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Capítulo 1

LAS CÉLULAS Y LA EVOLUCIÓN

La Tierra ha tenido una superficie sólida formada por rocas, a menudo cubiertas por el agua, durante unos cuatro mil millones de años. Los fósiles más antiguos, unas esferas microscópicas, aisladas, que se parecen a las bacterias modernas, tienen unos 3.500 millones de años. Pero hace sólo como 500 millones de años no había ningún organismo grande con tejidos (ni animales ni plantas) en la Tierra. Por entonces, como demuestra el registro fósil, los animales marinos aparecieron a lo largo de las costas del planeta. De aquellos animales y de las algas de las que se alimentan descienden muchas formas de vida. Desde entonces, unas nuevas formas de vida poblaron las tierras emergentes; aparecieron las plantas con flores que se convirtieron en la vegetación dominante y aparecieron también todos los insectos, los peces, los reptiles, las aves y los mamíferos. La historia de los seres humanos es apenas un instante, si la comparamos con lo que sucedió antes; los restos más antiguos de los humanos modernos, los de Homo sapiens, aparecen en el registro fósil de hace sólo unos 0,035 millones de años (35.000 años).

¿Va la evolución cada vez más deprisa? ¿Por qué fueron necesarios 3.000 millones de años para que las células de las bacterias primitivas se convirtieran en plantas y animales grandes y de estructuras complejas? La historia de este largo intervalo de evolución es el tema central de este libro: un relato de la evolución de las células primitivas. Estas bacterias primitivas inventaron las estrategias químicas y biológicas que hicieron posibles otras formas de vida más complejas. Durante aquellos primeros 3.000 millones de años, la célula experimentó un desarrollo evolutivo profundo que consistió, principalmente, en la evolución de sus zonas de trabajo. Cuando las algas y los animales marinos aparecieron, los microorganismos ya habían desarrollado sus principales características biológicas; diferentes estrategias de alimentación y de transformación de la energía, el movimiento, la sensibilidad, el sexo e incluso sociabilidad y depredación. Habían inventado prácticamente todo lo que caracteriza la vida moderna salvo, quizás, los alucinógenos, el lenguaje y la música.

Hasta hace poco tiempo, la mayoría de los esfuerzos para reconstruir el camino que recorrieron los organismos en su evolución se centraban, sólo en los animales y las plantas. El conocimiento de que los microorganismos, más sencillos pero también mucho más abundantes y diferenciados, son también el producto de una larga historia evolutiva es un descubrimiento nuevo que se basa en teorías e investigaciones contemporáneas en diversos campos que incluyen la biología molecular, la microbiología, la bioquímica y la geología. Probablemente, los descubrimientos más importantes se han podido utilizar gracias al microscopio electrónico que, en lugar de un rayo de luz, emite un haz de electrones que puede llegar a aumentar una imagen 500.000 veces. Algunos organismos que considerábamos semejantes se han mostrado, en realidad, sorprendentemente diferentes; algunas estructuras y organismos que considerábamos bastante diferentes han puesto de manifiesto que tienen muchas cosas en común. El conocimiento detallado de las estructuras celulares nos ha ayudado a comprender también de qué manera han ido evolucionando (figura 1.1).

Figura 1.1 Este árbol filogenético o árbol de la vida en la Tierra muestra los antiguos linajes de las bacterias (procariotas) y los de sus descendientes eucariotas, originados por la fusión de diversos linajes (por ejemplo, por simbiogénesis para formar protistas). Las células de los protistas son las antepasadas de todos los protoctistas y también de las plantas, los animales y los hongos. El diagrama muestra la teoría evolutiva que se conoce como endosimbiosis seriada (set, del inglés, serial endosymbiosis theory). La unión de las flechas indica el origen de los organismos formados por simbiogénesis. (Dibujo de Kathryn Delisle).

Muchas pruebas de la historia de la evolución provienen de los estudios hechos sobre organismos extinguidos. Por suerte para quienes estudian la vida primitiva, las innovaciones con éxito se perpetúan; cuando surgen modelos del crecimiento y metabolismo que prosperan, suelen persistir. Las minúsculas bacterias actuales viven muy bien en nichos ecológicos tan diversos y tan antiguos como las costas rocosas, los suelos pantanosos, los lechos de los ríos o las fuentes termales. El estudio de los modelos de metabolismo, el intercambio de gases o el comportamiento de estas células ubicuas nos han ayudado a reunir las piezas que nos permitirán imaginar cómo eran sus antepasados más remotos.

DOS CLASES DE VIDA

Las células de los organismos visibles, como las plantas o los animales, son, en general, mayores que las células bacterianas. Y se diferencian también en otros aspectos fundamentales. Las células de los animales y de las plantas siempre tienen orgánulos, unos órganos minúsculos, intracelulares, que se diferencian claramente de los otros elementos que forman la célula. Uno de estos orgánulos, que comparten todas las células, es el núcleo. Separado del resto de la célula por una membrana, el núcleo es una bolsa que contiene el material genético, es decir, el ácido desoxirribonucleico (DNA), así como algunas moléculas de gran importancia formadas por cadenas de proteínas y el ácido ribonucleico (RNA). Por definición, cualquier célula que contenga el dna en un núcleo protegido por una membrana es un eucariota. El mundo de los seres vivos se puede dividir, sin ningún tipo de duda, en eucariotas y procariotas; éstos últimos son organismos formados por células que carecen de núcleo. Todas las formas de vida grandes y complejas están formadas por células eucariotas («con un verdadero núcleo»), mientras que las bacterias y los microorganismos en general están formados por células procariotas («prenucleadas») (figura 1.2).

La cromatina es un complejo de DNA y proteínas que casi siempre aparece dispersa en el núcleo celular; pero cuando una célula eucariota se prepara para dividirse, la cromatina se condensa, forma unos cuerpos cilíndricos que son los cromosomas, y desaparece el nucleolo, que es donde se produce el RNA ribosómico.

