Читать книгу Życie i ewolucja biosfery - January Weiner - Страница 44

Rozwój biochemii, genetyki i biologii molekularnej ugruntowały wcześniejszy pogląd o jednorodności życia na Ziemi, który w świetle teorii ewolucji interpretuje się jako monofiletyczność (pochodzenie od wspólnego przodka). W najbardziej podstawowym zakresie jedność ta przejawia się w składzie chemicznym organizmów. Wszystkie główne związki charakterystyczne dla organizmów (białka, lipidy, kwasy nukleinowe) mają niski stopień utlenienia — dla ich wyprodukowania trzeba dysponować substratami redoks, które dostarczą elektronów i energii. Białka różnych organizmów są złożone zawsze z tych samych, wybranych aminokwasów, i to wyłącznie L-enancjomerów; z kolei kwasy nukleinowe, o jednakowej u wszystkich organizmów strukturze, mają cząsteczkę rybozy zawsze w konfiguracji D. Wszystkie organizmy mają praktycznie identycznie zorganizowany kod genetyczny, działający na podstawie tego samego fizycznego mechanizmu. Mimo głębokich różnic w budowie komórek prokariotycznych i eukariotycznych jedne i drugie mają błony lipidowe. Katalog wspólnych cech jest bardzo długi. Ta jedność wskazuje na wspólne pochodzenie.

Hierarchiczny układ podobieństw przejawia się w molekularnej strukturze białek i kwasów nukleinowych. Na tym opiera się możliwość badania pokrewieństw pomiędzy taksonami. Przełomowe znaczenie miały analizy rRNA (małej podjednostki rybozomalnego RNA). W latach 70. XX wieku Carl Woese ze współpracownikami opracowali najbardziej ogólny schemat filogenetycznych pokrewieństw między wszystkimi organizmami, z wyodrębnieniem trzech głównych domen: Archaea, Bacteria i Eukarya, odgałęziających się od wspólnego pnia przy samym jego korzeniu, później skorygowany przez przesunięcie oddzielenia gałęzi Eukarya dopiero od linii archeonów. Można to interpretować jako rekonstrukcję historii ewolucyjnej wszystkich organizmów, ze wskazaniem na ich jednego, wspólnego przodka nazywanego obecnie najczęściej LUCA (Last Universal Common Ancestor). Od tego czasu badania filogenetycznych pokrewieństw dokonywały ciągłego postępu. Dla kilkudziesięciu tysięcy gatunków zidentyfikowano cały genom, co pozwala na znacznie dalej idące wnioski o historii ewolucji (w tym oszacowanie czasu dywergencji poszczególnych linii ewolucyjnych) i o cechach przodków obecnie żyjących organizmów. Według aktualnych danych cały świat żywy dzieli się na dwie główne domeny, z których jedna obejmuje bakterie, druga — archeony. Eukarya (z H. sapiens włącznie) są odgałęzieniem filogenetycznym grupy Archaea, które można uznać za ewolucyjną chimerę, bo mitochondria wszystkich komórek eukariotycznych i chloroplasty roślin zielonych są pozostałościami komórek bakteryjnych, które przeniknęły do komórek wywodzących się od archeonów (ryc. 3.1). Dokładne usytuowanie domeny Eukarya na filogenetycznym drzewie życia wciąż jest przedmiotem debat.

Rycina 3.1. Schemat hipotetycznego scenariusza ewolucji prebiotycznej (na ciemnym tle) i dobrze już poznanej ewolucji biologicznej (z drzewem rodowym współczesnych form życiowych) (dane z Hedges, 2002 i innych źródeł)

Drugim odkryciem, dokonanym dzięki zastosowaniu metagenomiki (zob. dodatek 3), było ogromne bogactwo zupełnie nieznanych przedtem taksonów bakterii i archeonów, także jednokomórkowych eukariontów, w środowiskach, które — jak się okazało — były słabo poznane, zwłaszcza oceany i głębiny litosfery. Chodzi o setki taksonów wysokiej rangi (typów), ogromną różnorodność mikroorganizmów o zróżnicowanych strategiach metabolicznych, wciąż znanych wyłącznie z dokumentów molekularno-genetycznych. Grupom tym nadano tymczasowe nazwy i zaliczono je do kategorii „taksonów kandydujących” (cadidate phyla), bo dopóki nie będzie wiadomo więcej o ich budowie i funkcjach życiowych, na podstawie zbadania okazów z niższego poziomu taksonomicznego, dopóty nie mogą być włączone do taksonomicznej klasyfikacji (ryc. 3.2).

