de la fauna de esta región (Tang-Martínez 2003). De hecho, los estudios realizados en esta zona biogeográfica están teniendo una mayor visibilidad, lo que sugiere una mayor contribución a los distintos aspectos teóricos del estudio de la conducta animal (Jaffe et al. 2019). Esto podría contribuir a expandir el “espectro de especies modelos”, lo que permitiría eventualmente contar con una mejor representación de la variabilidad natural existente y con teorías más inclusivas (ej., Zuk et al. 2014). De hecho, el “descubrimiento” de nuevas especies modelos en ciencia ha representado un significativo avance en el entendimiento de diversas problemáticas en distintos ámbitos de la biología (Forsman et al. 2015, Russell et al. 2017). En el caso de aspectos comportamentales, Zuk et al. (2014) por ejemplo, destacan la relevancia que están teniendo las moscas amarillas del estiércol para el desarrollo de la teoría del conflicto sexual y competencia espermática, problemática usualmente abordada con las moscas del vinagre (ej., Drosophila melanogaster).

En este contexto nos planteamos examinar el desarrollo que han tenido los estudios conductuales que han incluido especies de la fauna nativa de Chile. Además, exploramos el perfilamiento de algunas de estas especies como modelos de estudio. Para abordar estos objetivos realizamos un análisis bibliométrico de los estudios conductuales de especies nativas de Chile. Considerando que la distribución geográfica de varias especies incluye zonas o regiones más allá de los límites geográficos del país, esta recopilación incluye estudios realizados fuera de los límites geográficos de Chile.

ANÁLISIS BIBLIOMÉTRICO

Realizamos una búsqueda de los estudios de conducta animal, y que definimos como todo aquello que hacen los animales, que normalmente tiende a su bienestar y/o a asegurar su adecuación biológica, y que incluye distintas interacciones con conespecíficos, heterospecíficos y el medio ambiente. De este modo, un rasgo conductual corresponde a un patrón de actividad, coordinado internamente, detectable externamente, y que responde a cambios internos o externos del individuo.

Para realizar nuestra búsqueda bibliográfica trabajamos primero con la base de datos Web of Science, donde utilizamos combinaciones de palabras claves en inglés y castellano: Chile, chile#, nombre del taxa (ej., pez, mamífero), conducta, conducta social, apareamiento, comunicación, hormona, reproducción, competencia. A este primer listado agregamos los estudios sobre fauna nativa examinados por Labra et al. (2000). Además, incorporamos la literatura pertinente citada en las publicaciones incluidas en la base de datos. A partir del listado de publicaciones recopiladas, consideramos el total de especies nativas examinadas por estos estudios. Para cada especie realizamos una búsqueda en Google Académico, incluyendo su nombre científico y la palabra behav*. Repetimos esta búsqueda cambiando behav* por conducta. En ambos casos excluimos de la búsqueda las opciones de incluir referencias asociadas a citas y patentes. Del listado generado por Google Académico para cada especie, solo consideramos las 20 primeras referencias. Esta última búsqueda nos permitió incorporar estudios de revistas no ISI (International Scientific Index), disminuyendo así un potencial sesgo en el tipo de publicaciones ingresadas a la base de datos. Sin embargo, excluimos reportes, tesis de grado, o libros sobre las especies de interés. Los ingresos a la base de datos concluyeron el 30 de diciembre del 2019. En los casos que hubo duda de si una especie era nativa o no, se consultó la información establecida por el Ministerio del Medio Ambiente de Chile (mma.gov.cl), o guías de la fauna presente en el país (ej., Jaramillo 2005, Iriarte 2008).

