Читать книгу Conservación en la Patagonia Chilena - Juan Carlos Castilla - Страница 13

Capítulo 2 CAMBIO GLOBAL Y ACELERACIÓN DE LAS PRESIONES ANTRÓPICAS EN LOS ECOSISTEMAS PATAGÓNICOS

GLOBAL CHANGE AND ACCELERATION OF ANTHROPIC PRESSURES IN PATAGONIAN ECOSYSTEMS

PABLO A. MARQUET^{a b c} • ALEJANDRO H. BUSCHMANN ^d • DEREK CORCORAN ^{a b} PATRICIO ANDRÉS DÍAZ ^d • TARYN FUENTES-CASTILLO ^e • RENE GARREAUD ^{f g} PATRICIO PLISCOFF ^{b e} • ALEJANDRO SALAZAR ^e

Resumen. Este capítulo analiza la información disponible respecto de los principales motores de cambio global que operan en la Patagonia: cambio climático y su impacto sobre la biodiversidad; la introducción de especies exóticas; cambio en el uso y cobertura del suelo, y algunos motores de cambio global emergentes tales como las floraciones algales nocivas (FAN) y el incremento en la conectividad de las poblaciones humanas asociado a la construcción y ampliación de la carretera austral, y el puente sobre el canal de Chacao en Chiloé. Ponemos énfasis en las complejidades asociadas al cambio global debido a las sinergias entre los distintos motores del cambio global en la Patagonia, tales como la introducción de especies exóticas; clima y aumento de probabilidad de incendios, y entre las FAN, clima, y aportes de nutrientes. Los modelos climáticos globales evaluados para la Patagonia chilena proyectan que al 2070, asumiendo un escenario de modificación en las concentraciones de gases de efecto invernadero moderado (RCP 4.5), la temperatura promedio aumentará entre 0,9°C hasta 1,4 °C. De manera similar, para la precipitación se proyecta una disminución que va entre 5,5 y 116 mm en promedio; la máxima disminución en precipitación corresponde a una reducción de 221 mm, con una moda de reducción de 21 mm. En algunas áreas se proyectan incrementos en la precipitación de hasta 77 mm. A pesar de que los ecosistemas patagónicos han sido resilientes y capaces de adaptarse a las modificaciones del clima holocénico, la evidencia sugiere grandes y abruptos cambios asociados a la colonización europea en el siglo XX que van de la mano con el aumento en la incidencia de incendios, pérdida de hábitat e invasión de especies exóticas. En particular, un incremento en las plantaciones de especies exóticas, junto a un clima más seco y cálido y un incremento en la abundancia de herbívoros exóticos que impacten la regeneración de las especies nativas, puede traer profundas consecuencias sobre el funcionamiento de los ecosistemas patagónicos. Este estudio concluye con una serie de recomendaciones que abordan tanto las brechas de conocimiento detectadas, como los impactos del cambio global en la zona. Entre estas están aquellas asociadas a la regulación de actividades productivas (turismo y acuicultura); la necesidad de llevar a cabo un diagnóstico periódico del estado de los ecosistemas patagónicos y los servicios que la naturaleza provee a las personas; mejorar nuestro conocimiento del funcionamiento de los ecosistemas y en particular del impacto del cambio climático y los efectos de la acción sinérgica de distintos motores de cambio global sobre su resiliencia.

Palabras claves. Patagonia, cambio global, cambio climático, biodiversidad, floraciones algales nocivas, incendios.

Abstract. This chapter analyzes the available information regarding the main drivers of global change operating in Patagonia, climate change and its impact on biodiversity, the introduction of exotic species, change in land use and cover, and some emerging drivers of global change such as harmful algal blooms (HABs) and the increase in connectivity of human populations associated with the construction and expansion of the southern highway, and the bridge over the Chacao channel in Chiloé. We emphasize the complexities associated with global change due to the synergies of the different drivers of global change in Patagonia, such as the introduction of exotic species, climate, and the increased likelihood of fires, and between HABs, climate, and nutrient inputs. Global climate models for Patagonia project that by 2070, and assuming a scenario of moderate change in greenhouse gas concentrations (RCP 4.5) average temperature will increase from 0,9 to 1.4°C. Similarly, precipitation is projected to decrease between 5,5 and 116 mm on average. The maximum decrease in precipitation corresponds to a reduction of 221 mm, with a reduction mode of 21 mm. In some areas, however, precipitation is projected to increase up to 77 mm. Although Patagonian ecosystems have been resilient and able to adapt to the modifications of the Holocene climate, evidence suggests large and abrupt changes associated with European colonization in the 20^th century that go hand in hand with the increase in the incidence of fires, habitat loss and invasion of exotic species. In particular, an increase in plantations of exotic species, along with a drier and warmer climate, and ecosystem functions, an in the abundance of exotic herbivores that impact the regeneration of native species, may have profound consequences on the functioning of Patagonian ecosystems. This study concludes with a series of recommendations that address both the knowledge gaps detected and the impacts of global change in the area. These include those associated with the regulation of productive activities (tourism and aquaculture), the need to carry out a periodic diagnosis of the state of Patagonian ecosystems and the services that nature provides to people, improvement of our knowledge of the functioning of ecosystems and in particular of the impact of climate change and the effects of the synergic action of different drivers of global change on their resilience.

Keywords. Patagonia, global change, climate change, biodiversity, harmful algal blooms, fires.

1. INTRODUCCIÓN

El cambio global como concepto encapsula los múltiples impactos que genera el modo de vida de nuestra especie sobre la biósfera. Este impacto, que se manifiesta en una alteración del sistema terrestre como un todo, lo estudiamos operacionalmente distinguiendo diferentes motores de cambio global o procesos cuya modificación nos permite evaluar este impacto, a saber: cambios en el uso de la tierra, alteración de los ciclos biogeoquímicos, sobreexplotación de recursos bióticos y abióticos, adiciones y remociones de especies y cambio climático (Vitousek, 1994; Vitousek et al., 1997). Más recientemente, la magnitud del impacto y su aceleramiento a nivel de la biósfera (Steffen et al., 2015), ha redundado en el concepto de límites planetarios o el espacio donde el actuar humano es seguro, en términos de no comprometer la sustentabilidad de la biósfera y que, de ser transgredidos, es posible pensar en cambios abruptos asociados a umbrales biosféricos (e.g. Lenton et al., 2008; Barnosky et al., 2012). En este contexto, y ante lo que podrían ser cambios inminentes en el funcionamiento de los sistemas naturales y los servicios que proveen para la humanidad o “Nature Contributions to People” (NCP, Díaz et al., 2018), es importante proteger ecosistemas que aún están poco alterados y entender las dinámicas socio-ecológicas que ocurren en su seno, ya que su modificación podría redundar en cambios difíciles de revertir.

