Читать книгу Życie i ewolucja biosfery - January Weiner - Страница 46

W jaki sposób mieszanina minerałów i niskocząsteczkowych związków organicznych mogła się przekształcić w zaawansowany organizm, jakim już 2 miliardy lat temu był LUCA? Degens (1989) wymienia trzy szlaki, jakimi musiała iść ewolucja prebiotyczna (ryc. 3.1): szlak białkowo-enzymatyczny (od aminokwasów do funkcjonalnych enzymów), szlak lipidowo-metaboliczny (struktura komórkowa, od prostych związków amfifilowych po błonę komórkową) oraz szlak nukleinowo-genetyczny (od zasad purynowych, prostych cukrów i fosforanu po kwasy nukleinowe RNA i DNA). Nie ma powodu zakładać, że są to osobne ścieżki, które zbiegły się dopiero na końcu — mogły się przeplatać, niektóre etapy mogły przebiegać w tym samym szeregu przemian, ale niewątpliwie takie trzy grupy przekształceń musiały się odbyć.

Jak mogły być zrealizowane te wszystkie zadania? Dziś już wiadomo, że związków organicznych w rodzaju składników zupy pierwotnej z eksperymentów Millera jest dużo w przestrzeni pozaziemskiej, skąd mogły być dostarczone na Ziemię. Wiele związków organicznych (w tym węglowodory alifatyczne i aromatyczne, aldehydy, kwasy karboksylowe, hydroksykwasy, aminokwasy — glicyna, alanina, walina, prolina, kwas glutaminowy, sarkozyna, kwas alfa-aminoizomasłowy, dalej cyjanki, aminy, zasady purynowe i pirymidynowe i inne) znajduje się w meteoroidach, na pewno są też składnikami komet. W meteoroidach ilość materii organicznej może być znaczna, np. w chondrytach węglowych stanowi 0,5–5% masy. Biorąc pod uwagę intensywność bombardowania Ziemi we wczesnym hadeiku, dowóz związków węgla pochodzenia pozaziemskiego mógł mieć wpływ na chemizm atmosfery i hydrosfery ziemskiej u zarania życia, dostarczając nie mniej niż 10⁷–10⁹ kg różnych związków węgla rocznie, przez miliony lat.

Do dziś kontynuowany jest program badawczy polegający na rozwijaniu i umacnianiu teorii zupy pierwotnej, chłodnej zupy lub teorii heterotroficznej, wywodzącej się od hipotezy Oparina–Haldane’a i opartej na założeniu, że do syntezy prekursorów chemicznych, a następnie biologicznych makromolekuł, doszło na powierzchni Ziemi w atmosferze obojętnej lub lekko redukującej, oraz w oceanie, przy stosunkowo niskiej temperaturze i niewysokim ciśnieniu atmosferycznym. Zapas materii organicznej nagromadzony w długim czasie stanowił substrat zasilający pierwsze organizmy, które były heterotrofami (autotrofia miała pojawić się później). Prebiotyczne reakcje syntezy, wymagające dostarczenia wolnej energii, zasilane miały być z fizycznych źródeł zewnętrznych: promieniowania UV, wyładowań elektrycznych.

W prostych eksperymentach udało się wytworzyć większość aminokwasów obecnie wchodzących w skład białek. Kilka aminokwasów udało się też otrzymać w reakcjach pirolizy prostych węglowodorów z amoniakiem i siarkowodorem, ale nie dało się jednak uzyskać trzech podstawowych aminokwasów: lizyny, argininy i histydyny. W eksperymentach tego typu nie powstają cukry ani wielkocząsteczkowe kwasy tłuszczowe o nierozgałęzionych łańcuchach. Nie udaje się to również, jeżeli zamiast CH₄ używa się CO lub CO₂, a zamiast NH₃ — NO₂; warunkiem powodzenia jest obecność wodoru cząsteczkowego. W powtarzanych eksperymentach Millera w atmosferze zupełnie obojętnej, bez wodoru, metanu i amoniaku, synteza w praktyce nie zachodzi — uzyskiwane stężenia są śladowe, a jedynym powstającym aminokwasem jest glicyna. Wadą hipotezy heterotroficznej jest również to, że zupa pierwotna jest homogeniczna pod względem pH i potencjału redoks, nie przewiduje żadnych możliwości przepływu energii w drodze chemiosmozy, bez czego trudno sobie wyobrazić procesy metaboliczne.