En los eucariotas, el retículo endoplasmático es una compleja red de membranas que se extiende por gran parte del citoplasma, la parte de la célula que rodea el núcleo. Esta red conecta la membrana nuclear con la membrana externa de los plastidios y las mitocondrias y está recubierta en gran parte por ribosomas, los cuerpos minúsculos que traducen las instrucciones genéticas del núcleo para fabricar proteínas específicas.

Figura 1.2 Células procariotas y eucariotas comparadas, como aparecerían vistas al microscopio electrónico. La mayoría de estos orgánulos y de otras estructuras se describen en los capítulos siguientes. No todas las células eucariotas presentan las mismas características; por ejemplo, las células animales y las de los hongos no tienen plastos, que están presentes en todos los eucariotas fotosintéticos. Sólo algunas células vegetales tienen undulipodios, que nunca están presentes en los hongos. (Dibujo de Christine Lyons).

En las células eucariotas, el DNA se presenta enrollado de manera compacta con proteínas y forman los cromosomas, unas estructuras cilíndricas alargadas visibles en el interior del núcleo en algunos momentos del ciclo celular. El DNA de las procariotas, en cambio, es generalmente una sola molécula larga y circular de DNA que flota libremente en el interior de la célula. También podemos encontrar unas moléculas de DNA de menor tamaño, llamadas plásmidos. Con pocas, pero importantes, excepciones, todas las células eucariotas contienen mitocondrias, unos orgánulos rodeados por una membrana, en cuyo interior el oxígeno es utilizado para «quemar» moléculas alimenticias que proporcionan la energía necesaria para la mayoría de las demás actividades celulares. Otros orgánulos que generan energía son los plastos, una unidad que contiene clorofila y está envuelta por una membrana protectora. Las células de las plantas verdes y de las algas verdes contienen al menos uno y, a menudo, centenares o incluso millones de plastos verdes: son los cloroplastos. En ellos se lleva a cabo la fotosíntesis, el proceso mediante el cual las células transforman la energía lumínica del sol en energía química. En los procariotas, la fotosíntesis se lleva a cabo en estructuras membranosas específicas, parecidas a orgánulos.

Una característica de las células eucariotas móviles es que tienen, en las membranas externas, unas estructuras ondulantes (los cilios) o, en menor cantidad, unas estructuras en forma de látigo (los flagelos eucariotas), que se conocen, en general, con el nombre de undulipodios. Tanto los cilios como los flagelos eucariotas están formados por haces de microtúbulos que se organizan según un modelo muy elaborado. El movimiento ondulante de estos flagelos celulares pueden mover el propio microorganismo o hacer que partículas y fluidos se desplacen junto a una célula inmóvil. En los procariotas, los órganos que hacen la misma función, llamados también flagelos, son mucho más pequeños y simples. Los flagelos bacterianos son unas estructuras externas y sólidas, en forma de cilindro o barra. Otros componentes exclusivos de las células eucariotas son los centriolos, unos cuerpos minúsculos como pequeños puntos, que también están formados por haces de microtúbulos cilíndricos organizados según un modelo muy elaborado. En las células animales los centriolos aparecen en los polos de la célula en el momento de la división. También hay las vacuolas, que son unos espacios limitados por membranas que regulan la circulación de los fluidos y la concentración de sales. Los lisosomas, que son unos paquetes minúsculos de productos químicos y se encargan de romper las partículas de alimento en el proceso de digestión celular, y el complejo o aparato de Golgi, formado por grupos de sacos membranosos aplanados que empaquetan y transportan productos hasta la membrana celular, son característicos de la mayoría de las células con núcleo. El aparato de Golgi es particularmente evidente en las células que producen caparazones duros, esqueletos o secreciones glandulares como los jugos digestivos.

Las primeras manifestaciones de la vida a la Tierra las protagonizaron sólo las células procariotas; los organismos constituidos por células eucariotas tardaron mucho tiempo en aparecer. Cuándo se produjo exactamente esta innovación evolutiva es un enigma que ha sido muy debatido. Las células eucariotas podrían tener más de 2.000 millones de años, pero es seguro de que no tienen menos de 600 millones de años, cuando algunos animales marinos y otros organismos grandes ya habían hallado refugio en las costas del planeta. ¿Cuándo aparecieron las células eucariotas? La secuencia de acontecimientos que unen a los antepasados procariotas con sus descendientes eucariotas es todavía motivo de grandes debates y ha generado muchas hipótesis que se investigan en la actualidad, de acuerdo con los intereses de cada laboratorio. Nosotros somos partidarios de la teoría que indica que ciertos orgánulos de las células eucariotas se originaron por simbiosis.

La simbiosis puede definirse como la convivencia íntima de dos o más organismos de diferentes especies, llamados simbiontes. Según la teoría simbiótica del origen de los eucariotas, algunos microorganismos que habían vivido de manera independiente se unieron, al principio por casualidad, como dos organismos que se fusionan, se integran y después continúan juntos por necesidad. Finalmente, organismos que eran independientes se convierten en orgánulos de un nuevo tipo de células. Esta misma secuencia de acontecimientos todavía se puede encontrar en muchas relaciones simbióticas entre formas modernas de vida. Hay organismos que viven dentro de otros, encima de ellos o a su lado. La simbiosis hereditaria, que obliga a los individuos que la integran a mantenerse juntos durante el ciclo vital, es sorprendentemente habitual.