La Patagonia, junto con la Amazonía y el Pacífico del noroeste, representa uno de los biomas más extensos y prístinos de las Américas (Inostroza et al., 2016), y desempeña un rol importante a nivel planetario por la relevancia de sus NCP en aspectos asociados con la provisión de agua dulce, alimento, recreación entre otros (Díaz et al., 2018; IPBES, 2018; Marquet et al., 2019). Afortunadamente, una fracción importante de los ecosistemas presentes en la Patagonia chilena están protegidos en Parques y Reservas Nacionales que cubren más del 50% del área entre las latitudes 41° y 56° S (41°42’S 73°02’O; 56°29’S 68°44’O). Sin embargo, a pesar del alto grado de protección y su posición remota, esta zona no está exenta de amenazas asociadas a los distintos motores del cambio global, tales como cambio climático; el sostenido incremento en las presiones antrópicas asociadas al turismo y a las actividades agrícolas y ganaderas; el aumento y expansión de especies exóticas invasoras; el rápido aumento de la conectividad (Mansilla et al., 2012; Rozzi et al., 2012; Inostroza et al., 2016), en especial a aquellos impactos derivados de la acuicultura (Buschman et al., 2006; Gómez-Uchida et al., 2018; Buschmann et al., 2021). El impacto del cambio en el clima puede ser severo en la región, en especial en lo que dice relación con el abastecimiento de agua producto del derretimiento glaciar (Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC, 2014; Rivera et al., 2021) lo que traerá una serie de consecuencias en la distribución de ecosistemas como, bosques y humedales y afectará de forma importante el ciclo hidrológico de la región (Reid et al., 2021) y los ecosistemas asociados a los fiordos, canales y archipiélagos costeros. Un estudio reciente (Rodell et al., 2018) señala que la pérdida del almacenamiento terrestre de agua producto del derretimiento glaciar en la Patagonia está ocurriendo a un ritmo alarmante.

En las secciones que siguen proveeremos una visión general (véase también Raffaele et al., 2014 para el caso argentino), respecto de los principales motores de cambio global en la región de la Patagonia chilena, y en particular; i) los escenarios de cambio climático para la región, de aquí a finales de siglo, y el impacto sobre las especies y ecosistemas; ii) el impacto de la especies exóticas invasoras sobre la biodiversidad de la región, iii) estado actual y proyecciones en el cambio en el uso del suelo; iv) radiación ultravioleta (UV); v) cambios globales emergentes como las floraciones algales nocivas (FAN) y las presiones antrópicas asociadas al crecimiento de la población humana en la región y el impacto de la actividad turística.

2. ALCANCE Y OBJETIVOS

El presente capítulo tiene por finalidad revisar y discutir el origen e impacto actual y futuro del cambio global en la Patagonia basado en un diagnóstico del estado del conocimiento respecto de los principales motores de cambio global en el área.

3. MÉTODOS

Se revisó y analizó la literatura científica disponible sobre los principales causantes de cambio global que operan en la Patagonia chilena definida geográficamente entre el seno de Reloncaví y las islas Diego Ramírez (41°42’S 73°02’O; 56°29’S 68°44’O). Los motores de cambio incluyen el cambio climático y su impacto sobre la biodiversidad, la introducción de especies exóticas, cambio en el uso y cobertura del suelo, y algunos motores de cambio global emergentes tales como las FAN y el incremento en la conectividad de las poblaciones humanas asociado a la construcción y ampliación de la carretera austral, y el puente sobre el canal de Chacao en Chiloé. El análisis bibliográfico también incluyó otros motores de cambio global muy relevantes para la Patagonia, como el impacto de una elevada radiación UV sobre los ecosistemas y actividades de sobre explotación de recursos naturales como la remoción de Sphagnum desde las turberas.

La modelación del clima presente y futuro se llevó a cabo utilizando datos climáticos, temperatura y precipitación, tanto para condiciones actuales, como en escenarios futuros de cambio climático, de acuerdo con el cuarto reporte de IPCC (2014). La base climática para condiciones actuales fue obtenida del repositorio publicado por Pliscoff et al. (2014), del cual se consideraron superficies bioclimáticas con una resolución espacial de 1 km x 1 km, representando un periodo de 50 años (1950-2000) para el sur de Sudamérica. Siguiendo las recomendaciones de Fajardo et al. (2019) se consideraron cuatro modelos de circulación general (MCG) que representan la variabilidad en las predicciones del clima futuro (al 2070) más el promedio del ensamble de 30 modelos disponibles en la aplicación “GCM CompareR” (Fajardo et al., 2019) y asumiendo un escenario de modificación en las concentraciones de gases de efecto invernadero moderado (RCP 4.5) y a una resolución de 10 minutos.

Para estudiar cómo el cambio en el uso del suelo ha evolucionado en el tiempo, se utilizaron capas de uso de suelo desde el año 1917 al año 2016 y las proyecciones hasta el 2100 (Hurtt et al., 2011). Utilizando estas capas, se identificaron los tres usos de suelo más comunes en la Patagonia chilena, que en todos los años cubren al menos 75.2% o más de la cobertura del área estudiada para el periodo histórico. Estos tres usos de suelo corresponden a la ganadería (pastizal manejado y ganadería), suelo prístino (bosque primario y otros tipos de vegetaciones primarias) y ecosistemas en regeneración (bosque en regeneración y otros tipos vegetacionales en regeneración).

4. CAMBIO CLIMÁTICO EN LA PATAGONIA CHILENA

Para entender las consecuencias del cambio global, y en particular del cambio climático en la Patagonia, es necesario comprender los patrones climáticos y vegetacionales actuales. En este contexto la temperatura media anual promedio es de 5,9° C con un rango de -4,5 a 12° C. La temperatura es relativamente baja y presenta valores medios que no varían considerablemente en la región patagónica, a excepción de aquellos sectores de mayor altitud que se encuentran en torno a los campos de hielo norte y sur (Figura 1).