Jeden z najpoważniejszych problemów polega na tym, że stężenia reaktantów w atmosferze i oceanie pierwotnym według rozmaitych ocen były o rzędy wielkości niższe niż te, które dla potwierdzenia hipotezy Oparina-Haldane’a stosuje się w warunkach laboratoryjnych. Jeżeli nawet miałby to być proces globalny, to na pewno ograniczony do lokalnych centrów, gdzie następowałoby skupienie substratów w większych stężeniach. Ten sam problem dotyczy dostępności związków fosforu. Następcy Oparina, Haldane’a i Millera zakładają, że substraty o małych stężeniach mogły ulegać kondensacji (koniecznej do dalszych syntez i polimeryzacji) dzięki adsorpcji na minerałach ilastych. Minerały, takie jak illit czy montmorillonit, występują pospolicie jako produkt wietrzenia skał magmowych i wulkanicznych. Rozwinięta powierzchnia drobnokrystaliczna tych minerałów jest naładowana elektrycznie, dlatego mogą na niej adsorbować odpowiednio naładowane cząsteczki. Układając się obok siebie gęsto i w sposób uporządkowany, łatwiej mogą ze sobą reagować. Jak dowodzą zarówno teoretyczne rozważania, jak i liczne eksperymenty, minerały ilaste skutecznie wspomagają procesy syntezy i polimeryzacji najważniejszych związków chemicznych ze wszystkich trzech szlaków: białkowego, nukleotydowego i lipidowego.

Teorie alternatywne w stosunku do zupy pierwotnej powstały dzięki nieoczekiwanym odkryciom. W latach 1977 i 1979, w czasie nurkowań batyskafu Alvin, na głębokościach około 2000 m natrafiono na głębinowe źródła hydrotermalne, które okazały się oazami życia (więcej o tym w podrozdziale 4.6.1). Cieplice te wydzielają przegrzaną wodę, nasyconą związkami mineralnymi i gazami; środowisko jest silnie kwaśne (pH około 2,8); oprócz wody wydziela się metan i siarkowodór, z wody wytrącają się siarczki metali (żelaza, niklu i in.), tworząc kilkumetrowe, czarne, „dymiące kominy” („black smokers”) — jest to więc środowisko silnie redukujące. Powstający gradient redoks pomiędzy strumieniem wypływającym ze źródła a otaczającą zimną wodą wykorzystywany jest przez bakterie siarkowe. Biomasa wytwarzana w tej chemosyntezie jest podstawą utrzymania całych chemoautotroficznych ekosystemów, złożonych z licznych bezkręgowców w dużych zagęszczeniach.

W grudniu 2000 roku odkryto inny rodzaj głębinowych gorących źródeł, których przykładem jest „Zagubione Miasto” (Lost City) w Atlantyku. Źródła te różnią się znacznie od „czarnych kominów”: mają niższą temperaturę (40 do 90°C), silnie zasadowy odczyn (pH 9–10), obficie wydzielają metan, wodór cząsteczkowy i węglowodory, natomiast nie ma tam wiele dwutlenku węgla, siarkowodoru ani siarczków metali. Z wytrącającego się węglanu wapnia powstają białe jak alabaster kominy o wysokości 30–60 m. Dane izotopowe świadczą, że „Zagubione Miasto” funkcjonuje na swoim miejscu nie mniej niż od 30 000 lat, co setki razy przewyższa lokalną żywotność „czarnych kominów”. Stwierdzono, że w warunkach zasadowych źródeł hydrotermalnych dochodzi do abiotycznej produkcji węglowodorów. Podstawą ekosystemów rozwijających się przy źródłach tego typu są metanotroficzne Archaea i inne mikroorganizmy, występują też liczne bezkręgowce, których różnorodność nie ustępuje zespołom z wulkanicznych czarnych kominów, ale biomasa jest niższa. Wreszcie, z początkiem XXI stulecia dokonano szczegółowych badań mikroorganizmów żyjących w skrajnie egzotycznych środowiskach w głębi litosfery (o tym będzie mowa w podrozdz. 4.6.2).

