Читать книгу Fisiología del ejercicio físico y del entrenamiento - Joan Ramon Barbany - Страница 7

El cuerpo precisa movimiento, tanto para la vida de relación –reacciones de huida de depredadores, captura de presas, reconocimiento del territorio, desplazamiento, etc.– como para el mantenimiento de las funciones vegetativas –contracción cardíaca, propulsión de la sangre, movimientos respiratorios, movimientos peristálticos, etc. En todos estos casos es fundamental la contracción muscular. Su mecanismo, pese a la heterogeneidad de sus manifestaciones, es semejante, con interacción entre las proteínas contráctiles constitutivas de las fibras musculares, y disminución de su longitud. La energía mecánica requerida se obtiene a partir de la energía química generada en la fibra muscular en el curso de los procesos oxidativos celulares. Aparentemente, la rentabilidad energética es baja, dado que tan sólo se aprovecha el 25% transformándose el resto en calor; pero es más del doble de la mayoría de dispositivos de invención humana. Además, el calor resultante tiene una decisiva importancia para el mantenimiento de la temperatura corporal.

La energía mecánica comunicada al músculo se puede expresar bajo diversas cualidades:

— Movimiento para el cambio de posición en el espacio de la totalidad o de alguna de las partes del organismo.

— Fuerza cuyo objetivo es modificar la relación espacial entre el organismo y los objetos que lo rodean, o entre éstos.

— Presión con la que se comunica un impulso de fuerza a una determinada superficie.

— Combinaciones de estas modalidades, que es la forma usual de expresión.

Aunque la capacidad contráctil es característica de la fibra muscular, no es exclusiva de ella. Otros muchos tipos celulares (de hecho casi la totalidad de las células del organismo) presentan estructuras contráctiles muy semejantes a las que se encuentran en el músculo. Desde los movimientos ameboideos de los fagocitos y leucocitos, hasta el desplazamiento de material intracelular que tiene lugar en el transcurso de la mitosis o de la meiosis, el mecanismo es en esencia el mismo, aunque en la fibra muscular la eficacia funcional y la complejidad organizativa del sistema contráctil son superiores a los de otras formas celulares.

La dotación de tejido muscular en el organismo es muy importante; el peso del conjunto de la musculatura corporal supera con creces al de otros componentes, llegando a significar en el adulto hasta el 40% de la masa corporal (figura 1.1).

1.1. Tipos de fibras musculares: músculo liso y músculo estriado

El conjunto de la musculatura corporal se clasifica en dos grandes grupos, atendiendo a diferencias morfológicas, funcionales y de tipo de gobierno nervioso y humoral. En la tabla 1.1. (véase página 12) se resumen las características principales de los distintos tipos de tejido muscular.

a) Estructuralmente la diferencia entre músculo liso y músculo estriado, estriba en la presencia en este último de estriaciones transversales características, visibles al microscopio incluso a pequeño aumento, después de la correspondiente tinción.

b) Funcionalmente existen también diferencias. El músculo liso es de contracción involuntaria; el músculo estriado cardíaco se contrae automáticamente, y el músculo estriado esquelético es de contracción voluntaria. No obstante, los aspectos moleculares y bioquímicos básicos y el mecanismo íntimo de la contracción son, con pequeñas diferencias, muy semejantes.

1.1.1. Músculo liso

Tanto desde el punto de vista histológico como funcional, el músculo liso se clasifica en dos grupos: de unidades mútiples y de unidades simples.

a) Músculo liso de unidades múltiples. Es el más sencillo y menos evolucionado, con separación completa entre las fibras musculares constituyentes, sin uniones intercelulares aparentes. Como que cada célula conserva su individualidad, hay un sistema de inervación propio para cada fibra. Puede también ser regulado por vía humoral, a la que es especialmente sensible. Esta doble posibilidad de regulación, humoral y nerviosa, permite unas posibilidades de respuesta muy complejas. Es propio de la pared de las grandes arterias y de determinadas zonas de los sistemas reproductor y digestivo; constituye la fracción muscular del iris, el músculo ciliar del ojo, y es el componente contráctil de los músculos piloerectores.

b) Músculo liso de unidades simples. También llamado músculo liso visceral se caracteriza porque sus células constituyentes se hallan muy próximas entre sí, con sus membranas parcialmente fusionadas formando las denominadas uniones intercelulares. Funcionalmente se caracteriza porque sus células pueden actuar como un todo unitario, transmitiéndose los impulsos llegados desde cada célula a las vecinas. Este tipo de organización permite la excitación sincrónica y ordenada de grupos distintos de fibras musculares que actúan de forma coordinada. Aunque depende de estímulos vegetativos nerviosos y de la influencia humoral, el músculo liso visceral puede contraerse también con relativa independencia de esta estimulación, y es capaz de originar contracciones rítmicas espontáneas autónomamente, de forma similar a lo que ocurre en el músculo cardíaco. El músculo liso visceral recubre la mayor parte de los conductos internos corporales: arterias de pequeño calibre y arteriolas, conductos digestivos con movimiento peristáltico, uréteres, vejiga, útero, etc.

