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CAPÍTULO 2

FISIOLOGÍA DE LOS LÍMITES Y TOLERANCIAS TÉRMICAS: SENSIBILIDAD, RESILIENCIA Y POTENCIAL DE ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO EN INSECTOS PLAGAS

SABRINA CLAVIJO-BAQUET¹, GRISEL CAVIERES² Y FRANCISCO BOZINOVIC²

¹ Sección Etología, Facultad de Ciencias,Universidad de la República. Montevideo, Uruguay. ² Center of Applied Ecology and Sustainability (CAPES),Pontificia Universidad Católica de Chile. Santiago, Chile.

RESUMEN

La temperatura ambiental ha sido descrita como uno de los factores abióticos con mayor impacto sobre la abundancia y distribución de los organismos, especialmente en ectotermos, que carecen de regulación interna de la temperatura corporal. En este sentido, la susceptibilidad de los organismos a la temperatura ha sido evaluada mediante el estudio de las tolerancias y límites térmicos. El uso de estas herramientas ha cobrado fuerza al momento de comprender y predecir los cambios en abundancia y distribución de las especies frente al cambio climático. Sin embargo, la naturaleza no lineal de la relación entre temperatura y las funciones biológicas, dificulta dichas predicciones, especialmente cuando se proyecta un aumento de la media y en la variabilidad en la temperatura. Es decir, que un aumento de la variabilidad térmica podría disminuir el nicho térmico respecto al observado en temperaturas constantes. Por otro lado, un aumento en el promedio y de la variación en la temperatura podría aumentar la variabilidad de la población favoreciendo, por ejemplo, los brotes de plagas. Esto pone de manifiesto la relevancia de comprender plenamente los mecanismos que determinan la relación entre la temperatura y la adecuación biológica de las especies, y así realizar predicciones de los efectos del cambio climático sobre su abundancia y distribución. Aquí se presentarán conceptos de eco-fisiología que explican de manera mecanicista cómo los organismos se relacionan con la temperatura y se mostrará con ejemplos como pueden llegar a ser excelentes herramientas para el manejo de plagas en el contexto del cambio climático.

1. INTRODUCCIÓN

La temperatura es una variable abiótica que afecta prácticamente todas las tasas biológicas en los organismos, desde las reacciones bioquímicas, el desarrollo, el crecimiento poblacional, hasta diversificación y extinción (Brown et al., 2004; Allen et al., 2006; Kingsolver, 2009; Arrighi et al., 2013; Puurtinen et al., 2016).

El Programa Internacional de Cambio Climático de las Naciones Unidas (IPCC) indica que uno de los efectos más importantes del rápido cambio climático es el aumento en la temperatura media del planeta y su variabilidad (Pachauri y Reisinger, 2007). En efecto, el cambio climático en gran parte del planeta incluye e incluirá aumentos en las variables meteorológicas medias (por ejemplo, temperatura, precipitación, radiación solar y viento), pero también la variabilidad o fluctuaciones de las mismas. De hecho, resulta cada vez más claro por parte de los climatólogos que el clima futuro se caracterizará en muchas regiones del planeta por el aumento en la frecuencia de fenómenos climáticos extremos o “eventos extremos”, como las olas de calor, las sequías severas, los huracanes, las lluvias torrenciales e inundaciones, entre otras. Los eventos extremos son fenómenos de muy distinto tipo que se caracterizan por su intensidad e impacto. La asociación entre los eventos extremos y el calentamiento global se confirma científicamente cada día y, además, como era de esperar, las predicciones de sus impactos negativos sobre la vida tienden a ser importantes (Pörtner 2002; Sunday et al., 2011; Saxon et al., 2018).

Los organismos ectotermos, entre ellos las especies plagas para la agricultura y las especies vectores de enfermedades, carecen de regulación interna de la temperatura corporal, y por consiguiente dependen directamente de la temperatura ambiental para el desarrollo de sus actividades (Huey et al., 2012). Por este motivo, son considerados particularmente vulnerables al cambio climático (Paaijmans et al., 2013) y han sido ampliamente utilizados para estudiar el impacto de la variabilidad climática sobre la distribución y abundancia de organismos (Alverson et al., 2001; Pachauri y Reisinger, 2007; Bozinovic y Pörtner, 2015).

