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Оглавление2 Bases anatómicas y fisiológicas
El aparato locomotor humano se divide en una parte activa y una pasiva.
• La parte activa está formada por la musculatura esquelética que, a través de su capacidad de contracción, permite mover los huesos por medio de las articulaciones.
• La parte pasiva está compuesta por los huesos, los cartílagos, los ligamentos y los tendones.
Musculatura esquelética
En el organismo humano se diferencian tres tipos de musculatura:
• La musculatura lisa, que participa en la función de muchos órganos internos (estómago, intestino, vejiga, etc.) y de los vasos sanguíneos, por lo que contribuye a la regulación de la circulación. No puede activarse voluntariamente y su contracción es lenta.
• La musculatura cardíaca (miocardio), que tampoco permite la activación voluntaria. A diferencia de la musculatura lisa, se caracteriza por presentar una velocidad de contracción considerablemente más rápida.
• La musculatura esquelética, responsable de la postura y el movimiento, puede controlarse voluntariamente y da lugar a las contracciones más rápidas.
A continuación, solo se describen la estructura y la función de la musculatura esquelética.
Estructura y organización del músculo
A nivel macroscópico, cada músculo está formado por fibras musculares (células musculares o miocitos). Entre 15 y 20 de estas fibras forman un haz o fascículo muscular. Estos fascículos están rodeados por una membrana de tejido conectivo, y forman el vientre del músculo que, a su vez, está rodeado por una vaina conectiva muy tensa, la fascia. En ambos extremos, los haces de fibras tendinosas se unen fuertemente con las membranas de las fibras musculares para formar la transición del músculo al tendón.
El tejido conectivo en el músculo, además de cumplir una función de protección, desempeña también un papel importante en la actividad del músculo, debido a que posee propiedades elásticas.
A nivel microscópico, los sarcómeros forman las unidades contráctiles más pequeñas del músculo. Consisten en filamentos gruesos y finos de proteínas, la miosina y la actina. Los filamentos de miosina están dispuestos paralelamente entre sí. El sarcómero tiene una longitud aproximada de 2 micras y en ambos extremos está delimitado por los discos Z, que son resistentes a la tracción. Los filamentos de actina se anclan fijamente en dichos discos y desde ahí irradian hacia el centro del sarcómero. Debido a su disposición espacial, no se tocan entre sí. En el centro del sarcómero se sitúan alternativamente los filamentos de miosina, cuyos extremos se solapan con los filamentos de actina.
Estas zonas solapadas se denominan bandas A, ya que presentan propiedades anisótropas de doble refracción a la luz polarizada. Alrededor de los discos Z solo se encuentran moléculas de actina (banda I), que provocan una menor refracción de la luz (isotrópica). Debido a esta disposición regular de las bandas A e I, en el microscopio óptico se aprecia el característico estriado transversal de la musculatura esquelética.
En los últimos años, se ha evidenciado que existen otras proteínas responsables de la estructura de los sarcómeros. Estas proteínas se engloban dentro del término general de citoesqueleto endosarcomérico, en el que la titina, uno de los polipéptidos más grandes descritos hasta la fecha, adquiere una importancia especial (► figura 2.1). Es responsable de la longitud de los filamentos gruesos, los organiza en bandas A ordenadas y establece la unión elástica con los discos Z. Además, es muy probable que la titina determine el trabajo fisiológico del músculo y que sea responsable de las fuerzas elásticas en reposo (Fürst, 1999).
Estos conocimientos recientes obtenidos con la investigación de los miocitos han tenido una gran influencia en la manera de entender y valorar el modo de acción de las distensiones en la musculatura.
Tipos de fibras musculares
Las fibras musculares pueden clasificarse en fibras de tipo 1 y de tipo 2.
Las fibras musculares de tipo 1 se contraen más lentamente y se caracterizan por tener una mayor proporción de mioglobina roja, un pigmento muscular que almacena oxígeno. Además, contienen muchas mitocondrias que, entre otras funciones, son responsables de la metabolización de los hidratos de carbono y las grasas. Aportan la energía a través de la vía aerobia por lo que su acción es más duradera que la de las fibras de tipo 2. Las fibras de tipo 1 están inervadas por pequeñas motoneuronas alfa de la médula espinal. A partir de allí y por medio de las fibras nerviosas de conducción lenta, se mantiene una frecuencia de impulso continuada. De este modo, queda garantizada una actividad constante de la motricidad de apoyo.