Tabla 1.1. Características de los distintos tipos de músculo.

1.1.2. Músculo estriado

En este tipo de músculo no se aprecia individualidad de las células que lo componen, porque durante su desarrollo embrionario, desaparecen las membranas de separación intercelular. Su unidad estructural es la fibra muscular estriada, en forma de cinta y con una longitud y diámetro variables. Es una formación polinucleada, con los núcleos rechazados hacia la periferia, casi en contacto con la membrana plasmática.

a) Músculo cardíaco con fibras muy ramificadas y en el que la fusión de las membranas de fibras vecinas no es completa, permaneciendo restos de las mismas en los llamados “discos intercalares”, zonas de elevada resistencia a la conducción del estímulo. De esta manera se enlentece la transmisión de los impulsos generados y puede regularse la frecuencia cardíaca y la velocidad de conducción de los impulsos de excitación, ajustándolos a las necesidades. Es de contracción autónoma y automática y por ello involuntaria, pero su automatismo, fuerza de contracción y conductibilidad son susceptibles de modulación por la influencia de diversos factores de carácter nervioso y humoral.

b) Músculo esquelético, de contracción voluntaria y responsable del movimiento y del conjunto de actividades que definen el comportamiento motor del organismo. Posibilita la generación de fuerza y los desplazamientos recíprocos entre las distintas piezas y estructuras óseas del esqueleto. Excepcionalmente, existe también musculatura esquelética no relacionada con el sistema óseo, como la del tercio superior del esófago, labios, párpados y esfínter anal.

1.2. Organización general de la musculatura esquelética

Cada músculo es en realidad un sistema muscular esquelético, integrado por tres componentes:

a) Componente muscular contráctil, responsable directo de las funciones de movimiento, generación de fuerza y presión.

b) Componente conjuntivo, con abundantes fibras elásticas y de colágeno del que dependen parte de la elasticidad del sistema y las funciones de recubrimiento, individualización y protección.

c) Otros componentes con funciones tróficas y de inervación. Son las terminaciones nerviosas motoras y sensitivas, vasos sanguíneos y conductos linfáticos.

1.2.1. Variabilidad morfológica

Existe una gran variabilidad de formas y de tamaños en el conjunto de músculos esqueléticos humanos.

a) Tamaño muy variable, desde unos pocos milímetros (músculos de la cara y especialmente de la boca), hasta longitudes superiores a los 20 cm (músculo sartorio). En general, los músculos más pequeños son solicitados en movimientos discriminativos y de precisión, mientras que cuando es preciso alcanzar altos niveles de tensión o de tiempo de contracción, su masa es grande.

b) Morfología también muy variable. Muchos de ellos tienen una forma característica (fusiformes), con una porción central abultada denominada “vientre” y los extremos conjuntivos por los que se inserta al hueso. Existen otras muchas formas anatómicas, muy diversas y a veces complejas: penniformes, como el flexor largo del pulgar; bipenniformes, como el tibial anterior, multipenniformes, como el deltoides, etc. (figura 1.2). En algunos casos, la peculiar morfología del músculo permite asegurar una mayor densidad en la población de fibras y niveles superiores de fuerza contráctil (véase apartado 2.3.).

1.2.2. Niveles de organización

El número de músculos presentes en el cuerpo humano es elevado: alrededor de 500 (cifra variable en función de criterios de individualización anatómica), con un mismo modelo de organización (figura 1.3).

El músculo completo está formado por haces musculares anatómicamente individualizables. Se encuentra rodeado por una cubierta conjuntiva denominada epimisio. Esta cubierta externa recibe diversas denominaciones anatómicas específicas (vaina, aponeurosis, etc.). Cada músculo o haz muscular está formado por un número considerable de fascículos musculares, dispuestos paralelamente al eje longitudinal del músculo y recubiertos también por formaciones conjuntivas propias denominadas permisio. Cada fascículo muscular está integrado por un gran número de fibras musculares. La fibra muscular posee también su recubrimiento conjuntivo, denominado endomisio. No debe ser confundido con el sarcolema, que es la membrana plasmática de la fibra.

1.2.3. La fibra muscular

Es la unidad estructural y funcional del tejido muscular estriado, con forma de cinta y una longitud muy variable, entre 1 y 50 mm, según las dimensiones de cada músculo. Su diámetro oscila entre las 50 y 90 µm, con valores máximos de hasta 100 µm, en algunos casos. Resulta de la fusión de células aisladas, durante el período embrionario, con alrededor de 100 núcleos, situados en la periferia, en la inmediata vecindad de la membrana plasmática (sarcolema). El citoplasma (sarcoplasma) es muy abundante y se halla cruzado por un retículo endoplasmático (retículo sarcoplasmático) altamente desarrollado. Tiene abundantes gránulos de glucógeno en la inmediata vecindad del sarcoplasma y también inclusiones de lípidos, mioglobina y fosfocreatina. Las proteínas contráctiles agrupadas en miofibrillas, ocupan el 90 por 100 de su volumen. Las miofibrillas se hallan constituidas por miofilamentos gruesos y delgados, dispuestos en entramado o parrilla, de forma ordenada y repetitiva. Una fibra muscular de 100 µm de diámetro y 1 cm de longitud puede contener unas 8000 miofibrillas.