Por otro lado, la precipitación presenta un gradiente desde el oeste al este, con extremos que varían desde 6.288 mm por año a 214 mm por año. En general, la Patagonia chilena posee en gran medida un clima húmedo como se puede evidenciar con respecto a la precipitación anual (Figura 1) (Luebert y Pliscoff, 2006; 2009). Específicamente, la distribución de las lluvias en el espacio es desigual, presentando una distribución con sesgo positivo que se verifica en que la media es 1653 mm anuales y mayor que la mediana (1.495 mm anuales) la que a su vez es mayor que la moda (1.072 mm anuales). Por otro lado, en términos vegetacionales, las formaciones más abundantes en la Patagonia chilena son las asociadas a ambientes húmedos como las turberas, con 48.167 (20%) (Mansilla et al., 2021), seguido del bosque siempreverde con 45.336 (18%) y el bosque caducifolio con 35.342 (14%). Recién en cuarto lugar aparecen las estepas y pastizales con 24.425 (9,7%).

Figura 1

Distribución espacial de la temperatura promedio anual (arriba) y la precipitación media anual (abajo) en la región patagónica. Para cada variable se muestra a la izquierda el mapa con la distribución actual de la variable y a la derecha las proyecciones de los modelos globales de clima evaluados y cambios en la temperatura (arriba) y precipitación (abajo) en relación a la condición actual, para los cuatro modelos seleccionados y el ensamble o promedio de 30 modelos.

Tabla 1

Promedio de temperatura media anual y precipitación para toda la región en base a los cuatro GCM seleccionados y el ensamble de los 30 modelos, y sus diferencias con las condiciones actuales (Baseline).

Los resultados de la proyección del clima futuro en base a los cuatro modelos seleccionados señalan que la temperatura media anual podría aumentar desde 0,9°C hasta 1,4 °C en promedio (Tabla 1). Para las precipitaciones, todos los modelos, salvo dos, proyectan una disminución. Considerando los cuatro modelos seleccionados, la precipitación podría disminuir entre 5,5 y 116 mm en promedio (Tabla 1). La máxima disminución en precipitación corresponde a una reducción de 221 mm, con una moda de reducción de 21 mm y un máximo de aumento de 77 mm. En cada uno de los modelos y en el ensamble se presenta un aumento en la precipitación en el sector sur de la Patagonia chilena incluyendo toda la isla de Tierra del Fuego y una disminución en la zona norte o de los bosques templados de la región Patagónica chilena.

La variabilidad entre los modelos no es homogénea entre los distintos sectores de la Patagonia (Figura 2). En general, el área de los canales y el extremo sur de la región patagónica chilena muestran una menor variación en cuanto a sus predicciones en comparación con la parte central de la región y la Patagonia chilena (Figura 2). Si desglosamos el cambio según formación vegetacional, el herbazal de altura y el bosque caducifolio son las dos formaciones que tienen más variación en cuanto a las predicciones de temperatura, mientras que la turbera y el matorral siempreverde son las dos formaciones en las cuales hay más consenso con respecto al cambio que ocurrirá tomando en cuenta los cuatro modelos seleccionados.

5. IMPACTO DE ESPECIES EXÓTICAS EN LA PATAGONIA CHILENA

Las invasiones biológicas representan un motor importante de cambio global (Vitousek et al., 1997) y son capaces de generar grandes cambios en los ecosistemas que reciben especies exóticas, los que comúnmente se asocian a la pérdida de biodiversidad (e.g., Sala et al., 2000; Vázquez, 2002), problemas económicos (e.g., Pimentel et al., 2000) y alteración de ciclos biogeoquímicos (e.g., Dukes y Mooney, 2004; Ashton et al., 2005, Anderson y Rosemond, 2007). Sin embargo, sus impactos poseen un rango tan amplio que por lo general son difíciles de evaluar, son inciertos, pueden presentarse con retrasos desde el momento de la introducción y suelen mantenerse en el tiempo (Simberloff et al., 2013).

La región patagónica chilena no es una excepción a la invasión de especies. Los ecosistemas terrestres han sido invadidos por especies como el castor y el visón los que han generado impactos importantes; lo mismo ha sucedido en los ecosistemas marinos, donde sobresale la introducción de especies de salmónidos exóticos y la jaiba verde en la Patagonia argentina (Hidalgo, 2005; Castilla y Neill, 2009; Medina-Vogel et al., 2013; Relva et al., 2014; Villaseñor-Parada et al., 2018). En el caso de los ecosistemas de ríos, la principal perturbación ha sido la invasión de salmónidos que ha afectado la biota acuática en la Patagonia chilena y argentina modificando las tramas tróficas, flujos de nutrientes y la abundancia de muchas especies de vertebrados nativos (Habit et al., 2019). Durante la última década los ecosistemas de ríos patagónicos se han visto modificados a raíz de la invasión de una diatomea comúnmente conocida como Didymo (Didymosphenia geminata) que genera importantes cambios ecosistémicos (Reid y Torres, 2014). En el corto y mediano plazo es muy probable que continúen invadiendo nuevas especies exóticas, y que otras se transformen en invasoras y aumenten su distribución en la región, esto asociado a la creciente población humana, turismo, intercambio comercial, cambios en el uso del suelo y cambios en el clima, por lo que es de gran importancia relevar el estado actual de las invasiones en los ecosistemas de la Patagonia chilena. En la Tabla 2 se resumen las especies invasoras más estudiadas en la Patagonia chilena, su distribución e impactos.

Figura 2

Formaciones vegetales presentes en la Patagonia chilena de acuerdo con Luebert y Pliscoff, desviación estándar de la diferencia proyectada en temperatura (2009) (arriba) y coeficiente de variación en la precipitación proyectada para los 30 Modelos de la Circulación Global en la Patagonia (abajo).

En general, la mayor parte del conocimiento de especies invasoras en la Patagonia chilena proviene de vertebrados terrestres o plantas. Existe muy poca documentación de invertebrados, tanto terrestres como marinos. Otro vacío en el conocimiento son los efectos sinérgicos de especies invasoras con otros motores de cambio global (e.g., cambio climático) y entre especies exóticas. Sería muy importante intentar medir el efecto conjunto de todas estas especies exóticas a nivel de cuenca o paisaje, transitando hacia una mirada integradora y ecosistémica.

Algunos ejemplos de esta acción sinérgica es la facilitación de invasión del castor norteamericano a varias especies de herbáceas invasoras (Martínez-Pastur et al., 2006; Wallem et al., 2007). Así mismo existe evidencia de que la modificación de hábitat del castor hace que este sea más utilizado por la rata almizclera, la cual a su vez, en ambientes alejados de la costa marina, pueden aportar hasta un 50% de la dieta de los visones (Crego et al., 2016). Esta última especie tendría grandes impactos en especies nativas y también ayudaría a la dispersión del Didymo (Leone et al., 2014).

