Читать книгу Fisiología del ejercicio físico y del entrenamiento - Joan Ramon Barbany - Страница 8

En respuesta a las órdenes motoras procedentes del sistema nervioso central, los músculos se contraen para generar fuerza y potencia y, en último término, trabajo. En este capítulo se analiza la llegada del impulso nervioso a la fibra y los distintos factores condicionantes de la fuerza y potencia muscular.

2.1. Transmisión del impulso nervioso a la fibra muscular

La contracción de la fibra muscular se produce en respuesta a las órdenes originadas y transmitidas por el sistema motor hasta las α-motoneuronas. Para la musculatura de la cabeza y el cuello, estas α-motoneuronas se ubican en los núcleos motores de los pares craneales; para los del tronco y extremidades, en las astas anteriores medulares (capítulo 8). El impulso nervioso, en forma de potenciales de acción, llega hasta las fibras musculares, por los axones de las α-motoneuronas, agrupados en nervios motores.

2.1.1. Placa motora

La placa motora o unión mioneural es una estructura especializada, semejante a una sinapsis, que conecta el extremo de los axones de la α-motoneurona con la fibra muscular inervada (figura 2.1). La llegada de un estímulo de excitación (potencial de acción) vacía la acetil-colina, almacenada en vesículas axónicas, hacia el espacio intersináptico. Esta acetilcolina difunde a través de este espacio y se une a receptores específicos del sarcolema de la fibra muscular vecina. Como consecuencia de ello se producen modificaciones en la permeabilidad iónica de este sarcolema, con masivo ingreso de sodio y el correspondiente cambio del potencial de membrana. Si la excitación es suficiente, también lo será el número de vesículas y de moléculas de acetil-colina vaciado; el cambio en la polaridad de la membrana llega a descargar potenciales de acción, conducidos a través del propio sarcolema por toda la fibra muscular. Como que los túbulos y las cisternas del retículo sarcoplasmático son invaginaciones del propio sarcolema, los potenciales de acción serán conducidos hasta el interior de la fibra muscular, produciendo el vaciado del Ca⁺⁺ almacenado y el inicio de la contracción, según lo indicado en el capítulo 1 (véase apartado 1.5.1).

Para poder relajar la fibra muscular es preciso inactivar la acetil-colina, por acción de la enzima acetil-colinesterasa, presente en la hendidura, que la descompone en radical acetilo y colina. La colina se reabsorbe y puede ser reutilizada; el radical acetilo se pierde.

La función normal de la placa motora puede ser alterada por tóxicos y por fármacos. El curare produce relajación muscular y parálisis por bloqueo de los receptores. Los insecticidas organofosforados inhiben la acetil-colinesterasa y provocan la muerte en los insectos por contracción sostenida de los músculos alares, lo que impide la renovación del aire de las tráqueas. La toxina tetánica actúa sobre la placa motora, impidiendo en este caso la relajación (parálisis en contracción o espástica). También se altera en circunstancias patológicas: la miastenia gravis es una enfermedad autoinume en la que se destruyen algunos receptores de acetil-colina del sarcolema, con parálisis muscular. Se puede tratar con fármacos inhibidores de la acetil-colinesterasa que al prolongar la permanencia de la acetilcolina en el espacio intersináptico favorecen su unión a los receptores, aumentando su eficacia.

En la placa motora, el sarcolema se dispone de manera característica formando pliegues semejantes a los del papel de filtro, lo que aumenta considerablemente la superficie de contacto con la terminal axónica y su eficacia.