1.3. Organización estructural del componente contráctil

1.3.1. Estructura del sarcómero

Observado al microscopio, después de su tinción, en el músculo estriado aparecen bandas de distinta tonalidad. Si el poder de resolución óptica del que se dispone es suficiente, se distinguen (figura 1.4a):

a) Zonas claras anchas, que se denominan bandas I (por ser isótropas), poco refringentes.

b) Zonas oscuras anchas que se denominan bandas A, porque son relativamente anisótropas, birrefringentes.

c) En el centro de cada banda clara I se destaca una línea más oscura que se denomina línea Z.

d) En el centro de cada banda oscura A, existe otra zona diferenciada por su aspecto más claro, la zona H (zona AH según la nomenclatura actual).

e) La zona H presenta en su porción central una línea que destaca por ser más oscura y se denomina línea M.

f) Las otras dos zonas de la banda A a cada lado de la zona AH son las zonas AI.

La unidad estructural que se denomina sarcómero comprende el conjunto de filamentos delgados y gruesos situados entre dos líneas Z vecinas. En el músculo en reposo tiene una longitud aproximada de 2,3 µm.

Esta alternancia de zonas claras y oscuras refleja la disposición espacial altamente ordenada de los miofilamentos delgados y gruesos de la fibra muscular:

a) Longitudinalmente, en la fibra relajada, la zona central correspondiente a la banda A se halla ocupada por filamentos gruesos. La zona AH es la parte ocupada exclusivamente por estos filamentos gruesos. En su centro, la línea M parece reflejar la existencia de la proteína M (véase más adelante). En las zonas AI coexisten filamentos gruesos y delgados. En las bandas I situadas a cada lado de la banda A existen únicamente filamentos delgados, dispuestas en dos mitades idénticas a cada lado de la línea Z central.

b) Transversalmente aparece también una disposición organizada. (figura 1.4b). A nivel de las bandas I, sólo existen filamentos delgados en disposición hexagonal, cada uno de ellos rodeado por otros seis. A nivel de las bandas A, si la sección se hace en la zona AI, aparecen filamentos delgados y gruesos; cada filamento fino, se encuentra rodeado por tres delgados y otros tres gruesos. Si la sección se efectúa en la zona AH, sólo aparecen filamentos gruesos, también en disposición hexagonal.

La estabilización de este entramado de fibras implica un complejo sistema de relaciones espaciales entre el conjunto de filamentos, sólo conocido en parte. Los filamentos gruesos se hallan relacionados y agrupados por un conjunto de interacciones y de puentes de unión. Se cree que la proteína M (figura 1.5) es una de estas estructuras de interconexión. En la estabilización de los filamentos delgados las proteínas constitutivas de la línea Z son también factores de consolidación. Cabe pensar también que las interacciones actina-miosina, evidentes incluso en el músculo relajado, desempeñan un papel estabilizador.

1.4. Proteínas constituyentes de las miofibrillas

Se conoce con bastante precisión la mayoría de detalles estructurales y la disposición bioquímica de las proteínas constitutivas de los miofilamentos gruesos y delgados, aunque muchos aspectos, especialmente en lo relativo a las líneas Z y M, son poco conocidos. Las principales proteínas presentes en los miofilamentos son:

a) Miosina, presente en los miofilamentos gruesos, que además de funciones estructurales, interviene activamente en la contracción.

b) Actina, proteína base del armazón estructural de los miofilamentos delgados. Como la miosina, interviene activamente en los fenómenos moleculares del proceso de la contracción.

c) Tropomiosina, presente en los miofilamentos delgados, con funciones reguladoras.

d) Troponina, complejo constituido por tres subunidades muy distintas. Como la anterior, interviene en funciones de regulación.

e) Existen además otras muchas proteínas cuya significación no es clara, como la α-actinina, armazón estructural básico de la línea Z y la proteína M, armazón estructural básico de la línea M.

1.4.1. Miofilamentos gruesos

Con un diámetro de 100 Å y una longitud aproximada de 1,5 µm se hallan formados por unas 300 moléculas de miosina, constituyendo agregaciones conjuntas, empaquetadas de mane-ra muy ordenada (figura 1.6). Cada unidad de miosina, con un considerable tamaño y un peso molecular cercano a 500.000, está constituida por dos cadenas polipeptídicas helicoidales, parcialmente enrolladas entre sí. Cada una de las cadenas presenta en un extremo una conformación globular y una porción longitudinal muy larga. Por ello la molécula completa de miosina muestra en su zona inicial una doble cabeza, correspondiente a cada uno de los monómeros constituyentes y una larga cola, resultante del entrelazado y plegado helicoidal de las cadenas largas. Entre la doble cabeza y la cola existe una porción intermedia que se denomina cuello.