Simbiogénesis es el término evolutivo que hace referencia a nuevas células, nuevas especies, nuevos tejidos o nuevos órganos que se forman cuando la simbiosis se convierte en permanente. En algunos casos, uno de los miembros puede producir su propio alimento mediante la fotosíntesis o la síntesis química, pero el otro no tiene la capacidad para ello. Los organismos del primer tipo, capaces de capturar la energía del sol o de utilizar directamente la energía química para fijar el CO2 para la síntesis de los compuestos que necesitan para crecer y reproducirse, son conocidos con el nombre de autótrofos («que se alimentan por ellos mismos», término que procede del griego trophes, que quiere decir ‘alimento’). Los organismos del segundo tipo, que necesitan compuestos orgánicos previamente transformados para constituir sus cuerpos, son conocidos con el nombre de heterótrofos («alimentados por otros»).

Los líquenes son un ejemplo muy conocido de un gran grupo de organismos originados por simbiogénesis. De manera característica forman una superficia plana, crujiente y de aspecto vegetal que cubre el suelo o se desarrolla sobre rocas y puede sobrevivir en ambientes donde se alternan la sequía y la humedad o incluso en ambientes muy fríos. Todos los líquenes son una asociación simbiótica entre fotosintetizadores (cianobacterias o algas, que son organismos autótrofos) y hongos, que son heterótrofos. Las células fotosintéticas aparecen rodeadas por las células de aspecto filamentoso de los hongos, que las protegen de las condiciones extremas del ambiente. Las cianobacterias o las algas, que siempre necesitan la humedad cuando viven independientes, producen el alimento mediante fotosíntesis, para ellas mismas y para el hongo simbiótico.

Algunas bacterias que viven en el lodo del fondo de los lagos también mantienen relaciones simbióticas. El miembro de la simbiosis de mayor tamaño que puede nadar se asocia con formas más pequeñas e inmóviles, que producen su alimento mediante la fotosíntesis. Este consorcio de bacterias puede nadar y alimentarse como un solo cuerpo con las capacidades de los dos organismos que la integran. Los arrecifes de coral también dependen de la asociación entre unos animales, llamados cnidarios, como el mismo coral, medusas y anémonas, y unos protistas que son sus socios en la simbiosis: unos dinomastigotas unicelulares del género Symbiodinium. Los dinomastigotas, que viven en el interior de las células de los huéspedes, fotosintetizan el alimento que permite el desarrollo de la población característica de los arrecifes cuando viven en aguas pobres en nutrientes.

Prácticamente en todos los grupos de organismos hay miembros que han establecido asociaciones íntimas que les permiten alimentarse, moverse, asegurarse la limpieza o que les proporcionan protección. La fisiología y los modelos hereditarios de los simbiontes modernos presentan analogías que nos permiten evaluar las hipótesis que afirman que algunos orgánulos se originaron por simbiogénesis. Exploraremos más a fondo estas hipótesis en el capítulo 4.

LOS REINOS DE LOS ORGANISMOS

Históricamente, los naturalistas han situado todos los organismos en el reino animal o el vegetal; una división que se basa en las diferencias más evidentes entre los seres vivos: la capacidad de moverse y de buscar su propio alimento o la inmovilidad y la obtención directa de alimento a partir de la luz del sol. Naturalmente, los animales pertenecen en la primera categoría y las plantas, a la segunda. No obstante, al menos desde la mitad del siglo XIX, muchas formas de vida desafiaron esta clasificación entre plantas y animales. Las euglenas, por ejemplo, son unos microorganismos capaces de moverse que viven generalmente en aguas dulces. Como nadan y se alimentan de elementos sólidos, nos inclinaríamos a incluirlos entre los animales. Sin embargo, también contienen cloroplastos, de un color verde brillante, que realizan la fotosíntesis y desprenden oxígeno, como las plantas. Varias generaciones de biólogos han tenido dificultades para incluir estos organismos en el reino animal o en el vegetal.

Alguna que otra vez se han propuesto soluciones a este problema mediante el establecimiento de otros reinos que pudiesen integrar los organismos problemáticos. Con el microscopio de alto poder de resolución y con las aportaciones de la biología molecular, los científicos han llegado, de manera general, a la conclusión que la división fundamental de los seres vivos no se tiene que establecer entre animales y plantas. La principal división se establece entre procariotas y eucariotas. Este descubrimiento ha generado el respeto hacia las teorías que hablan de varios reinos. El sistema de cinco reinos, propuesto el año 1959 por R. H. Whittaker, de la Universidad de Cornell, sustituyó el sistema que establecía una dicotomía entre los animales y las plantas (tabla 1.1).

En este esquema, el reino nombrado Monera agrupa todos los procariotas, las bacterias y sus parientes. Aunque algunos miembros de este reino son extremadamente complejos, todos son microorganismos y normalmente hay que utilizar un microscopio potente para ver los detalles. Los otros cuatro reinos están formados por eucariotas: protoctistas, plantas, animales y hongos. Los protoctistas comprenden todos los organismos eucariotas unicelulares o con pocas células, llamados protistas, y todos sus parientes cercanos pluricelulares. Algunos protoctistas son fotótrofos, como las algas rojas de los corales, los dinomastigotas (organismos unicelulares como los que causan las mareas rojas) y las algas pardas, como el gigantesco kelp. Otros protoctistas forman una especie de capa gelatinosa sobre los troncos de los árboles muertos (algunos hongos viscosos) o una especie de espuma en la superficie de los peces (musgo de agua). Los hay que pueden nadar libremente y son heterótrofos, como los ciliados, que en su mayoría son formas de vida acuática, pero algunos viven en el rumen de los bó-vidos donde intervienen en el proceso de digestión de la hierba.