El entendimiento de los factores ambientales y la sensibilidad de los organismos al cambio ambiental, son fundamentales para determinar el grado de vulnerabilidad de los organismos al ambiente (Williams et al., 2008). En este capítulo examinaremos la sensibilidad de organismos ectotermos a la temperatura y sus consecuencias poblacionales. Específicamente, revisaremos cómo este conocimiento puede nutrir el debate sobre planes de manejo de especies plagas para la agricultura y de especies vectores de enfermedades, a fin de hacer predicciones sobre el impacto del cambio climático sobre los organismos. En este sentido los atributos a analizar son: (1) la sensibilidad y plasticidad de los organismos frente al cambio, (2) la exposición (efecto de frecuencia e intensidad) al cambio, (3) la resiliencia o habilidad para recuperarse frente al cambio y (4) el potencial de adaptación genética al cambio.

2. TEMPERATURA AMBIENTAL Y DESEMPEÑO

2.1. Curvas de desempeño térmico y límites de tolerancia

La sensibilidad y vulnerabilidad de los organismos a la temperatura ambiental puede ser descrita a través del estudio de los límites de tolerancia (Terblanche et al., 2006; Rezende et al., 2011) y de las curvas de desempeño térmico (Angilletta, 2006; Kingsolver et al., 2014).

Los límites de tolerancia de los organismos se pueden estimar a través de la cuantificación de las temperaturas críticas mínima y máxima (CTmin y CTmax respectivamente). CTmin es la temperatura en la que los organismos experimentan una pérdida de función muscular coordinada, y CTmax es la temperatura en que comienzan los espasmos musculares (Terblanche et al., 2006). CTmin y CTmax han sido usualmente cuantificadas con dos métodos experimentales. El método “estático” que consiste en determinar el tiempo que demora un organismo en alcanzar la incapacidad física (ver arriba) a una temperatura dada, y el método “dinámico” o de “rampa” (Mitchell y Hoffmann, 2010) donde la temperatura se incrementa o disminuye gradualmente hasta que los individuos alcanzan la incapacidad física (ver Terblanche et al., 2011; Rezende et al., 2011 para una discusión metodológica).

Por otra parte, la curva de desempeño térmico, es una función que describe el cambio en un rasgo fenotípico (ej., tasa locomotora, tasa fotosintética, fecundidad, metabolismo) en un rango de temperaturas experimentales (Kingsolver et al., 2014). Con el incremento de la temperatura ambiental el desempeño de un organismo aumenta hasta alcanzar un óptimo, a partir del cual el desempeño cae abruptamente (Figura 2.1a). Varias características de esta curva merecen una atención especial. Primero, CTmax y CTmin son los puntos donde la curva se cruza con el eje de la temperatura y son los límites que definen el rango de tolerancias térmicas de los organismos, población o especie en el eje de temperatura. Por debajo del límite inferior y por encima del límite superior, el desempeño toma valores negativos, lo que significa que a esas temperaturas los organismos no pueden sobrevivir y/o reproducirse, es lo que se denomina muerte ecológica (Komoroske et al., 2014). Por otra parte, el punto de inflexión marca el punto donde la segunda derivada de la función es cero, o en otras palabras, donde la aceleración del desempeño comienza a disminuir (Estay et al., 2014). El desempeño máximo (Dmax), y su proyección en el eje x marca la temperatura óptima (To). Finalmente, el margen de seguridad térmico (TSM) es un índice inverso al riesgo de que un animal experimente su máxima tolerancia térmica, y se calcula como la diferencia entre CTmax y To. Las curvas de desempeño térmico se pueden construir con diversos indicadores de desempeño, por ejemplo, la tasa reproductiva, sobrevivencia, fecundidad, tasa metabólica, velocidad locomotora, entre otros (Huey et al., 2012), y pueden representar el modelo base o nulo para examinar la respuesta del organismo en un ambiente que cambia.