6. CAMBIO EN EL USO DEL SUELO

El cambio climático podría actuar por sí solo generando cambios en los biomas patagónicos chilenos, sin embargo, el impacto en la biodiversidad dependerá tanto del forzamiento generado por el clima como por el estrés y degradación de la biodiversidad que genera el impacto humano. En la actualidad, sobre el 60% del territorio patagónico chileno es considerado de uso de suelo natural (i.e., prístino o en regeneración). La ganadería, sería el uso de suelo con mayor impacto, utilizando actualmente un 13% del bioma de bosque y un 23% del bioma estepario.

En la Figura 3 se observa cómo ha ido disminuyendo con los años el suelo prístino para ser reemplazado por suelo en regeneración en el sector nororiente de la Patagonia chilena, mientras es reemplazado por suelo ganadero en Tierra del Fuego y península de Brunswick. Por otro lado, en las proyecciones al futuro, se pronostica un aumento del uso de suelo ganadero hasta un máximo de un 15.5% del ambiente total, para bajar hasta un 8.3% para el 2100. Para el 2100 (Figura 3) se prevé que el 64.4% del suelo tenga un uso natural (prístino o de regeneración), similar al 63.1% actual. A pesar de esto, la mayor parte de este suelo natural será suelo de regeneración, mientras que en la actualidad el que domina es el suelo prístino.

Los mayores desafíos de conservación en la Patagonia se encontrarán en las estepas y pastizales (Pliscoff et al., 2021), esto se debe, por un lado, a que son uno de los ambientes menos representados en las áreas protegidas del país (Pliscoff y Fuentes-Castillo, 2011), y a su importancia para el movimiento de las especies en respuesta a cambios en el clima (Hannah et al., 2020) y a presiones de cambio de uso de suelo de prístino a ganadero. Las consecuencias de potenciales cambios en el uso de suelo en este ecosistema pueden ser muy negativas, ya que se trata de suelos que son de gran importancia por su capacidad de secuestro de carbono.

Tabla 2

Especies exóticas más comunes en la Patagonia: fecha de introducción, estado e impactos asociados.

Figura 3

Proporción del suelo dominado por uso ganadero, prístino o en regeneración (panel superior) en la Patagonia chilena. Cambio de uso de suelo proyectado hasta el 2100 para dos escenarios de emisiones. La categoría suelos naturales agrupa a los suelos prístinos y en regeneración (panel inferior).

7. RADIACIÓN ULTRAVIOLETA

Desde que se descubrió un decrecimiento en las concentraciones de ozono atmosférico sobre la Antártica, ha habido mucho interés de la comunidad científica por medir la variabilidad de la radiación ultravioleta (RUV) y sus efectos. Una elevada RUV en la región patagónica chilena representa un motor de cambio global muy relevante sobre el cual existe mucha evidencia de casos en algunos grupos taxonómicos, por ejemplo en peces a nivel mundial (Alves y Agustí, 2020), pero existe poca información de sus impactos a niveles de los ecosistemas (Villafañe et al., 2001; Häder et al., 2010; Barbieri et al., 2018). A este respecto, se sabe que los efectos del UV son importantes y afectan a los microorganismos que son la base de las tramas tróficas en ecosistemas terrestres y marinos generando, por ejemplo, condiciones de estrés producto de la foto-oxidación de compuestos asociados a la generación de Especies de Oxígeno Reactivo (García et al., 2019), un incremento en los costos de la persistencia de especies del zooplancton como Daphnidos enfrentados a la depredación por especies nativas e introducidas (e.g., De los Ríos-Escalante et al., 2017), impactos en los procesos sucesionales de especies de algas intermareales (Campana et al., 2020) y que afecta el bucle microbiano en el océano con potenciales impactos futuros sobre la bomba de carbono (Durán-Romero et al., 2017). Un mejor entendimiento de los impactos del UV sobre los ecosistemas terrestres y marinos de la Patagonia chilena, y su interacción con otros motores de cambio global, como la acidificación y la depredación por especies introducidas, representan importantes brechas de conocimiento que deben ser asumidas en un futuro próximo.

8. CAMBIOS GLOBALES EMERGENTES

En la región patagónica chilena han surgido una serie de impactos que por sí solos representan la consecuencia del impacto sinérgico de los distintos motores de cambio global, como es el caso de las FAN, que representan acciones humanas sobre el paisaje que tienen la capacidad de generar grandes transformaciones socio-ambientales, como por ejemplo la extensión de la carretera austral y el puente sobre el canal de Chacao lo que se asocia a la irrupción de nuevos actores en la configuración social del territorio. Estos responden a la búsqueda de nuevos imaginarios territoriales que van transformando su entorno, asociados a un modelo de ocupación vinculado a desarrollos inmobiliarios y centros turísticos (Hidalgo y Zunino, 2011).

Sin embargo, los problemas ambientales más graves han estado asociados a la amenaza latente de la construcción de grandes centros hidroeléctricos, lo que movilizó la confrontación de diversos discursos sobre la Patagonia chilena y la resistencia de algunos sectores contra el proyecto que pretendía represar algunos ríos (Torres y Carmona, 2009; Romero 2014; Romero y Romero, 2015; Torres-Salinas et al., 2017). Asimismo, la actividad acuícola ha significado una importante transformación. Históricamente la ganadería y la habilitación de tierra para esa actividad había sido una de las principales fuentes de reconfiguración territorial. Sin embargo, la expansión de la producción en aguas de borde costero ha significado la expansión de los impactos territoriales a otros ecosistemas (Blanco et al., 2015; Vila et al., 2016), lo que repercute tanto en los ambientes naturales como sociales, pues rompe no tan solo las dinámicas ecológicas - en cuanto ecosistemas naturales - sino que irrumpe en las prácticas sociales que se desarrollan en las zonas patagónicas costeras (Saavedra, 2015).