El tratamiento con enzimas hidrolíticas (tripsina y papaína) permite reconocer las distintas fracciones de la miosina. Las dos fracciones que se obtienen de la hidrólisis con tripsina se denominan meromiosina ligera (MML) y meromiosina pesada (MMP). Hidrolizando esta meromiosina pesada con papaína se obtienen dos fragmentos distintos: S2 y S1. Estas distintas fracciones permiten reconocer las funciones de las diferentes zonas de la miosina.

a) La meromiosina ligera corresponde a la “cola” de la miosina y expresa una actividad de agregación o empaquetamiento con otras MML. A este nivel radica la función de cohesión del conjunto de moléculas de miosina constituyentes estructurales de los miofilamentos gruesos.

b) La meromiosina pesada es incapaz de mostrar actividad de cohesión, pero presenta otras características: el fragmento S2 correspondiente a la región del “cuello” de la miosina, gira como un gozne o bisagra en el transcurso de la contracción; el fragmento S1 correspondiente a la “doble cabeza” de la miosina, es capaz de combinarse a nivel de los “lugares activos” de la actina y evidencia también actividad de ATPasa, hidrolizando el ATP encargado de proporcionar energía para el suministro energético de la contracción, tal como se comenta más adelante. En esta zona aparecen asociadas además otras dos cadenas de bajo peso molecular, denominadas cadenas ligeras cuya significación no está clara (figura 1.7).

El empaquetamiento de las moléculas de miosina para formar el filamento grueso se hace a través de fuerzas de cohesión que fijan las colas de las moléculas. Las cabezas de las miosinas sobresalen hacia el exterior, mostrando una disposición periódica y ordenada, tal como se indica en la figura 1.8. El conjunto de moléculas de miosina empaquetadas se dispone en dos mitades yuxtapuestas. La zona central de yuxtaposición, ligeramente engrosada o quizá relacionada con la proteína M, es la que delimita la línea M.

1.4.2. Miofilamentos delgados

Con 70 Å de diámetro y una longitud de 1,6 µm, están formados al menos por tres proteínas de estructura bien conocida e identificada (figura 1.9). La actina es el componente estructural esencial. La troponina y tropomiosina tienen significación reguladora.

a) Actina. Forma el armazón estructural básico de los filamentos delgados, y además es capaz de recibir a nivel de sus “lugares activos” las cabezas de la miosina en el curso de la contracción muscular. En reposo no es posible establecer interacciones acto-miosínicas, porque estos centros activos se encuentran bloqueados por las proteínas reguladoras. Es un polímero formado por unas 400 unidades elementales (monómeros) con dos subunidades y de forma globular, que reciben la denominación de actina G. El polímero resultante se denomina actina F, con un peso molecular cercano a 40.000 y que se dispone en forma de dos largas cadenas de monómeros de forma semejante a las cuentas de un rosario. Se presentan enrolladas entre sí en forma de doble hélice, dejando una ranura central entre ambas, en cuyo hueco se sitúan las otras dos proteínas: troponina y tropomiosina.

b) Tropomiosina. Se denomina así por su similitud estructural con las porciones distales (“colas”) de la miosina. Formada por dos cadenas polipeptídicas plegadas en hélice α, con un peso molecular de 40.000. Se dispone ocupando parte de los surcos que quedan entre la doble hélice de actina, extendiéndose a lo largo de una longitud de siete monómeros de actina. Uno de sus extremos es libre y el otro queda unido a la troponina. En el músculo en reposo la tropomiosina se sitúa bloqueando los centros activos de la miosina, impidiendo establecer los enlaces actomiosínicos. Además de esta función en la contracción, contribuye a otorgar estabilidad a la actina.

c) Troponina (Tn). Proteína globular de menores dimensiones pero con una mayor complejidad estructural. Formada por tres subunidades denominadas, respectivamente, TnC, TnT y TnI, que se sitúan también en el surco de la doble hélice de la actina, en uno de los extremos de la tropomosina. En la contracción muscular:

— la troponina C, fija el Ca⁺⁺ vaciado al sarcoplasma en el inicio de la contracción;

— la troponina T, regula la actividad funcional de los “lugares activos” de la actina, a través de cambios inducidos sobre la posición de la tropomiosina,

— la troponina I, actúa sobre la actividad ATPasa de las cabezas de la miosina.

1.4.3. Otras proteínas del sarcómero

Además de las proteínas constituyentes de los miofilamentos, en el músculo estriado esquelético se han identificado otras proteínas, con funciones diversas, en general de carácter estabilizador.

a) Proteína Cap Z, con un peso molecular de 32.000, se localiza en la línea Z. Consta de dos subunidades y se une al extremo de las cadenas de actina constitutivas de los miofilamentos delgados. Su función postulada es la de conferir estabilidad a la actina, impidiendo su despolimerización.

b) α-actinina, de peso molecular estimado en 190.000. Se trata de un dímero constituido por dos cadenas idénticas. Componente mayoritario de la línea Z, parece ser la responsable primaria del anclaje de los filamentos delgados (figura 1.5).

c) Proteína M, ya citada, estabilizadora de los miofilamentos gruesos, que traba las colas de las miosinas de cada uno de los costados del sarcómero.

d) Proteína C, también con funciones estabilizadoras.