► Figura 2.1. Proteínas del citoesqueleto sarcomérico (Fürst, 2003).
Las fibras musculares de tipo 2 se contraen rápidamente, son blancas, y tienen un menor suministro de oxígeno. Disponen de grandes depósitos de glucógeno y son más adecuadas para la obtención anaerobia de la energía. Frente a un mayor desarrollo de la fuerza, se produce una fatiga más rápida. Están inervadas por las motoneuronas alfa grandes con fibras de conducción rápida y un patrón de impulsos irregular, que es característico de las actividades motoras específicas.
Las fibras musculares de tipo 2 se vuelven a subdividir en tipos 2a y 2b. Las del tipo 2a se caracterizan por un elevado potencial oxidativo y glucolítico, mientras que las del tipo 2b se corresponden con las fibras rápidas «típicas» con una gran propiedad glucolítica, pero un menor potencial aerobio. Ambos tipos de fibras se presentan en un mismo músculo, pero con diferentes frecuencias. Por una parte, su distribución está genéticamente condicionada y, por otra, depende del tipo de carga muscular.
Propiedades mecánicas de la musculatura
Las propiedades mecánicas de la musculatura dependen de las características materiales de sus componentes principales: los miocitos y el tejido conectivo. Los miocitos poseen cualidades plásticas, es decir, no ofrecen una oposición significativa a la distensión, se pueden deformar y se adaptan rápidamente a nuevas exigencias (longitud del sarcómero). Pero después de la distensión no vuelven por sí mismos a la posición inicial.
Por el contrario, la porción de tejido conectivo posee propiedades elásticas. Si bien se puede distender y deformar, cuando finalmente cesa la injerencia externa de fuerza, recupera de inmediato la longitud inicial (titina). En el músculo, los elementos elásticos están situados de forma paralela o en serie con los elementos plásticos, lo que constituye un factor importante para su comportamiento mecánico.
La distensión pasiva o la contracción activa del músculo, aparte de actuar en el sistema nervioso, lo hace sobre las siguientes estructuras:
• Porciones de tejido conectivo situadas paralelamente (PEC [parallel elastic component]; vaina fibrosa de titina, vaina de los fascículos).
• Porciones de tejido conectivo situadas en serie (SEC [series elastic component]; fibrillas tendinosas).
• Elementos contráctiles de los miocitos (► figura 2.2).
Por lo tanto, las condiciones anatómicas y fisiológicas descritas en los apartados anteriores sirven como base para poder entender el modo de acción de los ejercicios de distensión con el fin de mejorar la movilidad.
Contracción muscular
El acortamiento de todo un músculo es la consecuencia de un deslizamiento entre sí de los filamentos de actina y miosina dentro de los innumerables sarcómeros dispuestos en serie. Las cabezas de la miosina se anclan a los filamentos de actina, estirándolos con un movimiento de inclinación hacia el centro del sarcómero. En esta nueva posición, las cabezas vuelven a soltarse y a anclarse otra vez más adelante. A través de este «movimiento de remo», que puede producirse más de 50 veces por segundo, los sarcómeros se acortan hasta un 40% de su longitud original. Para que este mecanismo se ponga en marcha, es necesario un impulso eléctrico del sistema nervioso central.
► Figura 2.2. Componentes elásticos y contráctil del modelo muscular.
Control de la contracción muscular
El sistema nervioso central es la instancia superior que puede desencadenar una contracción muscular mediante un impulso nervioso. Desde las células nerviosas del cerebro, los impulsos nerviosos viajan a las células motoras del asta anterior (motoneuronas alfa) de la médula espinal, que inervan las correspondientes fibras musculares a través de los nervios periféricos. Las células del asta anterior y todas las fibras musculares que inervan forman la unidad motora. Cada músculo consiste en numerosas unidades motoras (► figura 2.3).
Cuanto más preciso deba ser el trabajo del músculo, más pequeñas serán sus unidades motoras. Nunca se activan todas simultáneamente, sino que, en función de las necesidades, se activan en fases, de manera que se produce una contracción regular del músculo.