Consideramos que la recopilación de los estudios realizados en Chile fue exhaustiva, aunque no descartamos la posibilidad de no haber incluido algunas publicaciones científicas con baja difusión por estar publicadas en revistas que a la fecha no han sido digitalizadas (ej., Medio Ambiente). En el caso de los estudios realizados fuera de Chile, la revisión constituye una muestra exhaustiva y representativa del total. Hacemos notar que es probable que no pesquisáramos el total de las publicaciones locales no ISI dado que nuestra búsqueda enfatizó los idiomas inglés y castellano, por lo que estudios en portugués no estarían incluidos. En segundo lugar, el volumen de publicaciones asociado a especies de amplia distribución (ej., aves, cetáceos) hizo que fuera inviable realizar una búsqueda completamente exhaustiva de dichas especies.

Cada publicación ingresada fue clasificada de acuerdo a varios aspectos y atributos (véase Anexo 1), agrupados en cuatro categorías fundamentales: (1) revista: se consideró su temática, si estaba o no listada en Web of Science (ISI vs. no ISI), su índice de impacto (de acuerdo a Web of Science del año 2019), y su ámbito, regional vs. internacional, de acuerdo al alcance declarado por cada revista; (2) publicación: se incluyó el año, el número de citas totales acumulado hasta diciembre del 2019 (según Google Académico y Web of Science), y el sitio del estudio (Chile, extranjero, ambos o revisión); (3) atributos del estudio: estos se categorizaron de acuerdo al tipo, marco, condición y temática del estudio (véase Anexo); (4) especie: estas fueron clasificadas taxonómicamente, y además se consideró su rango de distribución como neotropical vs. otra. Utilizamos la categoría “otra” para especies cuya distribución se extiende más allá de los límites del neotrópico. Si bien el neotrópico está definido en asociación a la plataforma continental (Morrone 2014), nuestra categorización también incluyó especies marinas (ej., mamíferos) asociadas a las costas del neotrópico.

Para el análisis estadístico de los datos utilizamos la prueba G de máxima verosimilitud y correlaciones de Pearson.

RESULTADOS DEL ANÁLISIS BIBLIOMÉTRICO

La búsqueda bibliográfica arrojó un total de 2110 estudios en 579 especies nativas, publicados entre los años 1940 y 2019. El análisis de la distribución de estas publicaciones reveló que ha existido un crecimiento sigmoideo significativo de los estudios a través de los años (P < 0,005; Figura 2-1). Un 63% de estas publicaciones incluyeron cordados, y dentro de este filo, la clase más estudiada ha sido aves, seguida por mamíferos (Tabla 2-1). Luego de excluir los estudios basados en un re-análisis de datos publicados previamente (i.e., Revisiones, n = 36), un 42% de las publicaciones correspondieron a estudios realizados en Chile, un 57% de los estudios han sido realizados fuera de los límites geográficos de Chile, y solo un 1% de estos incluyó resultados dentro y fuera de Chile. Del total de 2110 estudios, un 78% ha sido publicado en revistas enfocadas a una audiencia internacional, el resto (22%) ha sido publicado en revistas de interés regional (nacionales o extranjeras). Sin embargo, registramos una asociación estadísticamente significativa entre la ubicación geográfica de los estudios y el tipo de revista (G = 36,7, 2 g.l., P < 0,001), y donde los estudios realizados en Chile tienden a ser publicados en revistas regionales comparado con estudios realizados en el extranjero. En relación a la temática de las revistas, la mayoría (42%) de los estudios examinados (n = 2110) han sido publicados en revistas de zoología y un 16% en revistas de conducta animal (Figura 2-2a). Luego de re-categorizar las revistas en “conductuales” vs. “no conductuales”, observamos un aumento sostenido en el tiempo en la proporción de los estudios que se publican en revistas conductuales (Figura 2-2b; r = 0,98, 6 g.l., P = 0,001).

Figura 2-1 Número de estudios publicados en conducta animal en especies nativas de Chile desde 1940.

Tabla 2-1 Representación taxonómica de las especies de fauna nativa en las cuales se han realizado estudios conductuales.