Wszystkie te odkrycia natychmiast zwróciły uwagę badających pochodzenie życia na Ziemi na środowiska podobne do tych, gdzie mogły zachodzić najważniejsze procesy biogenezy. Warunki do powstawania takich źródeł istniały na Ziemi, odkąd powstały oceany i występował dryf kontynentalny. Środowiska hydrotermalne zapewniają obfitość substratów do syntez organicznych i potencjał redoks, dostarczający wolnej energii. Odznaczają się one również ostrym gradientem przestrzennym ważnych parametrów, przede wszystkim temperatury, co sprzyja optymalizacji przebiegu reakcji i stabilizacji produktów. W następstwie tych odkryć powstał szereg hipotez powstania życia na Ziemi, dotyczących zarówno fazy prebiotycznej, jak wczesnobiotycznej, tworzących propozycje alternatywne w stosunku do teorii zupy pierwotnej. Z odkryciem źródeł hydrotermalnych zaczęto poszukiwać wyjaśnień, nie tylko skąd się wzięły związki organiczne, lecz także w jaki sposób mogły nieprzerwanie trwać reakcje związane z przepływem energii — bo życie na tym polega.

Pierwsze z nich, autorstwa Güntera Wächtershäusera (2007), „hipoteza chemoautotroficznego pochodzenia życia w świecie żelaza i siarki”, zakłada, że podstawą dla rozwoju życia były reakcje utleniania i redukcji (więcej o tym typie reakcji w rozdziale 4), dostarczające wolnej energii i elektronów do syntezy związków organicznych przez redukcję CO i CO₂. Wächtershäuser przyjmuje, że źródłem potencjału redoks były podwodne zjawiska wulkaniczne, gdzie występuje siarkowodór i siarczek żelaza, a także tlenek i dwutlenek węgla oraz azot. Związki te mogą reagować, dostarczając zredukowanych substratów, które umożliwiają dalsze przemiany. Nowatorskie i ważne było założenie, że wczesne formy metabolizmu poprzedziły biogenezę. Chodzi o cykle reakcji chemicznych, które dostarczają energii do innych reakcji, w tym syntezy związków organicznych. Centra katalizy (metale, Fe, Ni, może też Co, Mn, Zn), dostępne w warunkach kominów hydrotermalnych, miały umożliwiać autotroficzną syntezę związków organicznych z nieorganicznych substratów, takich jak kwas tiooctowy, jabłczan i α-aminokwasy. Szczególną rolę, według Wächtershäusera, ma tu do odegrania piryt (FeS₂) — nie tylko jako stabilny produkt dostarczającej energii reakcji redoks (FeS + H₂S → FeS₂ + H₂), lecz także jako minerał o ujemnie naładowanej powierzchni, na której mogą się koncentrować dodatnio naładowane cząstki. W ten sposób na powierzchni pirytu mogły być katalizowane, a także zasilane w energię i elektrony, reakcje kondensacji i polimeryzacji, dzięki którym powstają makromolekuły biologiczne. Część przewidywanych przez Wächtershäusera procesów znalazła potwierdzenie w eksperymentach laboratoryjnych, jednak zarówno reakcje redukcji dwutlenku węgla na pirycie, jak i spontaniczne uorganizowanie się zamkniętego odwróconego cyklu kwasu cytrynowego nadal pozostają tylko na papierze.

Przełomem było kolejne odkrycie w głębi oceanu zasadowych, chłodniejszych źródeł hydrotermalnych. Zbadanie procesów utrzymujących lokalne ekosystemy białych kominów dało asumpt do stworzenia trzeciego hipotetycznego scenariusza biogenezy (Lane, 2016). Zasadniczym procesem geochemicznym, który zasila ten układ, jest serpentynizacja. Polega ona na tym, że woda morska penetrująca w głąb skorupy ziemskiej, pod dnem oceanu na głębokości 3–5 kilometrów dociera do powierzchni płaszcza Ziemi (ryc. 3.3A). Woda morska zawiera rozpuszczony dwutlenek węgla i ma kwaśny odczyn, w podwyższonej temperaturze silnie oddziałuje na minerały ultrazasadowych skał płaszcza, oliwin i piroksen. Związki żelaza z tych minerałów ulegają utlenieniu, z uwolnieniem cząsteczkowego wodoru (ryc. 3.3A). Wodór jest donorem elektronów. W obecności akceptora elektronów wodór może być źródłem energii. W temperaturze 150–250°C i bardzo wysokim pH (rzędu 11) dochodzi do redukcji CO₂ i wytwarzania metanu CH₄. Skutkiem tego zmienia się rodzaj skały — powstaje serpentynit (od łacińskiego „wąż” — serpens, tę nazwę nadał A. v. Humboldt, z powodu krętych żył mineralnych widocznych w materiale skalnym). Reakcje te są egzotermiczne i przyczyniają się do cyrkulacji hydrotermalnej, woda wybija ponad dno jako gorące źródło. Uwolnione ze skał płaszcza jony wapnia reagują z jonami węglanowymi i wytrąca się węglan wapnia, jako porowata warstwa, tworząc również wysokie kominy (ryc. 3.3A). Przez kanały w tych kominach płynie gorąca woda o odczynie silnie zasadowym, zawierająca wodór i metan. Na zewnątrz kominów chłodna woda morska ma odczyn kwaśny, zawiera rozpuszczony dwutlenek węgla. Ściany kominów są silnie porowate, pełne pęcherzyków o średnicy od 1 μm do 1 mm (ryc. 3.3B). W minerałach tworzących kominy znajdują się sole żelaza (FeS). Ten zestaw odczynników, przy stromym gradiencie pH i stężenia protonów jest wystarczający, by dwutlenek węgla ulegał redukcji, tworząc metan i inne związki organiczne (stwierdzono abiotyczną syntezę mrówczanu, octanu i in.). Z potencjału redoks, zapewnianego przez dwutlenek węgla i wodór, korzystają współczesne metanogenne Archaea, które w postaci biofilmów obficie zasiedlają ten rodzaj źródeł hydrotermalnych.