8.1. Carretera austral y puente de Chiloé

La carretera austral toma forma en la década de 1960 y es materializada en la década de 1980. Buscaba unir al territorio patagónico chileno a través de una carretera longitudinal que superara el transporte marítimo de la época y que disminuyera las condiciones de aislamiento geográfico de una parte del extremo sur del país (Arenas et al., 2011). Su impacto sobre el territorio comenzó desde el momento mismo de su construcción, pues significó avanzar por y hacia zonas en las que no había una infraestructura adecuada. Por lo tanto, una de sus cuestiones fundamentales fue el trazado y la irrupción de una nueva lógica de ordenamiento territorial, pues en muchos casos la carretera cruza por zonas donde no habían poblados o simplemente los va creando, como por ejemplo el caso de Villa Lucía o Hualaihué (Olea y Román, 2017). Uno de los objetivos principales de estas iniciativas era comunicar a la Patagonia con el resto del país, así como con los centros urbanos que existían en la región, lo que es refrendado con el mayor aumento poblacional de los centros urbanos, como el caso de Coyhaique (Azócar et al., 2010). El antiguo tráfico hecho por el mar interior de Chiloé y el cabotaje por los canales fue reemplazado por un trayecto anfibio que significó tanto la adecuación a nuevas formas de transporte, como a nuevas formas de entender y de experimentar el espacio patagónico (Rosetti, 2018).

La irrupción de la carretera austral provocó la llegada de flujos de capital y personas que hasta el momento no existían en la zona y con ellos el aumento de la intensidad de ocupación. Esto generó un impacto tanto en las comunidades humanas y no humanas que habitaban el sector (como la diseminación de especies exóticas), sobre todo porque prontamente surgieron o se intensificaron ciertas actividades extractivas, como la acuicultura, la forestal, o terciarias, como el turismo, que se instalaron en el lugar, induciendo este flujo de ocupación al aumento en la fragmentación del territorio y al inicio e intensificación de un proceso de cambio en la estructura de propiedad de la tierra (Guala et al., 2021). Es significativo que estas dos actividades principales representan la tensión que se mantiene hasta el día de hoy en la zona luego de la construcción de la carretera. Por una parte, está la mirada de índole desarrollista, que viene desde la idea original y que implica la conexión de esta “isla terrestre” con el resto del país y la potencial explotación de sus bio-recursos y el desarrollo económico. Por otro lado, la perspectiva de conservación y de realce de su condición de territorio prístino, cuyo máximo valor está en su paisaje y en las características naturales irrepetibles de la Patagonia chilena. Todo esto devino en una presión por los recursos que ha significado un aumento en sus niveles de contaminación, fragmentación espacial, producidos tanto por el aumento poblacional como por las actividades económicas en desarrollo. Por último, el desarrollo turístico y de conservación hizo subir el valor del suelo, lo que ha llevado a un proceso de especulación inmobiliaria y la expulsión de grupos tradicionales.

Otro asunto que significará un aumento en la circulación en el territorio patagónico chileno, sobre todo en la zona norte, es la construcción del puente sobre el canal Chacao, pues significará una vía complementaria al sistema de caminos de la carretera austral permitiendo otra alternativa terrestre para avanzar hacia las zonas más australes. Su construcción, actualmente en proceso, no solo atraerá un mayor flujo de vehículos, sino que hará posible una expansión funcional del eje Puerto Montt-Puerto Varas, con las consecuencias disfuncionales urbanas ya conocidas respecto a las zonas periurbanas de áreas metropolitanas (Allen, 2003; Ravetz et al., 2013), en que esta área se ha trasformado. Además, intensificaría la industria salmonera al reducir los costos logísticos y profundizaría la tendencia al cambio en la estructura de propiedad de la tierra de la isla, a través del aumento de su valor de cambio (agricultura-turismo), lo que tendrá en los próximos años un impacto en las posibilidades de reproducción social de los grupos locales tradicionales en los espacios rurales. Por su parte, en los espacios urbanos, también se manifiestan las trasformaciones territoriales de la actividad mono-productiva, centradas en recursos marinos, que regulan las relaciones ser humano-naturaleza en la isla de Chiloé (Román et al., 2015; Barton et al., 2013).

8.2. Floraciones algales nocivas (FAN)

FAN es el término acuñado por la Comisión Oceanográfica Intergubernamental de la UNESCO para describir cualquier proliferación de microalgas, independientemente de su concentración, percibida como un daño por su impacto socioeconómico (daños a la salud pública, bienes y servicios costeros). Esta definición socio-económica incluye floraciones de diversas especies de microalgas, entre las que se incluyen: i) microalgas productoras de toxinas que se acumulan a través de las redes tróficas (incluyendo productores de toxinas emergentes); ii) microalgas asesinas de peces (fish-killers); iii) microalgas formadoras de floraciones de elevada biomasa (high-biomass HAB, HB-HAB), que sin ser tóxicas alteran las condiciones físico-químicas del medio; iv) cianobacterias (Granéli et al., 1998); v) Floraciones nocivas de microalgas bentónicas (Benthic HABs, Berdalet et al., 2012). En la Patagonia chilena, las FAN de especies productoras de toxinas representan la principal amenaza natural para las explotaciones de bivalvos y la salud pública. Algunas de estas fitotoxinas se encuentran entre los compuestos bioactivos más potentes (van Egmond, 2004). Los bivalvos filtradores acumulan las toxinas del plancton y cuando se alcanzan niveles no aptos para el consumo (nivel de regulación) las autoridades sanitario-pesqueras establecen medidas de manejo, como son las vedas a la extracción, que generan un considerable impacto negativo en la acuicultura y la explotación de bancos naturales de bivalvos. En casos extremos, el consumo de bivalvos tóxicos, no regulado, ha causado numerosas muertes humanas (Guzmán et al., 2002).

En las tres últimas décadas se ha observado a nivel global un incremento de eventos tóxicos, en parte asociado a un aumento progresivo en la explotación de los recursos costeros (acuicultura, industria turística) y por un crecimiento exponencial de las observaciones llevadas a cabo en programas de monitoreo (Hallegraeff, 1993; Hallegraeff 2010). Además del incremento en el monitoreo, hay evidencia creciente que apunta a un mayor crecimiento y dispersión de microalgas debido a factores antropogénicos (Anderson et al., 2012; Anderson 2014), entre los cuales el enriquecimiento de nutrientes de la columna de agua (eutrofización) y las alteraciones sostenidas del régimen de temperaturas y precipitación (cambio climático) han adquirido una relevancia creciente (Heisler et al., 2008; Glibert et al., 2014; Gobler et al., 2017).

Debido al aumento en extensión geográfica, duración e intensidad de los eventos (FAO, 2004), las FAN se han convertido en uno de los problemas más importantes en los sectores de la pesca y la acuicultura en todo el mundo, con un pronóstico poco auspicioso (Gobler et al., 2017). Las FAN pueden ser complejos dada la biología de algunas como el caso de Alexandrium catenella que contempla fases de resistencia que dependen de complejas interacciones con factores y procesos oceanográficos y atmosféricos (Figura 4).