Filo	Clase	Número de especies
Annelida	Polychaeta	1
Total Annelida		1
Arachnida	Arthropoda	2
Crustacea	52
Insecta	111
Total Arthropoda		165
Bryozoa	Gymnolaemata	2
Total Bryozoa		2
Chordata	Actinopterygii	16
Amphibia	30
Aves	187
Mammalia	82
Reptilia	46
Urochordata	1
Total Chordata		362
Echinodermata	Asteroidea	5
Echinoidea	5
Total Echinodermata		10
Mollusca	Bivalvia	8
Cephalopoda	2
Gastropoda	26
Polyplacophora	2
Total Mollusca		38
TOTAL		578

El impacto de las publicaciones sobre fauna nativa, estimado a partir del número de citas indicado por Google Académico y por Web of Science, ha sido estable en el período examinado; no detectamos una correlación estadísticamente significativa entre cada índice de citación y el año de su publicación (valor de r < 0,01, P > 0,05, para ambos índices).

Figura 2-2 Tipo de revistas donde han sido publicados los 2110 estudios conductuales con fauna nativa incorporados en esta revisión. a) Número de estudios publicados en función de la temática de la revista. Una explicación de la cobertura de cada temática se encuentra en el Anexo 1. b) Proporción de los estudios conductuales publicados en revistas con enfoques conductuales en relación al total, a través de los años.

Las temáticas examinadas incluyen algunas escasamente abordadas (raras) como acicalamiento, juego, personalidad y termorregulación, y otras abordadas con más frecuencia, tales como forrajeo, comunicación, y uso del espacio (Figura 2-3). La Figura 2-4 ilustra la trayectoria temporal de algunas temáticas principales que incluyen temáticas más específicas pero relacionadas (ej., conducta reproductiva y de cuidado parental). Es posible apreciar un incremento relativamente sostenido de estudios en desplazamiento y uso del espacio. En el caso de estudios en forrajeo, estos tuvieron un incremento sostenido hasta la década de los 90s, para luego disminuir en importancia (Figura 2-4). Tanto los estudios en comunicación, conductas reproductivas y cuidado parental (i.e., selección sexual) y sociabilidad muestran tendencias relativamente estables desde los años 80s (Figura 2-4).

Figura 2-3 Porcentaje de los estudios abordados en las distintas temáticas reconocidas en este análisis. Para una mayor clarificación de qué cubre cada temática de estudio, véase Anexo 1. Las categorías que indican dos y tres o más temáticas hace referencia a aquellos estudios que cubrieron más de una temática. Considerando que existió una alta diversidad de las temáticas que se estudiaron en forma conjunta, solo establecimos categorías de cuantas temáticas se abordaron en forma conjunta.

Figura 2-4 Cambio a través del tiempo (décadas) del interés por las temáticas más abordadas en los estudios conductuales de fauna nativa. Algunas temáticas se agruparon, considerando que muchos estudios las abordaron juntas. Para una mayor clarificación de qué cubre cada temática de estudio, véase Anexo 1.

El marco conceptual que ha motivado los estudios en conducta de fauna nativa también ha variado en el tiempo. Estos fueron predominantemente descriptivos (sin un marco conceptual basado en pruebas de hipótesis), hasta la década de los 70s (Figura 2-5). Luego, a partir de los años 80s estos se mantienen con una frecuencia similar a aquella de los estudios funcionales (Figura 2-5). Por otra parte, los estudios que han abordado mecanismos, desarrollo y evolución de los aspectos conductuales, han sido en general minoritarios (Figura 2-5). Destacamos, sin embargo, un desarrollo incipiente pero sostenido a partir de los años 80s, de los estudios que abordan efectos antrópicos sobre la conducta.

Figura 2-5 Variabilidad en el tipo de enfoque usado por los estudios conductuales examinados. Se incluyen las cuatro preguntas de Tinbergen (función, desarrollo, evolución, mecanismo), además de “efecto antrópico” en la conducta, por sobre la pregunta de Tinbergen (1963) abordada. Métodos hace referencia al contraste de distintas metodologías para abordar la pregunta de estudio. Descripción implica que el estudio solo describe la conducta, sin intentar abordar alguna pregunta de Tinbergen. Finalmente, la categoría dos marcos, incluye estudios en los que la pregunta se aborda usando más de una pregunta de Tinbergen.