e) Vinculina, con peso molecular de 130.000. Al parecer ancla el sistema de miofilamentos al retículo sarcoplasmático. Aunque se halla presente en el músculo cardíaco y liso, en el músculo esquelético no se ha identificado.

f) Titina, muy grande, de peso molecular superior a 1.000.000 y una longitud considerable, estimada en 1 µm. Confiere estabilidad al sistema de los filamentos gruesos durante la contracción o el estiramiento (figura 1.10).

g) Nebulina, tambien de gran tamaño. Representa hasta el 3 por 100 del total de proteínas del músculo. Se dispone formando grandes filamentos que se extienden a lo largo de la línea Z (figura 1.10), contribuyendo a la estabilidad de los miofilamentos delgados y posiblemente también controlando su longitud, al regular su polimerización.

h) Distrofina, presenta un peso molecular cercano a 400.000. Además de una función preventiva de alteraciones en la arquitectura de las fibras musculares, similar a las de la α-actinina, se piensa que colabora en el anclaje del sistema de filamentos delgados a la membrana plasmática. Algunas distrofias musculares de carácter genético son debidas a la carencia en esta proteína.

i) Otras proteínas. Además de éstas se han propuesto otras muchas, en la mayoría de casos también de función estabilizadora.

1.5. Bases bioquímicas de la contracción muscular

Durante la contracción o el estiramiento del músculo se modifican las dimensiones de las respectivas bandas y zonas (figura 1.11), de forma que:

— la banda A permanece invariable;

— la banda I, la zona AI y la zona AH modifican sus dimensiones según el sentido del desplazamiento: en la contracción muscular, disminuye la amplitud de la banda I y de la zona AH. Por el contrario, aumenta la anchura la zona AI. En contracciones intensas, la banda I y la zona AH (especialmente esta última) llegan a desaparecer. Si hay estiramiento muscular, las modificaciones son las opuestas.

Todas estas modificaciones se explican por el deslizamiento telescópico entre filamentos gruesos y los filamentos delgados.

1.5.1. Inicio de la contracción: efectos de activación

La contracción se inicia con la llegada a la fibra muscular del impulso nervioso procedente de las α-motoneuronas espinales transmitido por la placa motora (véase apartado 2.1). Los potenciales de acción son transmitidos por el sarcolema y penetran en la fibra muscular, desplazándose por el retículo sarcoplasmático con abundantes túbulos T (transversales), túbulos L y cisternas (situados longitudinalmente al eje de la fibra). El conjunto formado por un túbulo transversal y las dos cisternas con las que se relaciona se conoce con la denominación de “triada”. Este sistema tubular penetra profundamente hasta el interior de la fibra, en vecindad inmediata con el sarcómero (figura 1.12). En reposo, almacena en su interior, en especial en las cisternas, grandes cantidades de Ca⁺⁺ en concentraciones superiores a los 10^-5 mmol L ^–1.

La inversión de potencial eléctrico a consecuencia del potencial de acción, produce modificaciones conformacionales de la membrana de las cisternas y túbulos que se hacen ahora libremente permeables al Ca⁺⁺, por apertura de canales iónicos específicos. El Ca⁺⁺ a favor del fuerte gradiente de concentración abandona sus depósitos y difunde libremente y sin gasto energético, al sarcoplasma y las miofibrillas. De esta forma se activa el proceso de la contracción.

1.5.2. Interacciones actina-miosina (figura 1.13)

Después de vaciado al sarcoplasma el Ca⁺⁺ se fija a la subunidad TnC de la troponina, en un lugar de combinación específico. Cada TnC puede fijar 2 Ca⁺⁺ que se unen a otros 2 ya permanentemente combinados con la misma. Se forma el complejo Ca⁺⁺/troponina C, responsable de:

— Cambio de la conformación de la TnT, que provoca modificaciones estructurales de la tropomiosina, la cual se ve desplazada de su posición inicial de reposo. Con ello, los “lugares activos” de la actina, que en el músculo en reposo se mantenían bloqueados por la tropomiosina, quedan ahora al descubierto.

— Inhibición de la TnI, lo que permitirá que las cabezas de la miosina expresen ahora su actividad de ATPasa (en el músculo relajado, la TnI actúa como inhibidor permanente de esta acción).

— Formación de puentes actina-miosina, las cabezas de miosina podrán ahora mostrar su elevada afinidad con las cabezas de actina cercanas, uniéndose y dando lugar a la formación de “puentes cruzados” entre filamentos gruesos y delgados. Al parecer esta unión es espontánea y se produce sin gasto energético, es decir, sin consumo de ATP.

— Acción “de bisagra”, torsión del cuello de la miosina. La simple activación y formación de los puentes cruzados acto-miosínicos no produce disminución alguna de la longitud del sarcómero. Para que ésta se produzca, es necesario que estos puentes cruzados empujen los filamentos delgados de cada lado hacia el centro del sarcómero, acercando las líneas Z adyacentes y disminuyendo la distancia entre ellas (figura 1.14). Para ello interviene el cuello de la miosina, dotada de uno o quizá dos lugares susceptibles de torsión o giro en bisagra. Se precisa energía que suministra el ATP hidrolizado por la ATPasa de las cabezas miosínicas.