2.1.2. Unidad motora

Los axones de las α-motoneuronas, integrados en los correspondientes nervios motores, se dividen, antes de llegar al músculo de destino, en ramas dirigidas a varias fibras musculares. La unidad funcional integrada por la α-motoneurona y las fibras musculares que de ella dependen se denomina “unidad motora” (figura 2.2). Se estima en aproximadamente 500.000 el número de α-motoneuronas, mientras que la cifra de fibras motoras presentes en el conjunto de los músculos humanos viene a ser de unos 300 millones. Por lo tanto, en la mayoría de unidades motoras, cada α-motoneurona inerva un gran número de fibras musculares. Algunas unidades motoras están formadas sólo por 10 fibras, mientras que otras tienen casi 2.000 fibras musculares. Los músculos con mayor riqueza de inervación (entre 10 y 20 fibras por unidad motora) son aquellos en los que el movimiento presenta un superior nivel de precisión, como los de la cara o los ojos. Por el contrario, en los músculos con movimientos menos precisos, pero capaces de desarrollar elevados niveles de fuerza en períodos de tiempo prolongados, como los músculos posturales de las extremidades, las unidades motoras presentan entre 1.500 y 2.000 fibras musculares.

Las características morfológicas de las α-motoneuronas y su distribución a nivel medular son variables: existe una relación directa entre el número de fibras musculares que componen una unidad motora y el tamaño de la α-motoneurona que la inerva; las unidades motoras formadas por un gran número de fibras son tributarias de α-motoneuronas de gran tamaño. En cada actividad participan motoneuronas específicas, según la zona del cuerpo implicada, la fuerza desarrollada, el tipo de fibra muscular (véase apartado 3.7) y el movimiento a realizar.

2.2. Modalidades de la contracción muscular

Los diversos tipos de contracción muscular se califican atendiendo a las modificaciones de la longitud del músculo, la velocidad de contracción y la fuerza.

2.2.1. Por la longitud del músculo

Según los cambios de la longitud del músculo (figura 2.3) se distinguen:

a) Contracción concéntrica (dinámica), con disminución de la longitud global del sistema muscular. Este tipo de contracción ocurre cuando la tensión muscular vence la resistencia que se le opone. Aunque se acorta la longitud del componente contráctil (vientre muscular), el tendón se alarga en una cuantía que depende de la tensión y de la resistencia a vencer. Puesto que hay desplazamiento, se efectúa trabajo en el sentido físico de la expresión.¹

b) Contracción isométrica (estática), sin cambio en la longitud del músculo, porque si bien el componente contráctil se acorta, simultáneamente hay alargamiento del componente tendinoso en idéntica cuantía. Se produce una contracción de este tipo cuando la tensión ejercida no es capaz de vencer la resistencia que se opone al desplazamiento. También ocurre este tipo de contracción cuando se logra mantener la postura de una articulación en una posición fija, frente a una fuerza externa que intenta modificarla. El conjunto de músculos de la cintura y del tronco, por ejemplo, ejerce contracciones isométricas “de sostén posicional” en gran número de actividades físicas y deportivas, impidiendo posibles desplazamientos frente a las altas cargas de impacto que actúan sobre el cuerpo. Como que en las contracciones isométricas no se modifica la longitud del músculo, no se produce trabajo desde el punto de vista físico.

c) Contracción excéntrica, siempre que el músculo se opone a una fuerza externa, o al efecto de la gravedad que tienden a estirarlo y frente a las que actúa como freno. Durante este tipo de contracción aumenta la longitud del vientre muscular y del componente elástico en serie (tendón o elementos de inserción). Puesto que en este tipo de contracción participa también el componente elástico muscular, se alcanzan los máximos niveles de tensión. Las contracciones excéntricas son también muy habituales durante el ejercicio, frenando el desplazamiento excesivo o demasiado rápido de los grupos musculares sometidos a tracción, impidiendo hiperflexiones o hiperextensiones principalmente en la musculatura del tronco y la espalda, y manteniendo la postura y el equilibrio contra los efectos de la gravedad. El trabajo efectuado es, en este caso, negativo.

2.2.2. Por la velocidad de contracción

En relación con la velocidad de ejecución del movimiento, la contracción puede ser:

a) Isocinética, si permanece invariable. No existen contracciones de este tipo en el comportamiento motor habitual, por lo que sólo pueden lograrse con dispositivos mecánicos especiales (máquinas isocinéticas).

b) Heterocinética, con modificación de la velocidad. Es el modelo habitual en la ejecución de un trabajo.