Figura 2.1

Curva de desempeño.

Estudios teóricos y empíricos utilizan las curvas de desempeño para predecir las consecuencias del cambio climático en el rendimiento y la adecuación biológica de los organismos (Williams et al., 2008; Huey et al., 2012; Bauerfeind y Fischer, 2013; Estay et al., 2014; Bartheld et al., 2017). Como indica Sinclair et al. (2016), es importante considerar que la curva de desempeño no es fija, sino que como todo rasgo, puede variar a lo largo de la vida de un organismo, y tal variación puede ser dependiente de la experiencia previa de los organismos, del rasgo que se está evaluando y del tiempo de exposición a la temperatura, entre otros (Angilletta, 2006; Hoffmann, 2010; Vasseur et al., 2014; Cavieres et al., 2016).

Los estudios que utilizan curvas de desempeño son variados (Foray et al., 2011; Sinclair et al., 2016; Bartheld et al., 2017). Algunos, han evaluado las curvas para comparar la sensibilidad térmica entre especies invasoras y nativas (Schulte et al., 2011; Cortes et al., 2016), otros han utilizado estas curvas en estudios de control biológico (Blanford y Thomas, 1999; Wang et al., 2012). Por ejemplo, Wang et al. (2012) evaluaron las tolerancias térmicas en himenópteros parasitoides y en sus hospederos y documentaron que To para el desarrollo de los parasitoides fue menor que para sus hospederos. Sumado a la baja plasticidad fenotípica del hospedero y a la proximidad del To a CTmax, esta interacción podría verse negativamente impactada por el incremento de la temperatura global. Es decir, altas temperaturas tendrían un mayor impacto negativo sobre la distribución del parasitoide que del huésped, lo que podría excluirlo en algunas regiones agrícolas (Figura 2.1b). De esta forma, el uso de curvas de desempeño térmico para evaluar el impacto del cambio climático global sobre los organismos es una herramienta útil, debido a que incorpora los límites y tolerancias fisiológicas de los organismos, y permite hacer predicciones sobre las consecuencias ecológicas de cambios en la temperatura del ambiente.

Relación entre temperatura y parámetros poblacionales

Las consecuencias poblacionales de la temperatura ambiental han sido ampliamente documentadas en la literatura (Gilchrist y Huey 2001; Bozinovic et al., 2011; Bauerfeind y Fischer 2013; Saxon et al., 2018). La evaluación del éxito de las especies frente a los cambios ambientales basándose en la respuesta de parámetros poblacionales es un análisis inclusivo ya que incluye ambos componentes de la adecuación biológica (i.e. sobrevivencia y fecundidad), véase Clavijo-Baquet y Bozinovic (2012). Sin embargo, es importante tener en cuenta los supuestos de dichos parámetros ya que los mismos restringen su uso para el estudio de la evolución de rasgos de historia de vida (Kozlowski, 1993), y también para otras aplicaciones. Por ejemplo, la tasa reproductiva neta (R₀) es el número de crías o huevos que produce una hembra a lo largo de toda su vida, por lo que este parámetro considera toda la vida del organismo (Pásztor et al., 1996) y debe ser utilizado en aquellos rasgos que se fijen a lo largo de la vida o en poblaciones que no estén aumentando el tamaño poblacional (Roff, 2010). Contrariamente, la tasa de crecimiento poblacional intrínseca (r) es una medida de la aptitud cuando los cambios de interés varían de un año a otro (Pásztor et al., 1996) y donde la densodependencia no influya o esté correlacionada al rasgo de interés (Roff, 2010). Las restricciones mencionadas anteriormente deben ser consideradas para el diseño de los experimentos, análisis de los resultados e implicancias ecológicas de los mismos.