Entre las aproximaciones utilizadas, apreciamos un predominio hasta la década de los 70s, por la descripción de las conductas observadas. A partir de la siguiente década se aprecia una mayor frecuencia en el uso de aproximaciones observacionales (correlacionales), las que apuntan a evaluar el efecto de diferentes factores sobre la conducta (Figura 2-6). Los estudios experimentales han permanecido relativamente estables en el tiempo, mientras que los estudios basados en comparar la conducta de especies en un contexto filogenético (“comparado”) así como las revisiones verbales (“revisión”) han sido poco frecuente (Figura 2-6).

Figura 2-6 Variabilidad temporal de las principales aproximaciones utilizadas por estudios de la conducta en especies nativas de Chile. Para una mayor clarificación de la aproximación, véase Anexo. La categoría combinaciones implica que el estudio uso más de un tipo de aproximación.

Una mayoría de los estudios se han realizado examinando la conducta de las especies en condiciones de vida libre (73%), y secundariamente, en cautiverio (22%). Solo alrededor de un 2% de los estudios se han basado en re-examinar información publicada previamente. Un 32% de los estudios examinados incluyeron la cuantificación de conductas sociales, cifra que es globalmente menor a la de los estudios que cuantificaron la conducta a nivel individual (58%). Esta diferencia se estableció desde los 70s y ha permanecido relativamente estable en el tiempo (Figura 2-7).

Del total de 578 especies nativas examinadas, un 72% tienen distribución restringida al neotrópico. El número de estudios que se han concentrado en estas especies ha sido heterogéneo. Por ejemplo, un 42% del total de especies han sido consideradas por un estudio, y un 55% de la especies tiene un rango de entre 2 a 17 estudios. Por sobre 17 estudios se registra un quiebre, y donde verificamos seis especies que cuentan con un número de estudios de entre 21 y 83 (Tabla 2-2).

Figura 2-7 Variabilidad temporal en el tipo de conducta examinada: individual, social (interacciones entre individuos), y mixto.

Tabla 2-2 Presentación de las seis especies de la fauna nativa distribuida en el Neotrópico, con más de 20 estudios.

Especie	Número de estudios
Octodon degus	83
Otaria flavescens	39
Lama guanicoe	38
Spheniscus magellanicus	29
Zonotrichia capensis	25
Vicugna vicugna	21

DISCUSIÓN

El análisis bibliométrico realizado reveló un incremento significativo de los estudios conductuales sobre la fauna nativa chilena, aunque con una tendencia no lineal a alcanzar un posible máximo. Las causas para este posible nivel máximo no son claras, pero podrían estar asociadas a una tendencia mundial de menor asignación presupuestaria a estudios de ciencia básica.

Al igual que lo reportado por Labra et al. (2000) para Chile, verificamos un sesgo taxonómico en los estudios, pues los cordados son los organismos más examinados, particularmente aves y mamíferos. Sin embargo, esto constituye un sesgo mundial, como lo reflejan diversos estudios que reportan preferencias taxonómicas en estudios en ecología y evolución (Bonnet et al. 2002, Taborsky 2009, Bakker y Traniello 2016, Rosenthal et al. 2017). Entre las potenciales explicaciones propuestas para estos sesgos, es posible plantear una fascinación subjetiva por algunos organismos como las aves, o una mayor proximidad filogenética con Homo sapiens, en el caso de los mamíferos. Resulta sorprendente el relativo bajo interés por estudios conductuales en peces. En el caso específico de Chile, el país cuenta con un borde costero extenso que alberga una alta diversidad de peces marinos, lo que sumado a la diversidad de peces dulceacuícolas, indica unas 1600 especies nativa de Chile (Habit et al. 2006, Reyes y Hünem 2012). Esto claramente apoya que el número de especies no refleja el interés por su estudio (Bonnet et al. 2002). El análisis también muestra claramente que existe un bajo interés por estudios sobre en invertebrados nativos, lo que también sigue tendencias a nivel internacional en la disciplina (Bakker y Traniello 2016, Rosenthal et al. 2017). Este sesgo taxonómico está asociado además a un sesgo taxonómico en las citas utilizadas por distintos investigadores (Taborsky 2009), lo que conjuntamente se traduce en un desconocimiento de una parte importante de la fauna nativa, y por lo tanto, dificulta el poder contar con teorías científicas más inclusivas del comportamiento de especies animales.