2.2.3. Por el nivel de fuerza

Se distinguen dos modalidades de contracción:

a) Isodinámica (isotónica), si la fuerza se mantiene constante e invariable en el curso del movimiento. Contrariamente a lo que podría suponerse, una misma resistencia no garantiza un trabajo isodinámico, porque el brazo de palanca articular varía según el ángulo del movimiento, con posiciones angulares más favorables que otras (véase más adelante). Por este motivo, el nivel de tensión requerido debe ir variando durante la ejecución del trabajo. Para el trabajo isodinámico se utilizan dispositivos especiales, en los que la resistencia a vencer es mayor en las posiciones de palanca articular más favorables y menor en las más desfavorables. Aunque puede lograrse modificando la carga, por lo general las máquinas isodinámicas modifican el brazo de palanca (figura 2.4).

b) Alodinámica (heterodinámica, heterotónica), cuando la fuerza desarrollada varía durante la ejecución del trabajo efectuado. La mayoría de contracciones concéntricas, incluso las efectuadas frente a una resistencia invariable, según se acaba de indicar, son de este tipo.

2.2.4. Contracciones mixtas

Generalmente en el curso de un determinado trabajo, las contracciones son mixtas, porque varían continuadamente las características y el tipo de contracción efectuado. Tal como se indica en la figura 2.3, en el trabajo de elevación sobre una barra se suceden los diversos tipos de contracción. Por ejempo, el bíceps braquial muestra:

— inicialmente, justo después de colgarse, contracción isométrica;

— al ascender, contracción concéntrica;

— al mantenerse arriba en posición, de nuevo contracción isométrica;

— al bajar hasta recuperar la posición inicial, contracción excéntrica.

2.3. Potencia y fuerza muscular y factores de los que dependen

La contracción del músculo se traduce en la generación de fuerza o tensión y en movimiento a una determinada velocidad de contracción. La potencia desarrollada es el producto entre ambos factores.

La capacidad de generación de fuerza, velocidad y potencia muscular depende de un heterogéneo conjunto de factores estructurales, mecánicos y funcionales. Influyen también la modalidad de la contracción, edad, sexo, nivel de entrenamiento, etc.

2.3.1. Factores estructurales

La morfología y estructura muscular intervienen en el comportamiento funcional y en la potencia desarrollada, afectando a la fuerza y a la velocidad de contracción.

— la capacidad de generación de tensión y la fuerza máxima alcanzable dependen del volumen muscular, la superficie de sección, la densidad de fibras (número por unidad de superficie) y, en cada fibra, de la abundancia de miofilamentos. También interviene la morfología del músculo: en los músculos pinnados se logran altos niveles de tensión;

— la velocidad de acortamiento es directamente proporcional a la longitud de las fibras constituyentes. La morfología del músculo influye en la velocidad de la contracción. En los músculos pinnados, las fibras son cortas; mientras que en los fusiformes suelen ser largas.

En la figura 2.5, se indican las diferencias en la capacidad de generación de fuerza y velocidad en diversos tipos de músculos. La mayor fuerza corresponde a los que tienen mayor superficie y mayor densidad de fibras; la mayor velocidad de acortamiento a los de mayor longitud de fibras. En los músculos pinnados, la fuerza resultante para cada fibra se calcula a partir de la proyección sobre el eje de acción del músculo, es decir de su ángulo de inserción en relación con el mismo. Esta disposición permite alcanzar una elevada densidad de fibras; de hecho, pueden sumarse sus superficies efectivas, de manera que si bien para cada fibra la resultante es menor, el músculo en su conjunto es capaz de generar altos niveles de tensión.