De acuerdo a Estay et al. (2014), el efecto, tanto de la media como de la varianza de la temperatura sobre la adecuación biológica, dependerá de la temperatura corporal (que corresponde a la temperatura ambiental en un animal ectotermo), y de la sensibilidad térmica de los organismos (descrita a través de la curva de desempeño). Diversos autores proyectan los efectos de la temperatura sobre el desempeño de los organismos bajo tres escenarios de cambio climático: (1) cambios en la temperatura promedio, (2) cambios en la varianza de la temperatura, y (3) cambios en ambos, media y varianza de la temperatura (ver Figura 2.2, Bozinovic et al. 2011; Chown et al. 2010; Estay et al. 2014; Paaijamans et al. 2013). Por ejemplo, un incremento en la temperatura promedio sin cambios en la varianza de la temperatura, tendrá efectos positivos lineales si la temperatura corporal (T_b) está por debajo de To; el efecto será negativo si T_b está sobre el máximo desempeño (Dmax) (Figura 2.2a). Además, los autores teorizan que los cambios en la varianza de la temperatura serán positivos para los organismos solo si T_b está por debajo del punto de inflexión en la curva de rendimiento (Figura 2.2b). Por otro lado, los cambios tanto en media y varianza de la temperatura ambiental serán positivos si T_b está bajo el punto de inflexión, y negativos si T_b está sobre To. Finalmente, los efectos de la temperatura dependerán de la magnitud de la variabilidad térmica experimentada por los organismos entre el punto de inflexión y To, entonces pueden ser mixtos.

Figura 2.2

Desempeño de un ectotermo hipotético bajo los escenarios de cambio climático propuestos por Estay et al., 2014.

Los efectos poblacionales de los cambios en la media y la varianza en la temperatura, han sido evaluados experimentalmente en organismos modelo de fácil mantención en el laboratorio, como la mosca del vinagre, Drosophila melanogaster y el escarabajo de la harina, Tribolium confusum (Bozinovic et al., 2011; Clavijo-Baquet et al., 2014; Estay et al., 2011). En estos trabajos se encontró que los efectos de la variabilidad en la temperatura no son lineales, y que generan cambios positivos o negativos dependiendo si están por encima o debajo de To (Bozinovic et al., 2011; Estay et al., 2014). Por ejemplo, T. confusum presentó mayor crecimiento poblacional máximo (R_max) cuando los individuos estuvieron en un tratamiento con variabilidad térmica respecto al tratamiento constante (Estay et al., 2011). Esto podría deberse a que los individuos en el tratamiento de variabilidad térmica estuvieron por lo menos 12 horas dentro de su rango óptimo mientras que los individuos de tratamiento térmico constante estuvieron siempre fuera de su temperatura óptima. Por otro lado, D. melanogaster a temperatura alta y constante, cuando aumentó la variabilidad térmica R_max disminuyó mientras que en condiciones de frío el efecto de la variabilidad fue el opuesto, aumentando el R_max con la variabilidad en la temperatura (Bozinovic et al., 2011). Entonces, la evidencia experimental respalda el hecho de que los efectos de la variabilidad térmica dependen del valor promedio de la temperatura así como del hecho de si este valor está sobre o debajo To (ver Estay et al., 2011). En lo que respecta a las diferentes respuestas de los parámetros poblacionales a los cambios en temperatura promedio y su variabilidad, se encontró en D. melanogaster que los cambios en r fueron casi indistinguibles mientras que R₀ y el tiempo generacional (Tg) mostraron una respuesta similar y no lineal a la variabilidad en la temperatura (Clavijo-Baquet et al., 2014). Tanto R₀ y Tg mostraron un punto de inflexión frente a la variabilidad, disminuyendo por encima de temperaturas frías y aumentando con la variabilidad por debajo de esta condición (Clavijo-Baquet et al., 2014).

3. PAISAJES DE TOLERANCIA TÉRMICA

Los paisajes de tolerancia térmica (TTL por sus siglas en inglés) evalúan la tolerancia térmica de los organismos incluyendo el tiempo de exposición al estrés térmico además de la temperatura (Rezende et al., 2014). Con las estimaciones de los paisajes térmicos se incorpora explícitamente el hecho de que la sobrevivencia de los individuos frente a una temperatura desafiante depende del tiempo que se ve expuesto a la misma. Sin embargo, no es posible determinar desde el TTL la temperatura óptima de una especie y hasta el momento solamente considera la sobrevivencia y no evalúa el otro componente de la adecuación biológica como la fecundidad. Si bien esta herramienta es poderosa en términos predictivos respecto al estrés térmico, es necesario tamaños de muestra considerables y por ende muchos individuos para la construcción del paisaje de tolerancia térmico, lo que no es posible en todas las especies. Aún no ha sido evaluado en especies plagas.