Es claro que un gran porcentaje de los estudios en especies de la fauna nativa chilena han sido realizados fuera de los límites geográficos del país. Esto no es sorprendente si se considera que esta fauna incluye especies de amplia distribución, como tortugas, mamíferos marinos y aves (algunas migratorias). Dichas especies han sido estudiadas en diversas partes de su distribución geográfica fuera de los límites geográficos de Chile. Esto, además podría relacionarse estrechamente con los datos que indican una tendencia general por la publicación en revistas de alcance internacional, algo positivo si se considera que la información pueda alcanzar una audiencia mayor. A partir de nuestro análisis, registramos que los estudios realizados en Chile tienden a publicarse en revistas de corte regional en lugar de internacional. Por una parte, esto disminuye el potencial de que especies de la fauna nativa adquieran el valor de especies modelos, especialmente las de distribución más acotada. No obstante, este resultado debe tomarse con cautela ya que nuestro análisis pudo haber incluido una proporción mayor de estudios no ISI en Chile comparado con otros países.

Si se considera la temática de la revista de publicación, es evidente que una parte significativa de los estudios han sido publicados en revistas de zoología, lo que refleja que estos estudios se han publicado en revistas especializadas de acuerdo al taxón de estudio. Esto podría ser consecuencia de que el foco principal de muchos autores no ha sido el análisis de la conducta. Cabe destacar, sin embargo, que cuando se re-categorizaron las revistas en conductuales vs. no conductuales, apreciamos un incremento a través del tiempo en la proporción de los estudios publicados en revistas cuya temática es la conducta, lo que sugiere un creciente interés en realizar estudios con un marco conceptual asociado a preguntas de interés científico en esta disciplina. Más allá de la contribución que estos estudios puedan representar para los diversos aspectos teóricos en desarrollo, esta tendencia asimismo permite educar a colegas de disciplinas cercanas como ecología, evolución, o conservación biológica sobre el valor y la relevancia de los estudios conductuales.

Los principales tópicos conductuales abordados en estudios de fauna nativa son forrajeo, comunicación y uso del espacio. De estos tres tópicos, solo dos, forrajeo y comunicación, siguen las tendencias a nivel mundial, las que incluyen además de estos dos tópicos, apareamiento, cuidado parental y conducta social (Rosenthal et al. 2017). En el ámbito de comunicación, el relativamente alto porcentaje de estudios en esta área se asocia a la descripción de las señales, particularmente aquellas acústicas con alta representación de mamíferos marinos de amplia distribución (Labra Capítulo 6). Luego de agrupar temáticas relacionadas, es posible observar cómo han cambiado los intereses de estudio a través del tiempo. Forrajeo tuvo un incremento hasta la década de los 90s, para luego declinar, una tendencia registrada mundialmente (Gros 1994). La proporción de estudios que aglutina a selección sexual (cuidado parental y conducta reproductiva), comunicación y sociabilidad se han mantenido relativamente estables a partir de la década de los 70s, lo que contrasta con el incremento de los estudios asociados a la categoría combinada de uso del espacio y desplazamiento. Esto último en parte podría estar asociado a examinar aspectos tradicionalmente considerados como relevantes en conservación biológica. Aunque diversos aspectos de la conducta reproductiva potencialmente afectan estimaciones del tamaño poblacional efectivo (y por lo tanto el potencial de una población de persistir o extinguirse), estos típicamente no son examinados con detalle en este tipo de contextos aplicados. Algo similar puede decirse en el caso de rasgos de sociabilidad (Blumstein y Fernández-Juricic 2010).