Las FAN en los fiordos patagónicos del sur de Chile han seguido la tendencia mundial y han causado problemas recurrentes en las últimas décadas (Guzmán y Campodónico, 1975; Guzmán et al., 2002; Díaz et al., 2014). En los últimos años se ha observado una expansión de los eventos de FAN hacia el norte de la Patagonia chilena, en particular de los brotes de Envenenamiento Paralíticos por Mariscos (EPM) causados por el dinoflagelado Alexandrium catenella (Guzmán et al., 2002; Molinet et al., 2003). Se ha acumulado evidencia científica acerca de la importancia de las condiciones atmosféricas en promover eventos FAN (Garreaud, 2018) y la relación con las aportaciones de nutrientes de las prácticas acuícolas (Buschmann et al., 2006), pero no se ha realizado una revisión exhaustiva de la evidencia. Durante el verano-otoño de 2016, los brotes tóxicos alcanzaron por primera vez al norte de la Región de Los Ríos (39°S) (Hernández et al., 2016).

Los brotes de EPM muy intensos representan la principal amenaza para la salud pública y la industria pesquera en los fiordos patagónicos, en particular en las regiones de Aysén y Magallanes (Lagos, 2003). Por el contrario, los episodios de Envenenamiento Diarreicos por Mariscos causados por especies endémicas del género Dinophysis, principalmente D. acuta, D. acuminata, productores de toxinas lipófilas (ácido okadaico, OA y derivados, pectenotoxinas; Reguera et al., 2014), representan la principal amenaza en la Región de Los Lagos (Lembeye et al., 1993; Alves de Souza et al., 2014), un área donde se concentra más del 95% de la producción nacional de mitílidos (29 x 10⁴ t año-¹). En años recientes, las proliferaciones del dinoflagelado Protoceratium reticulatum, asociado a la producción de yesotoxinas, han generado gran contingencia en la Región de Los Lagos. Otras especies, que se pueden caracterizar como especies emergentes, como las que producen toxinas ictiotóxicas (Chatonella, Pseudochattonella y Karenia), han causado grandes mortandades de salmones en centros de cultivo en las regiones de Aysén y Los Lagos. Sin embargo, a pesar de los graves trastornos económicos que generan las floraciones de este tipo de microalgas, existen grandes lagunas de conocimiento respecto a su dinámica poblacional, toxicología, factores que desencadenan una floración, variabilidad interanual, entre otros.

Figura 4

Modelo conceptual asociado a los eventos FAN. Se ilustran las fases de crecimiento y los procesos biológicos asociados en interacción con actividades humanas y procesos oceanográficos y atmosféricos.

8.2.1. Causas de las FAN en la Patagonia chilena

Uno de los mayores desafíos para nuestra comprensión de los eventos FAN es la diversidad y multiplicidad de procesos biológicos y oceanográficos (Pitcher et al., 2005; Kudela et al., 2017) que tienen lugar desde la microescala (e.g., la germinación de quistes) a la meso escala (e.g., recirculación de masas de agua en un fiordo) hasta la escala regional (e.g., descarga de agua dulce a la zona costera). Todos estos procesos son, directa o indirectamente, modulados por las condiciones atmosféricas, pero las variables claves dependen nuevamente de la escala espaciotemporal que estemos abordando. Por ejemplo, los procesos de dispersión de algas en los primeros días o semanas de un evento FAN están parcialmente controlados por la circulación oceánica local, la cual es forzada en buena parte por el esfuerzo superficial del viento (Molinet et al., 2003). De igual forma, la temperatura del aire y la energía solar incidente en superficie determinan en buena medida la temperatura de la capa superior del océano, que a su vez condiciona la estabilidad de la columna de agua, pudiendo influir en el proceso de germinación de quistes (Figura 4).

Más elusiva es la vinculación entre las fluctuaciones atmosféricas con la ocurrencia de eventos FAN en la escala interanual. Aunque es evidente que la magnitud, extensión espacial y duración de los eventos FAN en el sur de Chile varían de manera sustantiva entre un año y otro (Guzmán et al., 2002; Molinet et al., 2003; 2010), la ausencia de una serie de tiempo consolidada y de larga data de estos eventos dificulta su asociación con las variables climáticas. Una hipótesis apunta a que las anomalías de gran escala del viento a lo largo de la Patagonia chilena, son debidas al control que este ejerce sobre la surgencia costera (Molinet et al., 2003). Un periodo prolongado de viento del sur podría ser capaz de incrementar el afloramiento de aguas sub-superficiales ricas en nutrientes, favoreciendo la ocurrencia de un evento FAN. No obstante, las fluctuaciones interanuales del viento meridional frente a la costa de Patagonia son pequeñas, pues en esa zona predomina el viento zonal (este-oeste). Alternativamente, León-Muñoz et al. (2018) enfatizan el rol de las variaciones en la descarga de agua dulce en la zona costera de la Patagonia chilena. En ese trabajo se analizó la ocurrencia de una FAN durante verano y otoño de 2016, el peor evento registrado en la historia del sur de Chile y con catastróficas consecuencias ambientales, sociales y económicas (Hernández et al., 2016). Desde el punto de vista climático, este periodo presentó la mayor sequía de los últimos 50 años (Garreaud, 2018) producto de la superposición de un intenso evento de El Niño en una tendencia de disminución de precipitaciones que ha afectado la Patagonia desde los años 1960 (Boisier et al., 2018). La escasa evidencia disponible muestra que la disminución del aporte de agua dulce a los fiordos y canales patagónicos disminuyó la estratificación termohalina permitiendo el afloramiento de nutrientes. Así, el aumento de nutrientes en la capa superficial y la mayor radiación solar en condiciones de sequía habrían favorecido el explosivo incremento de Pseudochattonella verruculosa y Alexandrium catenella a comienzos del año 2016 (León-Muñoz et al., 2018).

Aunque físicamente plausible, la hipótesis que conecta fluctuaciones interanuales de precipitación y eventos FAN deberá ser corroborada considerando otros eventos (como también años en los cuales estos no hayan ocurrido). De verificarse, se anticipa entonces un negativo escenario para los florecimientos nocivos en la Patagonia chilena, en tanto las proyecciones climáticas para el futuro indican la mantención de la tendencia en la reducción de la precipitación (Boisier et al., 2018), la cual será ocasionalmente agravada por la ocurrencia de años de El Niño, como sucedió en el verano de 2016 (Garreaud, 2018).