— Rotura y formación de nuevos “puentes cruzados”. Con la mera acción de bisagra de los cuellos de la miosina, el empuje recibido por los filamentos delgados es muy pequeño. Se ha calculado que el sarcómero puede acortarse aproximadamente unos 7 nm, lo que significa aproximadamente el 1% de su longitud total. Las contracciones submáximas habituales implican una disminución del sarcómero de aproximadamente el 30 al 50%, por lo que este mecanismo por sí solo es del todo insuficiente. Debe, pues, continuar con rotura del enlace formado; con la formación de otro nuevo enlace entre la cabeza de la miosina y otro “lugar activo” de la actina, situado más allá del primitivo (figura 1.14), en las proximidades del anterior aunque más cercano a la línea Z, que a consecuencia del desplazamiento anterior habrá quedado ahora frente a la cabeza de miosina.

1.5.3. Fin de la contracción: relajación muscular

Para que cese la activación del músculo y la fibra pueda relajarse, es necesario extraer todo el Ca⁺⁺ que había difundido durante el proceso de activación y reintroducirlo en las cisternas y túbulos del retículo sarcoplasmático. Para finalizar la contracción, se pone en marcha un sistema de transporte activo contra gradiente de concentración, con bombeo activo del Ca⁺⁺ hacia los depósitos de almacenamiento y gasto de ATP (figura 1.15). El descenso en las concentración de Ca⁺⁺ en el sarcoplasma restituye las conformaciones de reposo de TnC, TnT y TnI y la posición inicial de la tropomiosina, que vuelve a bloquear los “lugares activos” de la actina, reapareciendo la acción inhibidora sobre la ATPasa miosínica e imposibilitando la contracción.

Cesado el efecto de interacción acto-miosínica, el sarcómero recupera su longitud de reposo gracias a:

— su propia tendencia a adoptar espontáneamente la conformación más estable, que cabe suponer que es la de reposo;

— efectos de resorte o muelle ejercidos por algunas de las proteínas del sarcómero, tal como la titina o la nebulina (figura 1.10);

— el rebote elástico del componente conjuntivo muscular (perimisio, epimisio y endomisio) que en el curso de la contracción ha sufrido compresión.

1.6. Bioquímica de la contracción excéntrica

El modelo de contracción descrito no es válido para explicar el comportamiento de la fibra muscular en el curso de la contracción excéntrica (véase apartado 2.2). En este caso, en lugar de acortamiento, el músculo actúa frenando el alargamiento inducido por fuerzas externas (por ejemplo, la de la gravedad). Se cree que las interacciones actina-miosina actúan de forma contraria, frenando la distensión y el alargamiento del sarcómero. Por esta razón, también cursan con gasto energético, aunque se carece de detalles relativos al mecanismo implicado.

1.7. Componente conjuntivo muscular

Además de contraerse y disminuir su longitud, el músculo esquelético puede ser distendido o estirado y muestra propiedades elásticas. Estas cualidades, con gran importancia en el comportamiento funcional del sistema muscular esquelético, obedecen tanto a la disposición de los miofilamentos de actina y miosina como a la presencia de abundantes fibras elásticas y de colágeno en el componente conjuntivo muscular.

El conjuntivo muscular está constituido por fibras de colágeno y elásticas contenidas junto a algunos fibroblastos en una matriz fundamental integrada por glicoproteínas muy ricas en ácido hialurónico y condroitín sulfato. Por su gran abundancia en grupos hidrófilos polares, en estado normal presenta un alto grado de hidratación, otorgando al sistema muscular consistencia, resistencia a la tracción y elasticidad. Los fibroblastos se encargan de la continua producción de fibras, asegurando la reposición de las que puedan perderse por rotura, desgaste o envejecimiento. En el músculo cabe distinguir dos tipos de tejido conjuntivo muscular:

— tejido fibroso, integrado casi exclusivamente por fibras de colágeno, con una gran consistencia y resistencia a la tracción. Transmite el efecto contráctil y proporciona al músculo protección, sostén y compacticidad.

— tejido elástico, con fibras elásticas y fibras de colágeno (siempre predominando estas últimas), responsable de las propiedades elásticas. Las fibras elásticas intervienen en el amortiguamiento de choque e impacto, rebote elástico y flexibilidad.

Las formaciones conjuntivas musculares se hallan representadas por las estructuras de recubrimiento y protección, como las cubiertas conjuntivas perimisio, epimisio y endomisio y los elementos de inserción aponeurosis y tendones. Se hallan muy relacionadas entre sí, actuando como un sistema interdependiente, que confluye progresivamente desde las cubiertas musculares (perimisio, epimisio y endomisio) hacia los tendones y otros elementos de inserción, lo que facilita la transmisión de la fuerza. Cuanto mayor es el número de unidades implicadas en el proceso de generación de fuerza, mayor es el grado de tracción ejercido por el sistema de “cordaje” del componente conjuntivo (figura 1.16).