La proporción de estudios con un interés fundamentalmente descriptivo de la conducta dominaron hasta la década del 70s, y se han mantenido relativamente constantes desde la década de los 80s. En el caso de los estudios que abordan la funcionalidad de la conducta, estos aumentaron durante la década de los 70s y luego alcanzan niveles similares a los descriptivos desde los 80s. Una mención importante merecen los estudios catalogados como “efecto antrópico”. Aunque estos estudios podrían haber sido asociados a alguna de las otras categorías (ej., función, mecanismos), consideramos necesario visualizar la existencia de los estudios que abordan aspectos de la conducta animal principalmente orientados a salvaguardar la biodiversidad local o regional. Los datos indican que existe un lento incremento desde los años 80s en diagnosticar y cuantificar cómo distintos tipos de la perturbación antrópica están afectando la fauna nativa. No cabe duda que se requiere aumentar los esfuerzos dedicados a este aspecto, algo relevante para plantear medidas de mitigación científicamente fundadas que resguarden especies de la fauna nativa y los ecosistemas que las incluyen.

Nuestro análisis bibliométrico también mostró que a partir de los 70s se produce una estabilización en la proporción de los estudios donde la conducta es abordada a nivel individual y social, y donde han primado aquellos cuyo foco es individual. Esto podría ser consecuencia de que en una primera etapa algunas problemáticas requieren tener claridad de cómo responden los organismos en forma individual a los estímulos de interés. Esto puede ser particularmente cierto, por ejemplo, en estudios de comunicación. Antes de determinar cómo una señal es modulada por la interacción entre los individuos, se hace necesario tener claridad de la funcionalidad de las señales, estudio que se facilita metodológicamente si los organismos son expuestos aisladamente a las señales en estudio. Un segundo factor que podría explicar el mayor interés por examinar variables a nivel individual es la posibilidad de contar con una infraestructura adecuada. Usualmente, el registro de interacciones entre dos o más individuos requiere, entre otras, de una mayor disponibilidad de espacio. Más aún, si además es necesario que los individuos coexistan, esto determina que si el estudio se realiza en condiciones de laboratorio, las condiciones de cautiverio deben permitir una mantención adecuada y realista de los individuos agrupados. A esto habría que agregar la necesidad de espacio suficiente para contar con un número de réplicas adecuadas. Es claro entonces, que existen mayores limitaciones de infraestructura apropiada en estudios con un foco social.

Finalmente, cuando se toma en cuenta el número de estudios por especie, nuestro análisis sugiere a seis especies nativas y con distribución acotada que cuentan con un número acumulado de estudios por sobre una gran mayoría. Estas corresponden a dos especies de aves (pingüino magallánico: Spheniscus magellanicus; chincol: Zonotrichia capensis) y cuatro mamíferos (guanaco: Lama guanicoe; degu: Octodon degus; lobo marino: Otaria flavescens; vicuña: Vicugna vicugna). De estas especies, el chincol, se presenta como una especie de interés desde el punto de vista de la comunicación, lo que podría incluir análisis de cómo los factores ambientales modulan las señales vocales, y el potencial rol de los cambios en las vocalizaciones en el aislamiento de las poblaciones. Por otra parte, tanto el lobo marino común como el pingüino magallánico, han sido foco de estudio que incluyen diversas temáticas, desde forrajeo, comunicación, y aspectos de su sociabilidad, lo cual podría contribuir a la teoría de diversos aspectos de la conducta animal. Las tres especies restantes, guanaco, vicuña y degu han sido fundamentalmente consideradas en relación a su conducta social. De estas dos primeras, es llamativo que el interés por su conducta viene de antiguas civilizaciones (Figura 2-8). Sin embargo, y entre todas, el degu destaca por un interés nacional e internacional creciente en esta especie por parte de estudios enfocados en conectar aspectos sociales, neurobiológicos y biomédicos (Colonnello et al. 2011, Ardiles et al. 2013). Desde un punto de vista disciplinar, el alto número y diversidad de temáticas abordadas por los estudios en el degu apoyan que se trata de una especie modelo para integrar los aspectos centrales de las cuatro preguntas planteadas por Tinbergen (1963) para entender rasgos conductuales (i.e., mecanismos proximales, ontogenia, función, evolución). De hecho, cerca de dos décadas atrás distintos autores plantearon la necesidad y conveniencia de examinar la sociabilidad de esta especie con miras a establecer contrastes con especies de similar conducta, pero de distintas regiones biogeográficas o afiliación filogenética (Ebensperger 1998, Tang-Martínez 2003).