El nervio periférico se ramifica en el músculo en numerosas fibras nerviosas pequeñas, que constituyen la conexión entre el nervio y el músculo, con las correspondientes placas motoras terminales. En estas zonas de conexión, denominadas también sinapsis, la transmisión del estímulo ya no se produce de forma eléctrica, sino química. Mediante la suma de las alteraciones químicas, la sustancia neurotransmisora, la acetilcolina, provoca durante un corto espacio de tiempo un desplazamiento de la diferencia de tensiones eléctricas en la membrana del miocito. Cuando se supera un determinado nivel umbral, se genera un potencial de acción muscular que desencadena el desarrollo de tensión mecánica en el miocito.
► Figura 2.3. Unidad motora. a) En la motoneurona se encuentran muchas sinapsis de las fuentes de información aferentes, lo cual refleja el inmenso trabajo de integración de las motoneuronas. b) Sección de la médula espinal con una motoneurona en el asta anterior y su axón hacia las fibras musculares inervadas. La motoneurona tiene muchas entradas de información desde la zona central (1) y desde la periferia (2).
Tensión muscular (tono muscular)
En fisioterapia, al igual que en el deporte, se emplea con frecuencia el término de tono. Sin embargo, este no debe utilizarse como término científico, porque no puede medirse. El tono muscular está compuesto por dos componentes:
• Tensión viscoelástica del tejido, no medible.
• Actividad contráctil (eléctrica), medible.
Las diferentes investigaciones mediante electromiografía (EMG) han mostrado que un músculo sano en fase de reposo no presenta ninguna actividad eléctrica (su tono se debe a la tensión de reposo del tejido). Cuando el trabajo muscular se desarrolla en contra de la fuerza de gravedad o en las contracciones activas, la actividad muscular aumenta notablemente y es mayor o menor en función de las necesidades.
Fundamentalmente, la musculatura y su tensión dependen de procesos nerviosos, es decir, reaccionan ante las influencias que captan y procesan a través de su sistema sensor. Por ejemplo, en caso de que haya problemas articulares, la musculatura circundante reacciona con una mayor tensión para proteger la articulación. Es muy probable que, en este contexto, el dolor desempeñe un papel fundamental. El sistema nervioso autónomo o vegetativo también desempeña una función importante en la regulación de la tensión. En el deporte, la actividad muscular aumenta en caso de estrés, nerviosismo o ansiedad. Estos incrementos de actividad no deben confundirse con los acortamientos de la musculatura.
En unos estudios realizados a partir de exámenes electromiográficos (Wiemann y Freiwald, 1998; Wiemann y Klee, 2000), se constató que la musculatura solo se activa levemente durante la distensión (en función de la posición de distensión). Según Freiwald, solo supone entre el 2% y el 5% de la activación máxima posible. Esta tensión de distensión resulta de los dos componentes antes mencionados, las propiedades viscoelásticas del músculo y el tejido conectivo, así como de su actividad eléctrica. Hay que tener en cuenta que la tensión de distensión es diferente en cada individuo y depende de los factores descritos en el capítulo 1.
A menudo, se intenta explicar el efecto de las técnicas de distensión neuromuscular con fundamentos neurofisiológicos, lo que, según Freiwald, no es sostenible. Pone como ejemplo el método de distensión de tensión-relajación (técnica de DTR), en el que se supone que el músculo se distiende después de una tensión isométrica previa y así muestra una menor actividad. En realidad, la tensión va seguida de una inhibición breve de la musculatura que, sin embargo, solo se mantiene unos milisegundos. A continuación, aumenta la excitabilidad y, en consecuencia, la actividad eléctrica del músculo, por lo que se incrementa la tensión de distensión.
El tono muscular es un estado controlado y determinado por numerosos procesos diferentes y muy complejos. Es muy probable que no se pueda influir en él mediante distensiones.
Para evitar confusiones, se da preferencia a los términos tensión muscular y tensión de distensión, en lugar de utilizar el término tono muscular.
Tejido conectivo del músculo
La porción de tejido conectivo de un músculo es del 10% al 15%. Cada uno de los miocitos está envuelto por el endomisio, una vaina elástica de tejido conectivo. Por otro lado, cada fascículo de hasta 50 fibras musculares está rodeado por el perimisio, una vaina elástica más fuerte de tejido conectivo. Todo el músculo consiste en un gran número de estos fascículos que, a su vez, se mantienen unidos gracias al epimisio, una capa de tejido conectivo tensa y muy resistente a la tracción. El epimisio queda finalmente rodeado por la fascia muscular, la cual separa entre sí los diferentes músculos o grupos musculares, les da forma y transmite la energía cinética.