Rycina 3.3. Proces serpentynizacji w zasadowych źródłach hydrotermalnych. A — Cyrkulacja wody: wnikanie wody zawierającej CO₂, → utlenienie związków żelaza z minerałów skał płaszcza i uwolnienie wodoru, → wypływ gorącej wody o odczynie skrajnie zasadowym, z wodorem i metanem, przez komin utworzony z osadzającego się węglanu wapnia; B — kontakt gorącej wody z zasadowego źródła hydrotermalnego (na ciemnym tle) o wysokim pH i zawartości wodoru, z wodą oceaniczną o niskim pH, niskiej temperaturze i dużej zawartości CO₂, który ma miejsce w mikroprzestrzeniach gąbczastej masy wapienia komina hydrotermalnego, wysyconej solami żelaza; w rezultacie powstaje metan i inne związki organiczne (wg Russel i in., 2010; Preiner i in., 2018 i in. źródeł, zmienione)

Serpentynizacja trwa na Ziemi, odkąd istnieją oceany i dryf kontynentów. Obecnie wokół źródeł hydrotermalnych panują warunki tlenowe. W eonach archaiku i proterozoiku nie było tlenu w atmosferze, tym bardziej rozpuszczonego w wodzie morskiej, więc nie mógł być akceptorem elektronów, których donorem jest wodór. Był nim natomiast dwutlenek węgla (co nam, aerobowym heterotrofom, może się wydawać dziwne: my przecież wydychamy dwutlenek węgla jako produkt utlenienia, a nie utleniacz); jego stężenie było o rząd wielkości wyższe niż obecnie. W zasadowych gorących źródłach beztlenowych w kontakcie z CO₂ w wodzie wytrącał się wapień i siarczek żelaza, tworząc osad z mikrometrycznymi porami, bogaty w minerały zawierające Fe, Ni i S, potrzebne do katalizy reakcji. Stwarzało to szczególnie korzystne warunki dla biogenezy, w pierwszej kolejności syntezy związków organicznych. Co ważniejsze, porowatość ścian umożliwia kompartmentalizację — czyli utworzenie czegoś w rodzaju abiotycznej struktury komórkowej („protocells”), na co jako pierwsi zwrócili uwagę Russel i in. (2010) i Lane i in. (2010) (zob. też Lane, 2016). Woda przenika z obu stron ściany komina, reakcje następują w „komórkach”(ryc. 3.3B). Jest to sytuacja sprzyjająca procesom w kierunku coraz bardziej złożonych związków. Gradient protonów poprzez cienką ściankę wysyconą siarczkiem żelaza mógł powodować asymilację węgla (CO₂) z kwaśniej wody morskiej i redukcję przy pomocy wodoru ze źródła hydrotermalnego, produkując metan, a także inne związki organiczne.

Procesy zasilane potencjałem redoks wodoru i CO₂, przy udziale NH₃ i odpowiednich jonów do katalizy, mogły również doprowadzić do syntezy zasad, nukleotydów i późniejszej polimeryzacji w RNA. Serpentynizacja uwalnia również nikiel (Ni) niezbędny w procesie metanogenezy i kobalt (Co), który wchodzi w skład witaminy B₁₂, a ta jest prekursorem koenzymu potrzebnego przy syntezie RNA (do dziś źródłem witaminy B₁₂ dla wszystkich żywych organizmów są wyłącznie archeony i niektóre bakterie). W tych warunkach była też możliwa synteza aminokwasów i białek. Być może ścianki pokrywała początkowo warstwa osadzonego siarczku żelaza, tworząc rodzaj pęcherzyka umożliwiającego reakcje chemiosmotyczne. Pęcherzyki w masie skały wapiennej mogły stanowić przedkomórki — najpierw ze ścianą przepuszczalną, ale stopniowo uszczelnianą przez odkładanie lipidów. Ścianki mogła w końcu wyścielić fosfolipidowa błona, i w ten sposób powstałaby protocela zdolna do autotrofii i podlegająca doborowi naturalnemu. Jeszcze w tym praorganizmie doszło do zastąpienia RNA kwasem deoksyrybonukleinowym (DNA).