2.3.2. Factores de índole fisiológica. Efectos de sumación y tétanos fisiológico. Potenciación postetánica

La fuerza ejercida se ve influida también por factores de índole fisiológica:

— el número de las unidades motoras implicadas. Cuando es preciso alcanzar niveles de fuerza importantes, la descarga central sobre las α-motoneuronas de los músculos implicados es mayor, con un número superior de ellas activado y más unidades motoras participantes;

— el tamaño de las unidades motoras afectadas que participan en la contracción (número y dimensiones de sus fibras). Según ya se ha indicado, las unidades motoras de los músculos de fuerza son muy grandes (figura 2.2). Por el contrario, en trabajos “finos”, en los que prima esencialmente la capacidad discriminativa del movimiento sobre la generación de fuerza, las unidades motoras son muy pequeñas;

— los aspectos miotipológicos, con dos grandes grupos de fibras: de contracción lenta con baja tensión y sostenida, y contracción rápida a elevada tensión y esporádica (véase apartado 3.7);

— la frecuencia de la estimulación recibida por la fibra, que depende de la magnitud de la excitación llegada desde los centros motores y las α-motoneuronas. La llegada de estímulos únicos y aislados a una fibra muscular o músculo completo provoca una única contracción de corta duración (unos pocos milisegundos) y muy baja intensidad. Para alcanzar los niveles requeridos de intensidad y duración de la contracción, es preciso que se produzca un efecto de suma temporal de los estímulos, lo que se logra con potenciales de acción sucesivos a una elevada frecuencia. De esta manera, cada nuevo estímulo llega antes de que se produzca la relajación de la fibra y, por lo tanto, adiciona su efecto contráctil al inmediato precedente. A través de este efecto, que se denomina tétanos fisiológico (figura 2.6), se logran elevados niveles de tensión, proporcionales a la frecuencia de descarga de las α-motoneuronas sobre las fibras. En algunas fibras musculares de contracción rápida, después de la aparición de un efecto de tétanos, la llegada de estímulos aislados causa una contracción de magnitud superior a la que hubiera tenido lugar sin tetanización previa. Este fenómeno de potenciación postetánica, complejo de explicar a nivel molecular, traduce funcionalmente la hiperexcitabilidad de la fibra muscular después de su tetanización;

— la relajación de la musculatura antagonista y una correcta sincronización del conjunto de musculatura agonista en el movimiento. Ambas dependen de la actividad nerviosa central y también de los reflejos motores medulares que se estudian en el capítulo 8, responsables de la inhibición de la musculatura antagonista y de la potenciación de la sinérgica. La mejora en la coordinación motora muscular por el entrenamiento, que aumenta la eficiencia en el trabajo, se explica por mecanismos de este tipo;

— el tono muscular puede ser definido como el nivel de “preactivación” de las α-motoneuronas. Originado en la formación reticular, se halla potenciado en situación de atención o alarma y cuando se registra actividad motora, gracias a conexiones entre los centros motores y la propia formación reticular. La descarga reticular activa las neuronas espinales que potencian la descarga de las α-motoneuronas.

2.3.3. Factores biomecánicos

Sobre la fuerza ejercida intervienen diversos factores de índole biomecánica:

— la longitud del hueso o, mejor, del brazo de palanca, dependiente del punto de inserción y del lugar de aplicación (“punto de resistencia”);

— el ángulo de inserción del tendón sobre el hueso;

— distancia entre el lugar de inserción y el eje de giro de la articulación.

En la figura 2.7, se calcula la fuerza resultante de estos factores.

Por estas razones biomecánicas, durante un movimiento de giro sobre una articulación, aunque la resistencia sea constante, la fuerza contráctil necesaria para vencerla varía y debe ir siendo corregida. En la figura 2.8, se indican las modificaciones de la fuerza máxima alcanzable en distintas articulaciones según el ángulo articular. Un estudio adecuado de las condiciones biomecánicas del trabajo es imprescindible para repartir de manera adecuada las cargas necesarias y aumentar así las expectativas de rendimiento y la eficacia del entrenamiento.

2.3.4. Relaciones mecánicas y fuerza de contraccion

a) Relaciones fuerza/longitud. En condiciones experimentales (músculo de rana aislado en condiciones in vitro), se comprueba que el nivel de tensión máxima alcanzable varía según la longitud, con un máximo que corresponde aproximadamente a la longitud de reposo. Esta longitud óptima corresponde al punto de mayor capa cidad para establecer interacciones actina-miosina. Por encima y por debajo de esta longitud, la fuerza máxima alcanzable es menor, y el músculo muy acortado o con un estiramiento superior al doble de la longitud de reposo es incapaz de generar tensión.