4. SOBRE LA TOLERANCIA TÉRMICA Y EL ÉXITO DE INSECTOS PLAGAS AGRÍCOLAS

Se han estudiado los efectos del aumento del promedio y la variabilidad en la temperatura sobre la sobrevivencia y fecundidad en varias especies de insectos plagas (Terblanche et al., 2010; Zhang et al., 2015; Zhao et al., 2014). Del mismo modo, se han evaluado los efectos de la exposición acotada en el tiempo a altas temperaturas (i.e. ondas de calor) en varios estadios en diversos rasgos asociados a la sobrevivencia y fecundidad de los individuos (Zhang et al., 2015). Por ejemplo, Terblanche et al. (2010) encontraron que los adultos de la mosca de la fruta mediterránea, Ceratitis capitata, a bajas variabilidades térmicas mostraron capacidad de aclimatación en la mayoría de los rasgos estudiados y que modifican su tolerancia térmica (cambios en CTmax y CTmin). Sin embargo, al aumentar la variabilidad en temperatura su resistencia al estrés térmico disminuye en varios de los rasgos estudiados (Terblanche et al., 2010), a pesar que la fecundidad aumentó alrededor de su To. Pareciera que C. capitata es sensible al aumento de la temperatura y de la variabilidad a pesar que algunos de los rangos de temperatura evaluados son fácilmente encontrados en su rango de distribución geográfica (Terblanche et al., 2010).

Muchas veces los regímenes térmicos evaluados no son estrictamente los cambios proyectados por el cambio climático, lo que puede generar predicciones incorrectas respecto a los brotes de pestes frente al cambio climático. Por ejemplo, se estudió en el pulgón de la espiga, Sitobion avenae, los efectos del aumento de la variabilidad térmica de manera asimétrica con un aumento mayor en la temperatura nocturna, lo que es una de las proyecciones debido al cambio climático (Easterling et al., 1997; Meehl y Tebaldi, 2004), y que ya se observan en cultivos de avena de China (Zhao et al., 2014). Los autores encontraron que el aumento de la temperatura en la noche desplazaba To para el desarrollo de esta plaga en cerca de 3 °C, pero se reducía tanto la sobrevivencia y fecundidad en adultos (Zhao et al., 2014). En la misma especie de pulgón, se encontró que las fluctuaciones moderadas diarias en las temperaturas máximas tienen efectos negativos relativamente menores comparados con las condiciones más extremas (Ma, 2015).

En lo que respecta a cuáles estadios del ciclo de vida son los más sensibles a los cambios de temperatura, Chiu et al. (2015) evaluaron los efectos de las ondas de calor en diversos estadios del áfido Myzus persicae, encontrando que las ninfas y los adultos reproductivos son afectados mayormente que los adultos reproductivos tardíos (Chiu et al., 2015). En el caso de Plutella xylostella, las ondas de calor también afectaron la sobrevivencia y la fecundidad de manera diferencial en los distintos estadios del desarrollo (Zhang et al., 2015). En particular, cuando los individuos fueron expuestos por largo tiempo a altas temperaturas, pero moderadas durante etapas del desarrollo (i.e. larvas y pupas), se redujo el desempeño de los adultos (Zhang et al., 2015). Esta evidencia podría llegar a ser de utilidad para el control de esta plaga, ya que pareciera que exposiciones a ondas de calor temprano en el desarrollo generan una disminución de los componentes de la adecuación biológica (Zhang et al., 2015). Sin embargo, los efectos del aumento de la temperatura promedio y la variabilidad son más difíciles de elucidar (ver secciones previas).