El tejido conectivo no puede contraerse (no es contráctil), pero transmite elásticamente la fuerza muscular hacia el exterior y determina la resistencia al desgarro y la presión interna del músculo. Las propiedades elásticas del tejido conectivo desempeñan un papel importante en la función global del músculo y en la interacción de las cadenas musculares.
Acortamientos
El término acortamiento muscular, o simplemente acortamiento, se utiliza a menudo en relación con la distensión, pero no es correcto y puede resultar problemático porque:
• No existen valores reconocidos unánimemente.
• No hay ninguna exigencia de movilidad uniforme.
• Hay diferentes métodos de medición que dan lugar a resultados diferentes.
• La medición de la movilidad es complicada.
Cuando la musculatura realmente no puede alcanzar cierta longitud exigida, es decir, «es demasiado corta», ¿cuál es el factor limitante u obstaculizante?
Acortamiento estructural
Los verdaderos acortamientos estructurales, en el sentido de un acortamiento de los sarcómeros, solo se producen tras muchas semanas de inmovilización en una posición acortada. Es decir, los acortamientos musculares estructurales solo se forman bajo circunstancias muy especiales (Freiwald y Engelhard, 1993, 1994, 1995a, 1995b; Goldspink, 1974, 1992). Una vez finalizado el período de inmovilización, este acortamiento es rápidamente reversible sin medidas especiales de distensión. La adaptación de los sarcómeros a las mayores exigencias de movilidad también es sencilla y se produce con rapidez.
Independientemente de la longitud de un músculo (número de sarcómeros), estos no son los que determinan el final del movimiento o el grado articular máximo. Por lo tanto, las limitaciones que se observan en el deporte o en la fisioterapia pueden denominarse acortamientos funcionales, los cuales siguen reglas completamente diferentes.
Acortamiento funcional
El límite de la movilidad se manifiesta por la sensación de tensión de la musculatura. Es decir, informa del límite fisiológico de la movilidad (► figura 2.4). En ese momento, reaccionan los mecanorreceptores (y los algiorreceptores) en los tendones y los músculos avisando que se ha llegado al límite momentáneo del movimiento articular. Este límite puede considerarse como la norma nerviosa individual que está archivada en el sistema nervioso central (patrón nervioso). Mediante distensiones repetidas, aumenta la tolerancia neural subjetiva frente a los estímulos de distensión, lo que significa que el límite fisiológico de movilidad puede ampliarse (Freiwald y Engelhard, 1993, 1994, 1995a, 1995b; Wiemann, 1991, 1993a, 1993b).
Los potenciales de los mecanorreceptores y los algiorreceptores tienen una influencia decisiva en la elaboración de los estímulos de distensión a nivel espinal y central. De hecho, si no se van aprovechando constantemente determinadas zonas de movimiento, desciende su tolerancia frente a los estímulos de distensión y se produce una reducción de la movilidad, en el sentido de una restricción de los límites fisiológicos de movilidad. En consecuencia, el objetivo principal de la distensión es estimular los mecanorreceptores que indican el final del movimiento mediante estímulos de distensión al final del mismo, y así mantener o aumentar la tolerancia nerviosa o la movilidad.
► Figura 2.4. Movilidad en la flexión de la cadera. Conforme avanza la flexión, va aumentando la resistencia y se incrementa la tensión de reposo (representación típica). La movilidad fisiológica, determinada en parte por el potencial de receptores, se sitúa en una flexión de 125° de la cadera, mientras que el límite estructural es de 140° de flexión (Freiwald y Engelhardt, 1993).
Función de protección de la musculatura
Los trastornos articulares, sean de origen traumático o degenerativo, provocan diferentes reacciones musculares. Determinadas partes de los músculos implicados son inhibidas, de forma que se reduce su potencia. De este modo, ni la transmisión de fuerzas excesivas ni los movimientos demasiado amplios o rápidos pueden sobrecargar innecesariamente la articulación, ya que esta queda inmovilizada. En otras partes de los músculos aumenta la actividad, de manera que la articulación inmovilizada resulta bien «estabilizada». No obstante, esta importante actividad de protección a veces se interpreta como limitación de la movilidad o como acortamiento.