1.7.1. Tendones y elementos de inserción

Actúan en la transmisión de la fuerza. Estructuralmente, los tendones se organizan bajo un modelo en cierto modo comparable al del componente contráctil muscular (figura 1.17). El tendón completo, recubierto por una estructura conjuntiva específica denominada membrana reticular, se halla formado por fascículos tendinosos, de un diámetro entre las 50-300 µm. Los fascículos contienen un considerable número de fibras entrelazadas, con un diámetro entre 500-5000 Å. Las fibras se hallan constituidas por elementos de rango inferior, denominados fibrillas, con un diámetro de 100-200 Å. Por su parte, cada fibrilla resulta de la agregación de un elevado número de fibras de colágeno. Entre las fibras se encuentran abundantes fibroblastos, y todo ello se contiene en una matriz cementante de tipo glicoproteico, a base de mucopolisacáridos muy abundantes en ácido hialurónico y en condroitín sulfato.

En el músculo no sometido a tensión, los fascículos tendinosos se disponen formando rizos, bucles y ondas, que desaparecen al tensar el tendón. Por este motivo, el tendón presenta una elevada (aunque limitada) capacidad de elongación frente a fuerzas de tracción. Esta disposición explica el considerable aumento de la longitud de algunos tendones (por ejemplo, el tendón de Aquiles), al ser sometidos a fuerzas de estiramiento importantes, a pesar de que las fibras de colágeno sean estructuras muy resistentes al estiramiento. Con esta disposición, puede aumentar la longitud del tendón sin menoscabo de las fuertes conexiones inter e intramoleculares de las moléculas y cadenas, imprescindibles para asegurar una buena transmisión de la fuerza y una alta resistencia a la rotura.

Para que su función sea adecuada, los componentes del tendón deben hallarse suficientemente hidratados. La deshidratación altera notablemente los elementos del sistema y produce lesiones tendinosas.

1.7.2. Cubiertas conjuntivas: epimisio, perimisio y endomisio

Estas estructuras de recubrimiento, individualizan al músculo completo y a sus haces, fascículos y fibras, permitiendo su deslizamiento durante el movimiento y la contracción, en especial cuando unas fibras están contraídas y otras no, como ocurre en las contracciones submáximas, las excéntricas y en los movimientos del músculo completo respecto de estructuras vecinas. Son decisivas también en la elasticidad muscular, la extensibilidad de la fibra muscular y el efecto amortiguante del impacto.

No se conoce la ultraestructura de las cubiertas conjuntivas. El modelo tridimensional que se indica en la figura 1.18 es válido como hipótesis para explicar la disposición que adoptan las fibras, especialmente las de colágeno, en la organización de las cubiertas y fascias conjuntivas. Son bloques rígidos, conectados entre sí por medio de zonas de libre torsión y con capacidad de deslizamiento respecto a las capas superpuestas. Todo ello embebido en una matriz de naturaleza glicoproteica muy hidratada que actúa como cementante. El sistema es sólido, pero a la vez conformable y flexible.

1.8. Distensibilidad del músculo. Elasticidad del componente conjuntivo muscular

La distensibilidad (extensibilidad) muscular se comprueba sometiendo a un músculo aislado y sujeto por uno de sus extremos a un efecto de carga o de tracción por el otro. Dependiendo de la cuantía de la carga sufre un efecto de elongación que se explica por la disposición de los miofilamentos, pero que depende fundamentalmente del componente conjuntivo. Después de ser estirado, el músculo evidencia una tendencia espontánea a recuperar la posición de reposo (tendencia al acortamiento), manifestable como tensión, adicionable a la contractilidad. En el comportamiento usual del músculo, este tipo de efectos ocurren cuando el sistema muscular esquelético es sometido a un efecto de estiramiento activo (por contracción de los antagonistas), o pasivo (como consecuencia de la acción de la gravedad o por el efecto de fuerzas externas que actúan sobre él), produciendo una respuesta elástica dependiente del componente conjuntivo y que se expresa como efecto de rebote. Al ser distendido acumula energía potencial que podrá manifestarse como energía mecánica al cesar el estiramiento, siempre que el tiempo transcurrido entre el final del estiramiento y la manifestación de la respuesta elástica, no sea muy largo, en cuyo caso se disipa como calor. La energía alma-cenada depende de la cuantía de la elongación, pero al no ser un cuerpo elástico ideal, el sistema muscular no obedece estrictamente las leyes físicas y no muestra una relación directamente proporcional entre la longitud del sistema y la fuerza de distensión.

Como se indica en la figura 1.19, por la disposición peculiar de las fibras de colágeno en el tendón y otros elementos de inserción, formando bucles o rizos, esta correlación es sigmoidal. En la fase inicial del estiramiento puede aumentar de forma considerable la longitud, con sólo una ligera fuerza de distensión, porque la fuerza no actúa tanto sobre la longitud del conjuntivo muscular como para estirar y hacer desaparecer las abundantes ondulaciones. En los estiramientos habituales, el componente conjuntivo muscular actúa en esta zona con alargamientos superiores a los que podrían esperarse de un comportamiento elástico puro. Por encima de estas longitudes la respuesta es menor, haciéndose directamente proporcional la relación entre fuerza de estiramiento y longitud alcanzada, y comportándose como un cuerpo elástico ideal. Esta zona, muy variable para cada tendón, es una zona de reserva y protección frente a la rotura y a la que no se debe llegar en el funcionamiento usual. Si la fuerza de tracción es todavía mayor, se alcanza el punto de ruptura, lo que sólo ocurre en condiciones patológicas.