5. SOBRE LA TOLERANCIA TÉRMICA DE INSECTOS VECTORES DE ENFERMEDADES

El estudio de la tolerancia térmica y otros rasgos fisiológicos en los insectos vectores de enfermedades ha cobrado gran relevancia debido al cambio climático y las consecuencias que el mismo puede tener sobre la distribución y abundancia de estos insectos nocivos para la salud. La mayoría de los vectores de enfermedades son artrópodos ectotérmicos, por lo tanto, sus rasgos de historia de vida, comportamiento y adecuación biológica están fuertemente influenciados por la temperatura ambiental (Paaijmans et al., 2010; Bozinovic et al., 2011; Estay et al., 2011; Paaijmans et al., 2013; Clavijo-Baquet et al., 2014). Por este motivo, la incidencia de las enfermedades trasmitidas por vectores (ETVs) son particularmente susceptibles al cambio climático (Lafferty, 2009). Sin embargo, no hay consenso sobre cuáles serán los cambios en las poblaciones de los vectores de ETVs con el cambio climático (Wilson, 2009). Algunos autores sugieren que la expansión de la distribución es más plausible (Pascual y Bouma, 2009), mientras que otros señalan que es más probable que se produzca un desplazamiento en la distribución (Lafferty, 2009). A partir de este debate se pone de manifiesto la idea de que los mecanismos que determinan la relación entre la temperatura y la aptitud del vector deben ser plenamente comprendidos para hacer predicciones adecuadas de los efectos del cambio climático sobre la incidencia de las ETVs (Pascual y Bouma, 2009). Además, la relación entre la temperatura y los parámetros poblacionales no es lineal, lo que plantea dificultad al momento de hacer predicciones sobre los cambios proyectados en temperatura (Estay et al., 2014; Lawson et al., 2015).

Por este motivo, la Organización Mundial de la Salud ha propuesto que para alcanzar las metas globales en el control de ETVs, es necesario un manejo integrado de vectores (WHO, 2012). La misma organización ha señalado que algunas de las dificultades para el control de vectores ha sido la incapacidad de tomar decisiones basadas en evidencia, lo que genera elecciones sub-óptimas, poco efectivas y que desperdician los recursos. Además, se suma la falta de planes de manejo adaptativos que incorporen los efectos del cambio climático, urbanización y degradación ambiental (WHO, 2012). Es importante resaltar que para algunas de las ETVs como el Dengue, la única aproximación disponible para reducir la incidencia de la enfermedad es el control del vector (Townson et al., 2005).

Mediante un estudio de caso en Triatoma infestans, el principal vector de la enfermedad de Chagas en el Cono Sur, explicaremos cómo el conocimiento del desempeño de individuos aclimatados a diferentes temperaturas puede ayudar a entender los posibles riesgos del aumento de la temperatura ambiental. La enfermedad de Chagas es causada por un protozoario parásito, el Trypanosoma cruzi (Trypanosomatidae), y es trasmitido por insectos triatominos domésticos que generalmente viven en grietas de viviendas rurales mal construidas o en estructuras del peridomicilio (ej., gallineros) (WHO, 2002). Esta ETV se encuentra restringida a las Américas donde se estima que seis millones de personas están infectadas (WHO, 2002; Schofield et al., 2006), generando costos médicos de 267 millones de dólares al año solamente en Colombia (Castillo-Riquelme et al., 2008). La trasmisión ocurre cuando un vector infectado se alimenta de la sangre humana y, a la vez defeca, por lo cual las heces infectadas entran en contacto con la mordedura, los ojos, la boca o cualquier ruptura de la piel cuando la persona se frota instintivamente. Hoy en día, la transmisión vectorial de Chagas por Triatoma infestans ha sido interrumpida en Chile, Uruguay, Brasil y algunas regiones de Paraguay, Argentina y Bolivia (WHO 2002; Schofield et al., 2006). Además, Uruguay ha erradicado el vector de los hábitats domésticos, y su abundancia disminuyó considerablemente en los peri-domésticos con una infectabilidad individual menor al 1% (MSP, Uruguay). Sin embargo, la presencia de focos silvestres de T. infestans en Chile (Bacigalupo et al., 2006; Bacigalupo et al., 2010), Bolivia (Noireau et al., 2005) y Argentina (Ceballos et al., 2011) plantea dificultades a los planes de control de enfermedades, debido a la posible re-colonización de los ambientes peri-domésticos (Noireau et al., 2005).