Tak właśnie miało dojść do powstania ostatniego, uniwersalnego, wspólnego przodka wszystkich współczesnych organizmów, LUCA. Autorzy tej koncepcji zakładają, że LUCA był obligatoryjnie endolityczny, uwolnienie komórek nastąpiło dopiero wtedy, gdy z LUCA wyewoluowały dwie wersje komórkowych organizmów o różnych strategiach metabolicznych: metanogenne archeony i acetogenne bakterie (Lane, 2016). Uwolnienie komórek miało zasadnicze znaczenie, gdyż umożliwiło dyspersję (proces, którym dziś zajmuje się ekologia populacyjna). Dyspersja to rozprzestrzenianie się — próby zasiedlenia nowych miejsc, unikanie skutków niekorzystnej zmiany lokalnych warunków. Bez dyspersji (i masowej reprodukcji) dobór naturalny w ogóle nie mógłby działać, a szansa przetrwania lokalnych populacji byłaby znikoma.

Czy rzeczywiście tak było — nie wiadomo, ale nie ma sprzeczności w tym scenariuszu, a jego części potwierdzono eksperymentalnie. Na pewno proces serpentynizacji w początkach historii Ziemi był masowy; warunki, dziś obserwowane w oazach podmorskich źródeł hydrotermalnych, panowały na rozległych obszarach dna oceanicznego. Wodór i dwutlenek węgla jako główne substraty dla autotrofów występują nie tylko przy źródłach hydrotermalnych, zasilają również osobliwy mikrobiom z głębi litosfery (Onstott, 2018; zob. też podrozdz. 4.6.2). Ścieżka autotroficznego metabolizmu polegająca na zastosowaniu wodoru jako donora elektronów do redukcji CO₂ dotyczy również wszystkich fotoautotrofów (które same produkują potrzebny wodór z cząsteczki wody w „jasnej fazie” fotosyntezy). Żadna inna hipoteza nie proponuje lepszego scenariusza abiotycznego powstania komórek.

Funkcjonowanie autotroficznych ekosystemów, zasilanych przez serpentynizację, było zjawiskiem globalnym i mogło trwać przez miliony lat. W hipotezie serpentynizacyjnej LUCA sytuuje się bardzo wcześnie, w zasadzie jako pierwszy organizm żywy. Inne hipotezy plasują LUCA w późniejszym okresie po powstaniu życia, jako jeden z wczesnych organizmów, akurat ten, który odniósł sukces w konkurencji z innymi, dając początek wszystkim dzisiejszym taksonom.

Na przykład Doolitle i in. (1996) dokonali analizy pokrewieństw pomiędzy przedstawicielami trzech domen (Archaea, Bacteria i Eukaria) na podstawie sekwencji aminokwasów w 57 enzymach. W ten sposób uzyskano informację nie tylko o pokrewieństwach, lecz także o czasie rozejścia się dróg ewolucyjnych. Według tych autorów najstarszy wspólny przodek wszystkich organizmów występował około 2 miliardów lat temu, a zatem — we wczesnym proterozoiku, kiedy życie było już bujnie reprezentowane w oceanach, o czym świadczą znaleziska stromatolitów, mikroskamieniałości i dane biogeochemiczne. Jednak zarówno czas, kiedy ów wspólny przodek żył, jak i sama jego natura są przedmiotem kontrowersji. Dostępna dzisiaj molekularna analiza genomów pozwala również oszacować czas rozwidlania się gałęzi drzewa filogenetycznego. Podział Eukarya na zwierzęta, grzyby i rośliny nastąpił najprawdopodobniej ok. 1,5 mld lat temu. Mitochondria znalazły się w komórkach Eukarya 1,8 mld lat temu, ostatni wspólny przodek — nie wiadomo dokładnie kiedy, ale raczej bliżej początków życia, ok. 4 mld lat temu (Hedges, 2002, ryc. 3.1).