Tabla 1.1

Comparación entre el sistema tradicional y el sistema de cinco reinos establecido por Whittaker*

	Tradicional	Cinco reinos
Escherichia coli (bacteria intestinal)	Planta	Monera (Procariota)
Euglena (alga nadadora)	Planta/animal	Protoctistas
Ochromonas (alga nadadora)	Planta/animal	Protoctistas
Macrocystis pyrifera (kelp gigante)	Planta	Protoctistas
Plasmodium (parásito de la malaria)	Animal	Protoctistas
Saccharomyces cerevisiae (levadura)	Planta	Hongo
Penicillium (moho)	Planta	Hongo
Allium sativum (ajo)	Planta	Planta
Streptomyces (bacteria)	Planta	Monera (Procariota)
Anopheles quadrimaculatus (mosquito de la malaria)	Animal	Animal

* Margulis y Schwartz (1998) modificaron el sistema de Whittaker con la substitución del reino Protistas por el de Protoctistas, que comprende los organismos unicelulares y sus descendientes pluricelulares.

A lo largo de los últimos veinte años, Carl Woese y sus colaboradores han desarrollado un sistema de clasificación alternativo, el de los tres dominios. A partir de las diferencias entre ciertas secuencias genéticas y entre sus componentes bioquímicos, algunos moneras, como los metanógenos, los que toleran el ácido, y las bacterias halofílicas, han sido clasificados como Archaea (o arqueas). Los cuatro reinos de los eucariotas se incluyeron en el dominio Eukarya, debido a su origen evolutivo común. Según los bioquímicos y algunos microbiólogos, las arqueas son tan distintas de los eucariotas como de los otros procariotas. Este sistema ha ayudado a comprender mejor las primeras fases de la evolución, por ejemplo con las pruebas que demuestran el origen quimérico de los eucariotas (cómo veremos en el capítulo 4). Sin embargo, presenta diversas incongruencias que han impedido llegar a un consenso en torno a esta clasificación. La evolución que se basa en la simbiosis no forma parte del esquema de los tres dominios. Además, para explicar la diversidad de la vida en la actualidad, la clasificación en tres dominios es mucho menos útil que la clasificación de los cinco reinos. Nosotros utilizamos la clasificación de los cinco reinos, que ha sido explicada en profundidad por Margulis y Schwartz (1998, página 23); pero también incorporamos muchos conocimientos derivados de la formulación de los tres dominios. Tenemos que admitir que la agrupación en cinco reinos es limitada. El reino Protoctistas, por ejemplo, comprende miembros de grupos muy diversos. Sin embargo, cualquier organismo individual puede incluirse sin lugar a dudas en alguna de las cinco grandes formas de vida y todos los taxones se pueden definir sin problemas. Por lo tanto, este agrupamiento es el más práctico y el más pedagógico.

Existe la idea, mayoritariamente aceptada, de que la pluricelularidad es una característica que sólo tienen los grandes organismos eucariotas, pero la realidad es que podemos encontrar organismos pluricelulares en cualquiera de los cinco reinos, incluso en el grupo Monera, constituido por las bacterias (figura 1.3). Lo que distingue a los sistemas pluricelulares de los animales y las plantas de los de sus antepasados microbianos es la complejidad de las conexiones entre sus células. En animales y plantas –sobretodo en los animales– predominan las asociaciones celulares muy elaboradas. Aparentemente, la formación de estas conexiones fue un paso previo a la diferenciación celular y la formación de tejidos, órganos y sistemas de órganos que caracteriza la etapa embrionaria de los organismos de mayor tamaño, las plantas y los animales.

INDICIOS VIVOS DEL PASADO

Aunque los fósiles sólo nos proporcionan algunos indicios sobre la historia antigua de la vida, disponemos de otros métodos de investigación. Por ejemplo, dado que todos los insectos actuales tienen exoesqueleto, es fácil suponer que sus antepasados comunes tuvieron estas características. De una forma parecida, dado que los perros, los gatos, los pandas, los chimpancés e incluso los seres humanos tenemos cuatro extremidades con cinco dedos en cada pata o en cada mano, podemos suponer que los antepasados comunes de estos mamíferos tenían también cuatro patas y cinco dedos en cada mano o cada pie. ¿Podríamos reconstruir de la misma manera un antepasado común de todas las formas de vida que hay a la Tierra? Algunos rasgos hereditarios que caracterizan determinados grupos, como tener exoesqueleto o una mano con cinco dedos, se consideran derivados; no son imprescindibles para cualquier forma de vida, sino productos de la evolución posteriores al propio origen de la vida. Los rasgos universales tienen que ser los más antiguos de todos.

Figura 1.3 Tallo que propaga la mixobacteria pluricelular Chondromyces apiculatus. Las mixobacterias son los únicos procariotas que forman estas estructuras. En la fase de crecimiento, las mixobacterias forman unas masas irregulares de células individuales. Estas células peculiares se deslizan sobre las superficies sólidas y se mantienen siempre en contacto unas con otras. Se alimentan de otras bacterias y se reproducen por división celular. Cuando la comida escasea, las células que formaban aquella masa migran y se juntan en varios grupos. Cada grupo forma un tallo en cuyo extremo se genera un grupo de cápsulas que contienen células en reposo. Cuando las cápsulas se rompen, las células son dispersadas por las corrientes de aire y las que caen en suelos ricos en nutrientes empiezan de nuevo el ciclo. La estructura en forma de tallo contiene más de mil millones de células y en algunas especies se puede ver con una lupa. (Cortesía de Martin Dworkin, Universidad de Minnesota, Minneapolis).