Rycina 3.2. „Drzewo życia” skonstruowane na podstawie pełnych genomów organizmów; zauważ, ze spośród 92 wyodrębnionych wysokich taksonów bakterii aż 49 należy do „typów kandydujących”, tj. nie posiada statusu zdefiniowanych grup taksonomicznych, gdyż znane są tylko z analiz DNA (wg Hug i in., 2016, zmienione)

Nadal niewiele wiadomo o usytuowaniu wirusów w drzewie filogenetycznym (nawet sam pomysł umieszczenia ich na tym drzewie budzi kontrowersje). Nie mając rybosomów, nie mogły być włączone do analiz rybosomalnego RNA. Ostatnie lata doprowadziły do odkrycia ich wielkiej różnorodności i obfitości w naturalnych ekosystemach (gdzie bez zastosowania metagenomiki nie można było ich wytropić). Wirusy, bardzo szybko ewoluujące, są szczególnie trudne do badań ewolucyjnych. Próby utworzenia czwartej domeny dla wirusów na podstawie genetyki zawodzą, podobnie jak wcześniejsze pomysły, że wirusy stoją u korzeni drzewa filogenetycznego. Ich relacja w stosunku do drzewa rodowego pozostałych organizmów ma jednak znaczenie dla odtworzenia wczes­nej ewolucji życia. Dotychczas brane są pod uwagę 3 hipotezy: (1) redukcyjna, według której wirusy są zredukowanymi organizmami komórkowymi, które przeszły ewolucję regresyjną jako pasożyty innych komórek; (2) komórkowa (albo hipoteza ucieczki), traktująca wirusy jako usamodzielnione fragmenty DNA lub RNA, które „uciekły” spod kontroli genomu organizmów komórkowych, oraz (3) reliktowa, zgodnie z którą wirusy są reliktami z wczesnego okresu rozwoju życia, ewoluowały jako osobne organizmy, od początku pasożytując też na równolegle ewoluujących organizmach komórkowych. Żadna z tych hipotez nie jest zadowalająca, podobnie jak założenie o polifiletyczności tej grupy. Wirusy atakujące komórki organizmów ze wszystkich trzech domen mają wiele cech homologicznych, co świadczyłoby o ich wspólnym, bardzo wczesnym pochodzeniu.

LUCA był zatem początkiem Bacteria i Archaea, a Eukarya dopiero późnej oddzieliły się od Archaea. Co wiemy o tym naszym wspólnym przodku? Użyto milionów genów kodujących białka u współczesnych mikroorganizmów w celu odtworzenia ich pochodzenia i ustalenia, w jakim środowisku żył i jaki miał metabolizm ich wspólny przodek — LUCA. Okazuje się, że najprawdopodobniej był anaerobem, pobierającym CO₂, zależnym od H₂, wiążącym N₂, i ciepłolubnym; zidentyfikowano enzymy, którymi dysponował (m.in. ferredoksynę — do dziś jedyny w biosferze enzym do wiązania azotu). Przypomina zatem współczesne metanogeny. LUCA żył w środowisku aktywnym geochemicznie, bogatym w wodór, dwutlenek węgla i metale (Fe, Zn i Ni), niezbędne do produkcji enzymów potrzebnych do tworzenia związków organicznych z CO₂. Potwierdza to hipotezę o autotroficznych początkach życia, najprawdopodobniej w warunkach gorących źródeł. Ale czy LUCA był pierwszym żyjącym organizmem?