Estos efectos de rebote elástico son muy comunes en el curso de la actividad física. En la acción de caminar, se produce a cada paso un efecto de distensión en la pierna alterna a la de apoyo, con alargamiento de los gemelos y del tendón de Aquiles de aproximadamente unos 18 mm cada paso. Suponiendo invariable el coeficiente de elasticidad, se almacenan unos 42 joules cada paso, aplicables como energía mecánica adicional a la contráctil, lo que abarata considerablemente el coste energético. La energía potencial debe ser utilizada en forma de rebote, sin que transcurra un período de tiempo excesivo.

La elasticidad conserva la energía potencial acumulada en la elongación o estiramiento, provocada por la contracción de la musculatura antagonista, la fuerza de la gravedad, el momento de fuerza del movimiento, la resistencia ofrecida por otras partes del cuerpo, la tracción ejercida por otra u otras personas o por dispositivos mecánicos de entrenamiento o de rehabilitación, etc.

1.9. Modelo mecánico del músculo

Los elementos que confieren elasticidad al músculo se estructuran según la interpretación clásica de Hill en tres componentes (figura 1.20.):

a) El componente contráctil (CC), formado por los miofilamentos contráctiles que es capaz de manifestar efectos contráctiles, junto a un comportamiento elástico específico al ser estirado por fuerzas externas, mal conocido, atribuido en parte a las proteínas estabilizadoras (véase pág. 18).

b) El componente conjuntivo en paralelo respecto al CC (PEC) formado por el epimisio, perimisio, endomisio y la propia membrana plasmática de la fibra muscular. Son formaciones con elevada tendencia elástica y máximos responsables de la capacidad generadora de tensión después del estiramiento.

c) El componente conjuntivo situado en serie respecto al CC (SEC), formado por el tendón y otros elementos de inserción ósea, caracterizados por un comportamiento elástico limitado por el gran predominio de tejido fibroso. Sus funciones se relacionan principalmente con el mantenimiento de la necesaria solidez y la transmisión de la fuerza, tolerando fuerzas elevadas de tracción sin romperse.

Durante la contracción muscular con acortamiento del sarcómero, disminuye la longitud total del sistema y se estira el SEC, en grado variable, en función de la intensidad de la contracción y de la magnitud de la resistencia a vencer. En la relajación muscular, una vez cesado el efecto contráctil, el músculo recupera su longitud inicial, siempre que no existan fuerzas externas que lo impidan, por ejemplo, la contracción de los antagonistas o el propio peso corporal.

Cuando el sistema muscular es estirado, se produce la elongación del conjunto de elementos que lo integran, tanto de los situados en serie como de los que se disponen en paralelo. Esta acción es especialmente significativa para el PEC, por presentar una alta capacidad de almacenamiento de energía potencial, por la presencia de fibras elásticas. El PEC no es el responsable exclusivo de la elasticidad muscular y, por tanto, de la capacidad de rebote elástico frente al estiramiento del sistema muscular, aunque juegue un importante papel y, en algunos movimientos, pueda ser el responsable principal.

Durante la actividad muscular se produce una continuada alternancia de ciclos cortos de estiramiento-contracción, con manifestación de efectos mecánicos en cada uno de ellos, un comportamiento completamente distinto del que cabría esperar en contracciones musculares aisladas. El estiramiento es esencial con el fin de alcanzar la máxima potencia muscular: por ejemplo, la hiperflexión con estiramiento del cuádriceps de la pierna del futbolista antes de conectar un chut, o el fuerte estiramiento del brazo con inspiración profunda, lo que estira el pectoral mayor, antes de lanzar la jabalina (figura 1.21) En la vida motriz cotidiana existen multitud de ejemplos: al subir una pendiente el cuerpo se inclina hacia delante para elongar convenientemente los músculos implicados en el desplazamiento y obtener así una mayor capacidad contráctil.

1.10. Funciones del componente conjuntivo muscular

Son en síntesis:

— Transmisión al hueso de la fuerza generada en el componente contráctil.

— Efectos amortiguadores de las contracciones musculares intensas.

— Protección de las integridad tendinosa respecto de la acción de fuerzas externas antagónicas o de resistencias elevadas.

— Acumulación de energía elástica durante el estiramiento.

— Permite acortamientos del elemento contráctil (contracción muscular propiamente dicha) sin que se modifique la longitud global muscular (por estiramiento del tendón).

— Facilitar la contracción excéntrica.

— Permitir el deslizamiento del músculo completo o de las fibras en contracción respecto de las relajadas.

— Otorgar al músculo consistencia, soporte y resistencia al impacto.