Los rasgos universales sólo se manifiestan en el nivel bioquímico. Todas las células generan energía, ya sea a partir de la luz del sol (los fotótrofos), ya sea a partir de moléculas ricas en energía (los quimiótrofos). Todas producen también una molécula, el trifosfato de adenosina (ATP), que utilizan para impulsar reacciones que necesitan energía. Todas tienen un sistema de duplicación que se basa en un mismo código genético y en las moléculas de DNA y RNA, sin las cuales, el crecimiento y la reproducción serían imposibles. La universalidad de estas moléculas presentes en todos los organismos vivos de nuestros días nos hace pensar que todas las formas de vida en la Tierra tienen un antepasado común. Por supuesto, la vida actual en la Tierra podría tener antepasados con rasgos moleculares muy diferentes de los que tienen ahora los organismos vivos y muchas de estas formas de vida diferentes de las actuales podrían haberse extinguido antes de que se originase la línea de organismos que conocemos, a la que pertenecen todas las formas de vida. Sin embargo, si alguna vez ha habido organismos basados en principios químicos diferentes a los que rigen la vida actual, estos organismos han desaparecido completamente. Sólo podemos seguir la pista de la vida hasta los antepasados en los que la replicación ya se basaba en la química del DNA y del RNA que encontra-mos ahora en plantas, animales y en todas las otras formas de vida.

La replicación esmerada de las moléculas de dna es crucial para la reproducción de los organismos. Eso asegura que los elefantes sólo puedan engendrar elefantes y que, a partir de los arces, sólo puedan crecer arces. La replicación del dna, modificada por mutaciones, por simbiosis y por la selección natural, explica también por qué los elefantes o los arces viven ahora en una Tierra en la que, en algún tiempo, sólo estaba poblada por microorganismos. La importancia del dna en la reproducción y también en el crecimiento de las células y de los organismos se debe a la información contenida en los genes, que son secciones lineares de una moléculas de DNA. El DNA contiene una información, tanto en el interior de los genes como entre ellos, que tiene que reproducirse de manera precisa para mantener la congruencia de la vida.

Las moléculas de DNA son polímeros, unas cadenas largas formadas por unas unidades parecidas llamadas nucleótidos. Cada nucleótido está formado por un grupo fosfato, una molécula de azúcar (desoxirribosa) y una base nitrogenada (figura 1.4). Las moléculas de DNA pueden ser muy largas, con millones de nucleótidos. No obstante, sólo hay cuatro nucleótidos, que sólo se diferencian por sus bases nitrogenadas: adenina, guanina, citosina y timina. Las moléculas de RNA, generalmente mucho más cortas que las de DNA, también son polímeros formados por nucleótidos, pero el azúcar es ribosa en vez de desoxirribosa y la base uracilo sustituye a la base timina.

Figura 1.4 Representación esquemática de la replicación del DNA. El DNA es una molécula formada por una cadena doble, y las dos cadenas de nucleótidos son complementarias. Por su tamaño y sus propiedades químicas, la adenina siempre se opone a la timina mientras que la guanina se opone a la citosina. Las cadena doble no es plana y recta, como se ve en la figura, sino que está enrollada formando una doble hélice. Cuando el DNA se replica, la hélice se desenrolla y las dos hélices se separan; los nucleótidos procedentes del medio que lo rodea van uniéndose a los nucleótidos complementarios en cada una de las cadenas individua-les hasta que forman, gradualmente, otra cadena doble idéntica a la original.

La secuencia exacta de las bases que forman una molécula de DNA constituye la información genética. La función principal de esta información es especificar la composición de las proteínas, que son los constituyentes que determinan, más que ninguna otra cosa, la estructura de un organismo. Algunas son estructurales; el colágeno, por ejemplo, da fuerza y cohesión a la piel y los huesos. Los cambios de forma coordinados de otras proteínas determinan la contracción muscular. Algunas proteínas son moléculas transportadoras; la hemoglobina, por ejemplo, lleva oxígeno desde los pulmones a los tejidos del cuerpo y devuelve a los pulmones el gas residual (dióxido de carbono). Quizás la función fundamental de las proteínas en todos los reinos de la vida sea la que realizan las enzimas, que catalizan las reacciones biológicas. Sin catalizadores enzimáticos no hay vida.

Como el DNA y el RNA, las proteínas son polímeros, cadenas formadas por unidades más pequeñas. En las proteínas, las unidades son aminoácidos, unos compuestos orgánicos de nitrógeno. Con tan solo unos veinte aminoácidos diferentes, unidos en cadenas que pueden contener desde diez o doce unidades hasta unos cuantos centenares se forman las proteínas de todos los organismos conocidos de la Tierra. Las moléculas de proteínas están formadas por unas o más cadenas de aminoácidos enrolladas y dobladas en una forma tal que determina su función. Dicha forma depende básicamente de la propia secuencia de aminoácidos, aunque también influye la presencia de otras moléculas. Cualquier célula viva sintetiza cada cadena disponiendo los aminoácidos en una secuencia que está determinada de manera exacta por uno de sus genes (figura 1.5). El código para convertir la secuencia de bases del DNA en una secuencia de aminoácidos para formar proteínas es prácticamente universal; una secuencia de bases determinada se convierte en la misma secuencia de aminoácidos en casi todos los organismos.

La réplica del DNA que pasa de los padres a la descendencia, aunque es crucial para el desarrollo del individuo, no es suficiente para asegurar cambios evolutivos: tiene que haber también alguna fuente de variación. Si la réplica fuese siempre exacta, las células de la siguiente generación serían siempre duplicados exactos de las células progenitoras. En ese caso, si las condiciones ambientales cambiasen de manera que el tipo del progenitor no fuese adecuado para autorreplicarse, aquel organismo que se tendría que reproducir moriría sin dejar descendencia. Entre los organismos sexuados (los que tienen dos progenitores), las variaciones provienen en su mayor parte de la combinación del material genético de los progenitores porque la descendencia recibe la mitad de sus genes de un progenitor y la otra mitad, del otro. En el capítulo 5 describiremos la evolución de las estrategias sexuales de los eucariotas primitivos. En la reproducción de los procariotas no es necesario un intercambio sexual; los cambios suelen ser el resultado de una mutación, de un cambio hereditario en la secuencia de las bases de una molécula de dna, de la transferencia de genes de una bacteria a otra en una sola dirección o de la duplicación de los genes.