El comportamiento funcional en el músculo humano es en líneas generales similar, aunque la longitud óptima en la que la fuerza alcanzable es máxima, corresponde al músculo ligeramente estirado en relación con su posición de reposo teórica (la que adoptaría liberado de sus inserciones) (figura 2.9). A esta longitud se suman los efectos elásticos de rebote con la todavía buena capacidad de interacción entre actina y miosina; pero un mayor estiramiento aunque aumenta el rebote elástico la altera, disminuyendo la capacidad de generación de fuerza.

b) Potencia muscular y relaciones fuerza/velocidad. Cuanto mayor es la velocidad de ejecución del movimiento, menor es la tensión máxima alcanzable y a la inversa (figura 2.10). A cada valor de fuerza máxima de contracción le corresponde una determinada velocidad máxima de ejecución. Estas relaciones entre potencia y velocidad de ejecución del movimiento influyen sobre la potencia desarrollada, porque si la velocidad de trabajo es baja o nula (contracción isométrica) o la tensión desarrollada muy pequeña, la potencia también lo es. Sólo se alcanzan tensiones musculares altas a valores de velocidad de ejecución moderadas y, al revés y por este motivo, la mayor potencia de trabajo corresponde a valores de fuerza y velocidad intermedios. Puesto que para la mayor parte de actividades deportivas interesa lograr unos buenos niveles de potencia muscular, en el entrenamiento se debe primar, tanto la capacidad de generar fuerza contráctil como el que estos valores de tensión puedan alcanzarse a velocidades de contracción elevadas.

Estos hechos se aplican también en la mecánica. Uno de los ejemplos más característicos corresponde a las relaciones de engranaje de piñones en una bicicleta: en el llano, el ciclista utiliza las relaciones de engranaje largas, que permiten desarrollos de fuerza muscular relativamente baja compatible con velocidades de pedaleo elevadas. En las subidas, la fuerza de contracción debe aumentar, situándose por lo tanto en una zona de correlación fuerza/velocidad distinta, para lo que se coloca un piñón de relación más corta, que con menor velocidad de desplazamiento permite alcanzar más fuerza para poder superar la pendiente (figura 2.11). Algo parecido ocurre en los automóviles con las relaciones de engranaje de las diferentes marchas. Sin variar la potencia del automóvil, los distintos engranajes determinan las relaciones fuerza/velocidad más indicadas en función de la resistencia que se ha de vencer, según la magnitud de la pendiente.

2.3.5. Modalidad de contracción

La modalidad de la contracción condiciona también la fuerza y velocidad alcanzables y con ellas la potencia.

a) Siempre que el estiramiento del sarcómero no sea excesivo, las contracciones excéntricas permiten alcanzar niveles de tensión máxima superiores, porque en esta modalidad de contracción se adicionan los efectos contráctiles del sarcómero a los de rebote elástico conjuntivo. En trabajos isométricos y concéntricos, la fuerza máxima alcanzable es inferior.

b) Según el tipo de contracción también varía la velocidad del movimiento. Para las contracciones concéntricas existe una relación inversa entre la velocidad de acortamiento y la capacidad de generar tensión según se ha indicado. En las contracciones isométricas, la velocidad de acortamiento es 0; por ello, la fuerza máxima alcanzable es mayor que en las contracciones concéntricas, aunque la potencia desarrollada es nula. En la contracción excéntrica un moderado incremento de la velocidad de estiramiento, aumenta la fuerza máxima desarrollable, hasta alcanzar un valor máximo, a partir del cual la fuerza máxima disminuye.