Control del movimiento
La musculatura esquelética posee básicamente tres funciones principales: estabilización, soporte y movimiento.
• La función de estabilización sirve para equilibrar los segmentos de las articulaciones. Es involuntaria y está predeterminada.
• La función de soporte e útil para mantener erguido el cuerpo y poder adoptar diferentes posiciones.
• La función de movimiento integra la ejecución de los movimientos dirigidos.
Las zonas motoras del sistema nervioso central son responsables del control de la postura y el movimiento. Se diferencia entre centros motores en la médula espinal (motricidad espinal) y aquellos que van de la médula espinal a la corteza cerebral (motricidad supraespinal). Para las tareas superiores de movimiento, se precisa del trabajo de la motricidad supraespinal, mientras que para los programas de postura y movimiento más sencillos se requieren los centros de la médula espinal (motricidad espinal).
Para descargar los centros motores superiores, muchos de los programas de movimiento y postura se desarrollan a nivel inconsciente (involuntario). Para que esto pueda producirse, es necesaria la interacción entre los sistemas sensoriales y motores a nivel de la médula espinal. Esta interacción se conoce como reflejo. A partir de los receptores de los órganos de los sentidos (propioceptores), se acoplan las aferencias sensoriales con las neuronas motoras eferentes. Es decir, la excitación del receptor siempre va seguida de una reacción uniforme del organismo.
Los receptores de la musculatura son los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi. Los husos musculares son receptores de la tensión y la longitud. Se sitúan paralelamente a las fibras musculares y están rodeados por un vaina de tejido conectivo. Solo pueden contraerse en sus segmentos finales; en los segmentos medios (región del saco nuclear) están rodeados por fibras nerviosas sensibles Ia, dispuestas en espiral. Estas fibras nerviosas son sensibles a la distensión y avisan a la médula espinal de cualquier cambio de situación. Si se distiende el músculo, se activan los husos musculares situados en paralelo, sobre todo en la zona media de las fibras Ia. Los correspondientes potenciales de acción se transmiten a la médula espinal, y después de pasar a una motoneurona alfa, puede producirse el movimiento del músculo.
Además, ambos extremos contráctiles están inervados por fibras nerviosas motoras eferentes. Estos nervios motores se denominan motoneuronas gamma. Al igual que las motoneuronas alfa, se sitúan en la médula espinal. Dado que las fibras contráctiles de los husos musculares también se excitan a través del sistema motor gamma, paralelamente a la musculatura de trabajo, la región del saco nuclear no puede relajarse, por lo que queda asegurado el flujo de información a través de las fibras Ia sensibles. De este modo, también se mantiene la sensación de longitud muscular durante la contracción muscular activa.
Este desarrollo de la distensión del músculo, la activación de los husos musculares y la contracción de las correspondientes fibras musculares se denomina reflejo del huso muscular.
El órgano tendinoso de Golgi consiste en terminaciones nerviosas sensibles que, a modo de red, cubren la zona de la transición entre el tendón y la musculatura. A diferencia de los husos, que se alinean paralelamente a la musculatura, el órgano de Golgi lo hace en serie; esto significa que se excita tanto por la distensión pasiva como por la contracción activa del músculo. Si la tensión aumenta excesivamente en el tendón, estos receptores se excitan e informan a la médula espinal a través de las fibras Ib sensibles aferentes. La señal de las aferentes se transmite a través de las interneuronas inhibidoras y desde allí llega a la motoneurona alfa, por lo que se inhibe la siguiente contracción del músculo (inhibición autógena o reflejo del huso tendinoso).
Al mismo tiempo, la interneurona transmite la información de los propioceptores a los músculos antagonistas. Esto da lugar a la inhibición de los antagonistas, y a partir de este momento el movimiento se puede ejecutar adecuadamente. Este proceso, en el que con la tensión de los agonistas se produce la relajación de los antagonistas, se denomina inhibición recíproca.
Estas respuestas reflejas a las modificaciones de la longitud y la tensión de la musculatura son muy importantes para el control de la postura y el movimiento. Sin embargo, es preciso que un control central —el cerebro— ordene estas respuestas y las gestione más o menos en función de las necesidades. Esto solo puede ocurrir de forma involuntaria.