Figura 1.5 Esquema de la síntesis de proteínas en una célula. Primero, una tira de DNA produce una cadena complementaria de RNA mensajero (mRNA), mediante un proceso parecido a la duplicación del DNA (véase la figura 1.4). Los aminoácidos forman, entonces, cadenas de ribosomas, unos cuerpos esféricos con una especie de corona, hechos de rRNA (RNA ribosómico) y proteínas. Cada ribosoma se une al extremo libre de una hebra de mRNA y empieza a moverse a lo largo de la hebra y lee los tres nucleótidos al mismo tiempo (cada triplete codifica una molécula de aminoácido), y une los aminoácidos indicados formando con ellos una cadena. Los aminoácidos son transportados al ribosoma por las moléculas de tRNA (RNA de transferencia), de las que hay varios tipos, para cada uno de los veinte aminoácidos diferentes que forman las proteínas.

Las mutaciones se deben a un error en el proceso de replicación (la sustitución de una base por la eliminación de unas o más bases). A menudo, estos errores son el resultado de un daño causado en la molécula de DNA por la acción de los rayos X, las radiaciones ultravioleta o determinados productos químicos. Sin embargo, en algunas ocasiones, se producen mutaciones beneficiosas; como estas alteraciones perduran, podrán ser duplicadas.

Desde el punto de vista evolutivo, no son los individuos sino las poblaciones de organismos las que cambian. Lo hacen respondiendo a los cambios ambientales o dejando cada vez menos descendencia hasta que finalmente se extinguen. No habría espacio suficiente en la Tierra, ni los recursos nutritivos necesarios, si toda la descendencia de los organismos conocidos sobreviviera y se reprodujese. Los organismos capaces de sobrevivir y de reproducirse en un momento determinado y en un lugar concreto dejan más supervivientes, más descendencia que se parece a ellos mismos. Algunos genes, los que heredan los supervivientes, continúan transmitiéndose a las siguientes generaciones y otros se pierden. Esta ley inexorable de la evolución darwiniana tiene el objetivo de preservar y cambiar todas las formas de vida: tanto las poblaciones actuales de plantas y animales actuales como las más antiguas poblaciones de microorganismos.

Para crecer, reproducirse y llevar a cabo todos los otros procesos de la vida, todos los organismos necesitan energía y materias primas. Los heterótrofos lo consiguen mediante la alimentación. La transformación química del alimento en energía se produce en el interior de las células. En pocas palabras: una molécula de alimento se descompone mediante una serie de reacciones químicas mediadas por enzimas. La energía obtenida en estas reacciones se utiliza para generar unas moléculas particularmente ricas en energía que actúan como dadores inmediatos de energía a las células. Una de las principales moléculas entre las ricas en energía es el trifosfato de adenosina (ATP). Todos los organismos vivos producen ATP, que es la principal fuente de energía disponible para realizar la mayor parte de las funciones celulares.

Una mirada a la estructura de una molécula de ATP nos da una buena pista a propósito de su función como portadora de energía. La molécula está formada por tres tipos de constituyentes: una base nitrogenada (la adenina), un azúcar (la ribosa) y una secuencia de tres grupos fosfato (figura 1.6). En determinadas condiciones, los otros grupos de fosfato de la molécula de ATP se separan. Como los enlaces que unen los dos grupos de fosfato externos a la molécula son enlaces ricos en energía, la rotura del ATP genera una enorme cantidad de energía aprovechable. En las reacciones químicas que se producen en el interior de la célula, el grupo fosfato, además de separarse es transferido, con toda su energía, a otra molécula. Esta molécula activada puede reaccionar entonces con otras moléculas y cuando lo hace libera el grupo fosfato. Cuando se somete a hidrólisis, el ATP libera una cierta cantidad de energía intermedia que puede ser utilizada para llevar a cabo reacciones celulares que consumen una cantidad moderada de energía; pero a menudo también puede estar formado por una cierta cantidad de moléculas con más energía que la convierten, así, en moneda de cambio energética. La eliminación de un grupo fosfato del ATP produce difosfato de adenosina (ADP), una molécula menos energética; la transferencia de dos grupos fosfato produce monofosfato de adenosina (AMP). (El grupo fosfato interior está unido a la molécula mediante un fuerte enlace que no se rompe fácilmente.) En el proceso inverso, si se añaden uno o dos grupos de fosfato al AMP se restauran las moléculas ricas en energía, ADP o ATP.

Para su automantenimiento, las células necesitan una aportación continua de energía, por eso tienen que renovar continuamente su reserva de ATP. Las células han desarrollado cuatro maneras básicas de generar ATP, que se llaman modos metabólicos. Son la fermentación, la respiración, la quimiotrofia y las reacciones lumínicas o fotosíntesis. En los capítulos 2 y 3 se describen estos cuatro modos y su funcionamiento. Cuando se originaron las vías de generación de ATP ya quedaron fijadas para siempre. Uno de los rasgos más reveladores y más interesantes puestos al descubierto por la biología molecular es el conservadurismo extremo de los sistemas metabólicos. No sólo se han conservado los genes individuales y las proteínas que producen, sino que algunas vías metabólicas han persistido durante eones. Los organismos sólo han añadido nuevas propiedades a los sistemas metabólicos mediante ligeras modificaciones. La fermentación, la respiración, la quimiotrofia y la fototrofia, que aparecieron en los procariotas hace más de 3.000 millones de años, siguen siendo hoy en día los métodos de generación de ATP por parte de los seres vivos. Las enzimas que catalizan estas reacciones también son antiguas; y estudios actuales demuestran que las funciones de estas enzimas han cambiado muy poco desde que aparecieron en los procariotas primitivos.

Figura 1.6 Dos formas de representar la estructura química del ATP.