Más allá de estas seis especies, y como lo muestran los análisis realizados en los distintos capítulos de este texto, existen otras especies en la fauna nativa cuyos estudios están contribuyendo a diversos cuerpos teóricos asociados al estudio de la conducta animal.

Figura 2-8 Camélidos del norte de Chile, Antofagasta. a) Petroglifos del Valle del Arcoiris (Chile), realizados por la cultura atacameña. El grabado evidencia un grupo de camélidos, sugiriendo la relevancia de dicha fauna en esta cultura. b) Grupo de vicuñas (Vicugna vicugna) en las proximidades de las lagunas altiplánicas (Región de Antofagasta). Fotografías: Antonieta Labra.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen las distintas fuentes de financiamiento que han permitido sus investigaciones LAE: FONDECYT 3970028, 1020861, 1060499, 1090302, 1130091 y 1170409; AL: FONDECYT 1120181, 1090251, 3990021, 4960001, 2950015, e IFS 2933-2, 2933-1.

LITERATURA CITADA

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ANEXO

A. Criterios de exclusión de la base de datos:

– Basados en estimación de tasa de consumo sin observaciones directas de la conducta.

– Basados en caracteres morfológicos exclusivamente.

– Uso de método comparado (análisis filogenético) en los que no incluyen variables conductuales o cuyo foco no es la evolución de la conducta.

– Estudios en ecología trófica cuando estos no incluyen registros de búsqueda, ataque, manipulación y/o consumo.

– Estudios de selección de hábitat cuando estos no incluyen observaciones conductuales y que están enfocados a explicar separación de nicho.

– Estudios sobre descripción de nidos (insectos o aves) cuando estos solo abordan los atributos de su estructura física o morfológica.

– En aves, se excluyen estudios que describen la fenología de la construcción del nido sin observaciones conductuales.

– Estudios en genética de poblaciones con inferencias indirectas sobre interacciones reproductivas entre los individuos y dispersión.

– Estudios de fenología reproductiva cuando en estos no hubo una descripción de la conducta.

– Estudios realizados con fauna nativa en sitios donde no ocurre naturalmente, y dichos animales o son mantenidos/criados en otros países, o importados con distintos fines.

B. Clasificaciones de los estudios:

I. Revista de publicación

1. Temáticas: Las revistas fueron catalogadas según la temática indicada por la editorial. Estas categorías fueron fusionadas, por lo que a continuación se indican las agrupaciones hechas:

– Biología: Biología, Biología & Ecología

– Conducta: Conducta, Conducta & Fisiología, Conducta & Medicina Animal, Neuroetología, Psicología.

– Conservación & Manejo: Conservación & Manejo, Toxicología.

– Ecología: Biología & Ecología, Ecología, Ecología & Evolución, Ecología Humana.

– Evolución: Ecología & Evolución, Evolución.

– Mecanismos: Fisiología, Genética.

– Otros: Acuicultura, Acústica, Agronomía, Ciencias Sociales, Ciencias Veterinarias, General, Geografía, Oceanografía, Paleontología.