8.2.2. Cambio global y posibles respuestas de las especies FAN

Hallegraeff (2010) sugiere algunas respuestas que pueden ser esperables frente al escenario del cambio global; i) expansión del rango de distribución de especies de aguas cálidas a expensas de especies de aguas más frías, las cuales serían desplazadas hacia los polos; ii) cambios especie-específicos en la abundancia y estacionalidad de FAN; iii) cambios en la fenología de algunas especies fitoplanctónicas (e.g., inicio temprano, períodos más largos de ocurrencia); iv) efectos secundarios en la red trófica marina, principalmente cuando las especies zooplanctónicas y los peces planctívoros sean afectados de manera diferente. La hipótesis general planteada por este autor es que algunas especies de algas nocivas pueden llegar a ser más competitivas, mientras que otras pueden disminuir considerablemente en áreas donde generalmente son recurrentes, es decir, que habrá “ganadores” y “perdedores”.

Considerando las predicciones de aumento de la temperatura superficial del mar (ca., 2°C) previstas para el sistema de fiordos y canales patagónicos, las microalgas que más problemas causan en esta zona podrían verse beneficiadas. En este sentido, Wells et al. (2015) señalan que aumentos en la temperatura, estratificación, acidificación del océano y eutroficación de la columna de agua producirán efectos positivos en grupos taxonómicos como Alexandrium y Heterosigma. En este sentido, Moore et al. (2008) señala que el incremento de temperatura incrementará la ventana de oportunidad de Alexandrium catenella, lo cual se verá reflejado en extensión del periodo de ocurrencia de las floraciones. Por su parte, Fu et al. (2012) señala que el incremento en la acidificación del océano producirá un aumento en la toxicidad celular en A. catenella, así como también en diatomeas del género Pseudo-nitzschia.

Los escenarios de cambio global previstos para las próximas décadas en la Patagonia chilena sugieren que los eventos FAN podrían intensificarse en términos de duración, toxicidad e incluso cambios en rangos de distribución geográfica, algunos de los cuales ya están siendo observados como es el caso de A. catenella y Dinophysis acuminata, por lo cual es clave comprender a fondo la dinámica y los factores que gobiernan este tipo de eventos para contar con medidas de manejo y mitigación efectivas.

8.3. Explotación minera, acuicultura y extracción desde turberas del musgo Sphagnum

La actividad minera presente en la Patagonia chilena, es un factor relevante en relación con sus impactos potenciales ya que su desarrollo es aún escaso, a diferencia de lo que sucede en Argentina donde está más extendida (Bechtun, 2018) y tuvo un gran impacto a mediados del siglo pasado en la zona del Lago General Carrera (Bustamante et al., 2010). De acuerdo con el trabajo de Inostroza (2015) a marzo del 2010 la Región de Magallanes registraba 644 concesiones mineras (461 de exploración y 183 de explotación; datos del SERNAGEOMIN) ocupando un total de 1.897 km² lo que representa un 1.4% del territorio regional. Según el autor esto representa la existencia de un auge minero regional enfocado en el carbón concentrado en cinco áreas en su mayoría ubicadas en la cuenca carbonífera de Magallanes: Natales, Skyring, Riesco Brunswyck y Tierra del Fuego, siendo Riesco el sector con mayor actividad minera. Este auge en la actividad minera carbonífera se explica por el incremento en el precio del carbón y de la demanda país asociada al sector energía. Sin duda la minería representa una amenaza emergente para la Patagonia que, si bien es cierto, podría no crecer, considerando las políticas nacionales de descarbonización de la matriz energética, la emergencia de otros mercados internacionales siempre es una posibilidad. De manera similar, la actividad acuícola ha incrementado su presencia durante los últimos 10 años, lo que se refleja en un incremento en la producción y en el número de solicitudes de concesión acuícola que en el año 2009 llegaron a 979 (Inostroza, 2015); sin embargo, a diferencia de la actividad minera, es una actividad en crecimiento.

Una actividad extractiva emergente en la isla de Chiloé y Patagonia, que ha tomado gran importancia es la del musgo Sphagnum, una especie clave de los ecosistemas de turberas. Las fibras de Sphagnum son el segundo producto forestal no maderero más importante de Chile (Instituto Forestal de Chile, 2018; León et al., 2020). De acuerdo a León et al. (2020) su extracción se ha incrementado en más de un 150% entre 2007 y 2017, llegándose a exportar más de 3.500 toneladas anuales, principalmente a Taiwán, China y Estados Unidos. Esta especie otorga importantes servicios ecosistémicos asociados a la fijación y secuestro de carbono y la producción de fibra para la horticultura. Su extracción afecta negativamente la diversidad y composición de estas comunidades vegetales, así como el ciclo del agua y del carbono (Zegers et al., 2006; León et al., 2018) por lo que es imperativo regular su extracción y potenciar el conocimiento para su restauración y uso sustentable, sobre todo en el contexto de la entrada en vigor del Decreto 25, del Ministerio de Agricultura, que regula su extracción y demanda un plan de cosecha.

9. DISCUSIÓN

Este trabajo se abocó principalmente a revisar la información disponible respecto de los principales motores de cambio global que operan, con distinta intensidad, en la Patagonia chilena. Además, se generó información novedosa en los ámbitos del impacto del cambio climático y su variabilidad en la zona, así como respecto del impacto de este sobre la biodiversidad. Nuestros análisis son, sin embargo, muy preliminares y relevan la necesidad de resolver de mejor manera el impacto del cambio en el clima sobre las zonas costeras, sobre procesos ecosistémicos y las áreas protegidas de la región.

Existe un alto potencial de que muchas especies invasoras generen cambios en el funcionamiento del ecosistema que tengan retroalimentaciones positivas con otros motores de cambio global, como por ejemplo el cambio climático. Aquí sobresale el potencial del Pinus contorta y de Ulex europeus, en la alteración de la dinámica natural del fuego en la Patagonia norte chilena, lo cual aportaría dióxido de carbono (CO₂) a la atmósfera incrementando los impactos (reducción de precipitaciones, aumento en la temperatura) lo que afecta positivamente la flamabilidad de ambas especies (Norambuena et al., 2000; Taylor et al. 2017). Las retroalimentaciones positivas favorecen la presencia de otras especies exóticas o perturbaciones como el fuego, por lo que existe la amenaza de que ciertas áreas de la Patagonia pudieran constituirse en un “invasion meltdown” (Simberloff y Von Holle, 1999) donde fenómenos de facilitación entre especies invasoras podrían incrementar su establecimiento, distribución e impacto. Esto es particularmente relevante en Tierra del Fuego donde el número de especies exóticas de mamíferos y peces de agua dulce es mayor que el de especies nativas (Anderson et al., 2006b; Valenzuela et al., 2014) lo que hace que sea urgente el desarrollar barreras a la introducción de más especies y a la expansión de las ya introducidas (Schüttler et al., 2019) así como programas de monitoreo de los ecosistemas.