2.3.6. Otros factores

La generación de fuerza depende también de otros factores: influencia genética, edad, sexo, desarrollo muscular, temperatura, nivel de entrenamiento, peso corporal, tiempo de contracción, sensibilidad a la fatiga, etc.

a) Al igual que para otros muchos aspectos de la condición física, los factores genéticos y raciales son muy importantes en relación con la fuerza máxima alcanzable y la potencia física del individuo.

b) También la edad es un factor condicionante. La fuerza máxima alcanzable aumenta de forma lenta y progresiva desde el nacimiento. Con la pubertad y por influencia de los cambios hormonales, se incrementa espectacularmente en los niños varones, acompañando el mayor desarrollo muscular, aunque estas diferencias son mucho menos manifiestas si se valoran en relación con el peso corporal. La edad en la que la fuerza alcanza sus valores máximos se sitúa alrededor de los 25 años. A partir de entonces, va declinando progresivamente, primero de forma lenta y luego de manera mucho más rápida. El seguimiento de programas específicos de entrenamiento permite amortiguar el descenso de la fuerza máxima por la edad.

c) Sexo. En el sexo femenino, la fuerza máxima es menor que en el varón, especialmente si se expresa en términos absolutos. No obstante, cuando se considera en tér-minos relativos al peso y, todavía más, si en lugar de considerar el peso corporal total se tiene en cuenta únicamente la “masa magra” (peso corporal con exclusión del componente graso), las diferencias se reducen de manera ostensible, llegándose a alcanzar incluso, en algunos grupos musculares, valores superiores a los del varón (figura 2.12). Antes de la adolescencia, las diferencias en los valores de fuerza máxima, no son especialmente importantes entre ambos sexos, pero, con la eclosión puberal, van haciéndose progresivamente mayores. Las causas que explican la menor fuerza absoluta en la mujer son diversas. Los aspectos hormonales son muy importantes, porque en la mujer los estrógenos no tienen ningún efecto anabolizante; pero intervienen también componentes socioeducativos, con tendencia a la restricción de esta cualidad física en la niña y en la mujer. Las diferencias intersexuales son esencialmente debidas a las dimensiones del volumen muscular, ya que no existen modificaciones apreciables en lo relativo a la calidad y eficacia contráctil del músculo.

d) Desarrollo muscular. En general, el mayor desarrollo muscular significa una mayor generación de fuerza. Sin embargo, en determinados modelos de entrenamiento, como aquellos en los que el mayor volumen se obtiene sobre todo a expensas del componente conjuntivo fibroso muscular, puede aparecer una gran hipertrofia muscular no acompañada de un incremento paralelo de la fuerza. Al valorar la fuerza máxima en función del peso corporal (figura 2.13), se comprueba que si bien en términos absolutos la mayor capacidad corresponde a los sujetos de mayor peso, no obesos, si se estima en relación con el peso corporal, la relación es inversa. Un levantador de pesas de 100 kg levanta más peso que uno de 70; pero en relación con la masa de cada uno, la capacidad es menor para el primero.

e) Nivel de entrenamiento. El entrenamiento de potencia causa un importante desarrollo del volumen muscular, especialmente si va acompañado por un adecuado régimen hiperproteico y todavía más si se administran simultáneamente anabolizantes. Las causas de la hipertrofia muscular no son claras. Frente a la interpretación clásica basada en la imposibilidad de división de las fibras musculares, los datos actuales permiten afirmar que después de alcanzar un cierto mayor diámetro por engrosamiento, la fibra se escinde longitudinalmente por bipartición. Además de la hipertrofia, el entrenamiento mejora el metabolismo de la fibra, la actividad enzimática, la eficacia de la maquinaria contráctil e incrementa la resistencia a la fatiga. Algunos modelos de entrenamiento no actúan sobre el componente contráctil, sino que mejoran principalmente la elasticidad muscular.

f) Temperatura. A temperaturas extremas, el trabajo muscular es poco eficaz, disminuye la capacidad contráctil y aumenta el riesgo de lesión. Por esto es importante proceder a un buen calentamiento previo al ejercicio y evitar el excesivo incremento de la temperatura corporal (hipertermia), con una buena rehidratación.

g) Participan finalmente otros muchos factores, como la condición de fatiga (véase capítulo 11) y aspectos dietéticos y hormonales.

¹ Trabajo corresponde al producto fuerza por longitud recorrida.