– Zoología.

2. Indexación ISI. Revistas ISI vs. no ISI en función de los datos de la Web of Science.

3. Índice de impacto de acuerdo a la Web of Science para el año 2019.

4. Ámbito. Regional vs. Internacional. La categoría de región es independiente de si esta es nacional o extranjera.

II. Estudio

1. Año de su publicación

2. Número de citas totales hasta diciembre del 2019, según Google Académico y Web of Science.

3. Sitio del estudio: Chile, extranjero (incluido el territorio antártico), ambos y revisión.

III. Atributos del estudio

1. Tipo de conducta estudiada: individual, social, ambas.

2. Temáticas:

– Actividad: incluye presupuestos de tiempo, patrones diarios (diurno, nocturno).

– Agonismo: incluye agresión intra (social) e inter específica (individual o social), territorialidad, canibalismo e infanticidio, dominancia (estrategias conductuales alternativas para competir con otros por recursos).

– Cognición: incluye estudios en reconocimiento, orientación, navegación.

– Comunicación/señales: involucra interacción.

– Conductas reproductivas: Incluye estudios sobre patrones de cortejo y apareamiento, selección de pareja y sistemas de apareamiento.

– Cuidado parental: Incluye construcción del nido, selección del sitio para nidificación y/o del huésped (parasitoides). No se incluyeron trabajos donde no hay registros conductuales vinculados a este proceso. Incluye cuidado aloparental.

– Desplazamiento: Incluye detalles del movimiento de los organismos y fidelidad al hogar (“homing”), migración, dispersión.

– Estrategia Anti-depredador: Conductas de defensa y escape de depredación. También incluyo (solo en tres casos), las estrategias antiparasitarias.

– Forrajeo: Incluye el proceso completo de obtención del alimento tanto de herbívoros como depredadores; incluye desplazamiento en el caso de los buceadores.

– Raras: Juego, personalidad, termorregulación (estudios que examinan como los individuos utilizan su conducta para termorregular) y acicalamiento (auto y aloacicalamiento).

– Sociabilidad: Incluye estructura y organización social (se incluye acá distintas formas de sociabilidad como agregaciones, colonialidad, grupos sociales, entre otras), y cooperación.

– Uso del espacio: Incluye ámbito de hogar, selección de hábitat o parche, selección de sitios de asentamiento, uso de refugios.

– Se abordan dos o más temáticas en el estudio.

3. Marco del estudio:

– Desarrollo: Cambios ontogénicos en la conducta.

– Descriptivo: Descripción cualitativa y/o cuantitativa de un comportamiento. Sin comparaciones o contrastes.

– Evolución: Origen y cambio evolutivo de un rasgo de la conducta y cómo esto ha sido afectado por factores (ej., ambientales, históricos, historia de vida).

– Función: Incluye estudios donde se examina las consecuencias del comportamiento en contextos ambientales (ecológicos y sociales).

– Mecanismo: Estudios que determinan las variables internas (genéticas, neurológicas, fisiológicas, morfológicas) que causan el comportamiento de interés. Incluye trabajos que estudian los estímulos y procesamiento involucrados en la evocación de una conducta.

– Métodos: Descripción de metodología utilizada para la medición de una conducta. Interacciones entre las distintas categorías.

4. Tipo de estudio:

– Comparado: Incluye estudios que comparan especies distintas con/sin contexto filogenético.

– Observacional: Se realizan mediciones cuantitativas, estadística de por medio (dentro y entre poblaciones). Incluye experimentos naturales.

– Descriptivo: Descripciones cualitativas y/o cuantitativas, reportes de comportamientos novedosos.

– Experimental: Existe manipulación de una o más variables.

– Revisión: Incluye análisis de publicaciones en que la conducta de especies nativas son discutidas.

– Combinación de las categorías mencionadas.

5. Condición del estudio: Cautiverio, vida libre, ambos.