En este contexto, Clavijo-Baquet et al. (datos no publicados) estudiaron la tolerancia térmica de individuos de T. infestans mediante la estimación de la curva de desempeño de individuos aclimatados a diferentes tratamientos térmicos que representan las temperaturas promedio de invierno en los microambientes peri-domésticos con y sin aumento de la variabilidad, 18±0 °C y 18±5 °C). También se aclimataron individuos a la temperatura óptima que es fácilmente alcanzada dentro de los hogares, que es el óptimo de la especie, con y sin variabilidad (27±0 °C y 27±5 °C). Luego de ajustar y seleccionar entre varios modelos aditivos generalizados (GAMs), el mejor ajuste para los datos incluyó el tratamiento, la masa y una interacción entre ambas, además de la relación no-lineal entre el desempeño locomotor y la temperatura (“splines”) que describen la forma de la curva (Figura 2.3). Los individuos de todos los tratamientos respondieron a la aclimatación con respecto a la curva de pre-aclimatación (Figura 2.3); sin embargo, los cambios más relevantes se observaron a las bajas temperaturas (i.e. 18±0 °C y 18±5 °C). Los individuos aclimatados a temperaturas variables (18±5 °C) presentaron mayor desempeño a las bajas temperaturas en la primera porción de la curva (i.e. temperaturas entre los 8 y 24 °C) en relación a los individuos aclimatados a 18±0 °C. Como estas temperaturas de aclimatación representan las temperaturas de invierno en las zonas de los focos silvestres en la región Central de Chile, los resultados muestran que frente a inviernos con temperaturas variables, las vinchucas estarán activas antes en el verano (Figura 2.3). Por otro lado, los tratamientos alrededor de la temperatura óptima con y sin variabilidad (i.e. 27 ±5 y 27 ±0 °C), evidenciaron los efectos negativos de la variabilidad cuando se corrigen las curvas por tamaño corporal (Figura 2.3). Este estudio de caso evidencia la necesidad de monitorear los focos silvestres en Chile de T. infestans y poner especial énfasis en las posibles medidas de control frente a aquellos inviernos donde aumente la temperatura y su variabilidad.

Figura 2.3

Predicciones del mejor modelo para las curvas de desempeño locomotor en individuos de T. infestans aclimatados a tratamientos térmicos que representan diferentes escenarios de cambio climático.

Tabla 2.1

Resumen de parámetros fisiológicos y ecológicos que pueden ser utilizados como aproximaciones de la tolerancia térmica de las especies de ectotermos.

6. CONCLUSIONES

La fisiología ecológica y evolutiva dispone de diversas herramientas para poder entender cómo los organismos y las especies, especialmente de ectotermos, podrían responder al cambio climático, las cuales se encuentran resumidas en la Tabla 2.1. La aplicación de la teoría y herramientas biológicas para dilucidar las causas de los problemas ambientales actuales no es nueva. Sin embargo, hay una renovada apreciación de la importancia de integrar, por ejemplo, el conocimiento fisiológico, en los modelos ecológicos para predecir con mayor exactitud los impactos de los cambios globales sobre los organismos, la biodiversidad y la salud pública. Proponemos que la emergente ciencia del cambio global debe considerar formalmente los mecanismos que explican la sensibilidad, la resiliencia y el potencial de adaptación al cambio climático de especies nativas y cultivadas, así como los efectos de vectores de las enfermedades sobre poblaciones humanas enfrentadas a diferentes escenarios globales.

7. AGRADECIMIENTOS

FB y GC agradecen el financiamiento de CONICYT PIA/BASAL FB002 y proyecto FIA PYT-2018-0058. SCB agradece el financiamiento de FONDECYT Iniciación N° 11160839 y Fondo Vaz-Ferreira N° 27. FB Agradece a FONDECYT 119007 y 1170017.

8. REFERENCIAS

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