LA RECONSTRUCCIÓN DEL MUNDO ANTIGUO

¿Cómo era el mundo que habitaban los primeros procariotas? ¿Eran las condiciones del planeta y de su atmósfera las mismas que ahora? La superficie de la Tierra, el mar y la atmósfera han sido alterados tan profundamente por la actividad de los seres vivos que pueblan el planeta que, para responder estas preguntas, tenemos que recurrir al estudio de nuestros planetas vecinos, desprovistos de vida. La Tierra se condensó a partir de una nube de polvo y gases que formaron nuestro planeta los otros planetas del Sistema Solar. Los astrofísicos opinan que la mayor parte de los cuerpos del Sistema Solar se originaron en el mismo periodo, hace unos cinco mil millones de años. Las fotografías que nos han proporcionado las naves espaciales, muestran unas superficies parecidas, llenas de cráteres, en la Luna, en Mercurio, en Venus, y en Marte y sus satélites. Las rocas más antiguas que se han encontrado en la superficie de la Luna y la mayoría de los meteoritos encontrados a la Tierra tienen alrededor de 4.500 millones de años, lo que refuerza la idea de un origen común para los principales cuerpos del Sistema Solar.

Podríamos considerar, por lo tanto, Marte y Venus como lugares muy parecidos a una Tierra estéril, con unas biografías planetarias parecidas; los resultados de los estudios hechos en Venus por las naves rusas Venera IX y X, así como las misiones estadounidenses que estudiaron Marte, la Viking, el año 1976, y la Mars Pathfinder, el año 1998, confirman estas suposiciones. Podemos descubrir, por lo tanto, muchos indicios de la manera cómo la vida ha modificado la superficie de nuestro planeta. Una de las diferencias más evidentes entre la Tierra y sus vecinos es la gran concentración de oxígeno se encontrar en la atmósfera de nuestro planeta. Tanto la atmósfera de Marte como la de Venus contienen más de un 95% de dióxido de carbono y mucho menos del 1% de oxígeno. También contienen entre un 2 y un 3% de nitrógeno (N2) y cantidades insignificantes de vapor de agua. En la actualidad, la atmósfera de la Tierra contiene casi un 21% de oxígeno, que es un gas muy reactivo, y una cantidad muy baja de dióxido de carbono, sólo uno 0,03%. Con la gran cantidad de agua que hay en la Tierra y un 79% de nitrógeno en la atmósfera, nuestro planeta es muy diferente de Marte y de Venus, que son secos y no tienen mares ni océanos. Pero cuando la Tierra empezó a formarse, su atmósfera y su superficie debieron de ser muy parecidas a laa de sus planetas vecinos.

Las consideraciones biológicas también apoyan la teoría que la atmósfera de la Tierra primitiva no contenía oxígeno libre. La vida se originó a la Tierra mediante la formación y la interacción de com-ponentes prebióticos: hidrocarburos de origen no biológico, aminoácidos y derivados de bases nitrogenadas. Estos compuestos químicos no pueden acumularse en presencia de oxígeno porque el oxígeno reacciona con ellos y los destruye en cuanto se forman. Las primeras células de la Tierra, por lo tanto, deben de haberse generado sin la presencia del oxígeno.

El oxígeno es un veneno para las bacterias anaerobias, consideradas descendientes directos de nuestros primeros antepasados celu-lares. Dichas bacterias no disponen de medios químicos, ni de ninguna otra clase, para protegerse contra el oxígeno y su material celular arde cuando entra en contacto con este gas. Estas células viven gracias a la fermentación o a procesos quimiotróficos como la formación de metano. Toman componentes orgánicos y generan atp de forma anóxica o bien utilizan hidrógeno y dióxido de carbono para vivir. Consideramos que estos organismos se desarrollaron sin oxígeno libre en la atmósfera.

Esta modalidad de vida primitiva utilizaba el hierro como un elemento para transferir electrones, una característica que han heredado prácticamente todas las formas de vida actual. La parte activa de bastantes enzimas es el lugar donde los átomos de hierro se unen a la proteína. De hecho, a medida que el oxígeno aparecía, el hierro desaparecía. La formación de óxido de hierro y la limitación del hierro constituyeron uno de los principales problemas de la vida y provocaron la aparición de diversas estrategias para asegurar la adquisición y la fijación del hierro en un mundo rico en oxígeno.

Con el paso del tiempo, las reservas de componentes orgánicos y de hidrógeno disminuyeron. Se originó entonces el aparato fotosintético, que permitía a las células producir los compuestos orgánicos que necesitaban a partir de elementos inorgánicos, gracias a la energía que obtenían de la luz. Sin embargo, los primeros fotosintetizadores eran también bacterias anaerobias; aquella forma primitiva de fotosíntesis no generaba oxígeno y las bacterias no respiraban oxígeno ni lo utilizaban de ninguna manera.

Así, pues, ¿cómo se produjo en la Tierra el cambio a una atmósfera rica en oxígeno? ¿Cómo se produjo una transición que parece desafiar las leyes de la física y de la química? ¿Y cuándo se produjo esa transición? Para responder estas preguntas tenemos que recurrir a los organismos que tuvieron más éxito que las primeras bacterias fotosintéticas. Estos organismos fueron las llamadas erróneamente algas azules, un grupo mal calificado de fotosintetizadores que ni son algas ni son siempre de color azul. En la actualidad, se conoce bien la relación de estos microorganismos con otras bacterias, sobre todo bacterias fotosintéticas y reciben el nombre de cianobacterias. Hay muchas pruebas que nos hacen pensar que las cianobacterias fueron los primeros organismos que liberaron oxígeno a la atmósfera, como producto residual de la fotosíntesis.

Los fósiles nos permiten deducir que las cianobacterias proliferaron y se diversificaron hace 2.500 millones de años como mínimo. Estos datos concuerdan perfectamente con otras pruebas geológicas del registro geológico, que nos muestran rocas de hace más de 2.000 millones de años que contienen formas oxidadas de hierro y de uranio en gran cantidad. La aparición del oxígeno en la atmósfera de la Tierra se debió, por lo tanto, a la proliferación por todo el mundo de estas bacterias hábiles y productivas. Ni antes ni después ha habido ningún otro tipo de organismo que haya afectado tan profundamente la atmósfera de la Tierra.

El oxígeno, que era tóxico para las primeros formas de vida, se convirtió pronto en un agente contaminante. Como los productos residuales de los automóviles, este contaminante amenazaba incluso a los mismos organismos que lo generaban, las cianobacterias. La solución de los problemas planteados por la crisis del oxígeno fue un momento crucial en la historia de las células: los microorganismos adquirieron la capacidad de respirar el oxígeno que ellos mismos pro-ducían. Esta solución, además de protegerlos, les proporcionaba tam-bién una nueva fuente de energía. Las proteínas que contenían hierro fueron las que protagonizaron esta evolución. Hay hierro en los citocromos y la ferredoxina, compuestos químicos que proporcionan electrones para la síntesis de atp. La citocromo oxidasa debió de ser el invento que permitió que la vida se mantuviera y prosperara en presencia de oxígeno puesto que permite la reducción del oxígeno sin que se formen radicales tóxicos. La respiración de oxígeno genera mucho más atp que la fermentación de azúcares en ausencia de oxígeno. Con el tiempo, a medida que aumentaba la concentración de oxígeno a la atmósfera, las células de muchas especies no fotosintéticas evolucionaron y surgieron otras que necesitaban oxígeno para sus procesos metabólicos: fueron los primeros organismos aerobios estrictos, que convertieron el oxígeno venenoso en el elemento necesario para llevar a cabo la elegante innovación que fue la respiración aeróbica. Gracias a estos nuevos medios, las células generaban suficiente atp para poder tener mayores dimensiones y para realizar muchas funciones químicas complejas. Hace unos 541 millones de años, al iniciarse el periodo geológico llamado Cámbrico, hubo una eclosión de grandes formas animales y de plantas fotosintéticas. El éxito evidente de aquellos organismos se debía a las mejoras que, a escala reducida, habían ido protagonizando sus antepasados microscópicos.

Las rocas cámbricas, cuyos restos más antiguos son de hace 541 millones de años, fueron consideradas las iniciadoras del registro fósil. Los tiempos anteriores al Cámbrico, una larga etapa de duración indefinida, se conocía con el nombre de Precámbrico en términos geológicos. Ahora ya se sabe bastante de aquellos primeros tiempos, y se han establecido divisiones dentro del Precámbrico: los eones ha-deico, arcaico y proterozoico (figura 1.7). El Hadeico, cuyo nombre proviene de la palabra hades, que designa el infierno caótico y oscuro de la mitología griega, comprende desde hace 4.600 millones de años hasta hace 3.800 millones de años. Durante ese tiempo, la Tierra y la Luna adquirieron las actuales formas de cuerpos sólidos. Los meteoritos y las rocas lunares datan de aquel periodo; pero los materiales que caían en la Tierra en aquel tiempo eran tan abundantes y se mezclaban tan íntimamente con los materiales que formaban entonces la superficie de la Tierra, fundiéndose con ellos, que no hay rocas terrestres del periodo hadeico. Durante el eón arcaico, que comprende desde hace unos 3.800 millones de años hasta hace 2.600 millones de años, se formaron los rasgos superficiales de la Tierra, que se han conservado, apareció la vida en el planeta y se desarrollaron la mayor parte de las estrategias metabólicas, como la fermentación, la quimiotrofia, la fotosíntesis y la capacidad de convertir (fijar) el nitrógeno de la atmósfera en una forma asimilable por las células. El inicio del eón proterozoico lo marca un cambio en las características de las rocas de la superficie. Este eón llega hasta al inicio del periodo cámbrico. Durante el eón proterozoico (desde hace 2.500 millones de años hasta hace 541 millones de años) se originaron las primeras células eucariotas, probablemente como formas anaerobias. Algunas de ellas desarrollaron la reproducción sexual a partir de dos progenitores, un proceso que a lo largo de la evolución dio origen a los antepasados de los animales y de las plantas. Aparecieron eucariotas de formas muy diversas y hace aproximadamente, unos 1.000 millones de años aparecieron organismos de unos cuantos centímetros de tamaño. Casi al final de este del eón, hace unos 600 millones de años, aparecieron los primeros animales que han dejado fósiles identificables. De acuerdo con esta división del tiempo geológico, se ha calificado el eón fanerozoico como el del registro fósil clásico. La era en qué la vida se hace visible comprende fósiles de los cuerpos y restos de trilobites, de las primeras plantas y animales terrestres y de los grandes bosques que ahora forman nuestras reservas de carbón, así como los dinosaurios, los mamuts lanudos y muchos otros seres vivos.

Figura 1.7 Cronología de la historia de la Tierra. Los principales acontecimientos biológicos de los eones Arcaico y Proterozoico se describen en los próximos capítulos.

En este libro describimos la lenta y larga acumulación de fenómenos evolutivos que se produjeron durante los eones anteriores al Fanerozoico. Hemos documentado, sobre todo, los pasos que llevaron desde los primeros procariotas anaerobios a las células eucariotas respiradoras de oxígeno y se reproducían sexualmente, cuya existencia fue imprescindible para el origen y la evolución de todos los hongos, plantas y animales. El escenario donde transcurre la acción del libro es el ambiente de la Tierra, donde se produjeron los procesos evolutivos y que fue transformado por dichos procesos a medida que las formas de vida que lo habitaban iban cambiando. Primero repasaremos el mundo de nuestros antepasados más antiguos y las estrategias de supervivencia que desarrollaron hace miles de millones de años.

LECTURAS SUGERIDAS

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