Otros motores de cambio como el turismo y el cambio en el uso de suelo asociado a la ganadería presentan tendencias al alza en la zona. El uso turístico del paisaje, que representa un 15,8% del territorio (Inostroza, 2015) sin duda tiene aún proyecciones de crecimiento en los próximos años como consecuencia de la expansión de la carretera austral y el puente del Chacao. De manera similar la actividad ganadera, que ocupa cerca del 24% del territorio de la Región de Magallanes (Inostroza, 2015), es una actividad cuya importancia tendería a aumentar en el largo plazo para luego disminuir (Fig. 3) por lo que es importante generar conocimiento básico que permita restaurar estos ecosistemas.

En general, la falta de conocimiento respecto del funcionamiento de los ecosistemas y, en especial sobre los ciclos de nutrientes, representa una brecha importante para evaluar y anticipar los impactos de los distintos motores del cambio global. En un escenario de cambio climático donde las temperaturas se incrementarán, y los eventos de precipitación serán cada vez más extremos, este conocimiento es esencial. La información disponible en la Patagonia argentina sugiere una fuerte interacción entre cambio climático y la actividad ganadera sobre el ciclo del carbono y en particular sobre el carbono orgánico del suelo (Peri et al., 2018). Estos autores sugieren que el manejo de la carga ganadera es esencial para la mantención de la productividad del suelo. Sin embargo, se requiere mayor investigación de largo plazo sobre procesos ecosistémicos claves asociados a la descomposición y ciclaje de nutrientes, así como de la microbiota del suelo.

Los cambios de temperatura del aire cerca de la superficie proyectados por modelos globales para la Patagonia son, en magnitud, menores que los esperados para otros sectores cono sur, en parte debido al efecto de aminoración térmica que genera la reducida masa terrestre en relación con el océano circundante y su inmensa inercia térmica. No obstante, existe consenso en que la Patagonia chilena aumentará la temperatura, aumento que varía espacialmente desde 1,1 a 1,7 °C hacia fines de siglo (2070) y bajo escenarios moderados de emisiones de gases con efecto invernadero (RCP4.5), valores que son comparable con los rangos actuales de variabilidad interanual sobre esta región, pero que pueden tener consecuencias importantes en el sistema terrestre y costero. De manera similar, la máxima disminución en precipitación corresponde a una reducción de entre 5,5 y 116 mm lo que concuerda con las tendencias a reducción señaladas por otros autores (Boisier et al., 2018). Aunque Patagonia presenta un clima híper húmedo, y estas diferencias proyectadas hacia fines de siglo no cambiarán tal condición, sí pueden llegar a tener un impacto sustancial en sistemas terrestres y marinos (Soto et al., 2019), estos últimos mediados por la caída en el transporte de agua dulce hacia la zona costera alterando los complejos balances hidrobiológicos en ese sector. Por lo demás, los cambios proyectados por los modelos dan cuenta de la alteración de la condición media. Sobre esta se superponen variaciones interanuales (como las producidas por el fenómeno ENOS) que pueden llevar a un incremento en la ocurrencia de sequias extremas como la ocurrida el verano de 2016 (Garreaud, 2018; Aguayo et al., 2019) con las gravísimas consecuencias socio-ambientales de las que fuimos testigos debido al gran evento FAN en el verano otoño de ese año (León-Muñoz et al., 2018). Lo anterior coincide con los análisis de excedencia de los modelos globales de clima, los que predicen un incremento en la probabilidad de observar eventos más extremos que los conocidos en las temperaturas mínimas y máximas y en la longitud e intensidad de sequías (Diffenbaugh et al., 2018).

Las modificaciones en la biodiversidad y en el funcionamiento de los ecosistemas producto de los cambios en el clima, son difíciles de predecir. Los estudios disponibles para la Patagonia chilena indican una tendencia a la reducción de la distribución del bosque siempreverde, turberas (Pliscoff et al., 2012) e importantes impactos sobre especies (Marquet et al., 2010) en interacción con otros motores de cambio como el fuego (Veblen y Markgraf, 1988; Armesto et al., 2010). La evidencia disponible señala que los ecosistemas Patagónicos han sido resilientes y capaces de adaptarse a las modificaciones del clima holocénico, sin embargo, se reportan grandes y abruptos cambios asociados a la colonización europea en el siglo XX lo que ha ido de la mano con un aumento en la incidencia de incendios, pérdida de hábitat e invasión de especies exóticas (Veblen et al., 2011, Moreno et al., 2019). En este contexto cobran especial relevancia las interacciones entre motores de cambio global. Como señala Iglesias y Whitlock (2014), “La débil relación entre el fuego y los humanos prehistóricos contrasta con la influencia que el asentamiento europeo tuvo en los regímenes de incendios. Al alterar la probabilidad de ignición mediante quemaduras accidentales y deliberadas, y al convertir grandes áreas de bosques nativos en comunidades propensas a incendios (e.g., plantaciones de pinos y eucaliptos), los europeos han aumentado gradualmente el riesgo de incendios en la Patagonia chilena. Es probable que esta tendencia continúe hacia el futuro con climas más secos, amenazando la regeneración de especies clave sensibles al fuego como A. chilensis”. Un incremento en las plantaciones de especies exóticas, junto a un clima más seco y cálido y un incremento en la abundancia de herbívoros exóticos que impacten la regeneración de las especies nativas, puede traer profundas consecuencias sobre la dinámica de los ecosistemas patagónicos chilenos y argentinos (e.g., Raffaele et al., 2011; Veblen et al., 2011). Finalmente, se reconoce en la zona costera de fiordos y canales de la Patagonia chilena un área relativamente expuesta a inundaciones y aumento en el nivel del mar a consecuencia del cambio climático (Camus et al., 2017; Winckler et al., 2019) dado que posee una gran extensión de área costera bajo los 10 m y debido a que se predice una intensificación en los eventos extremos como marejadas e inundaciones (Winckler et al., 2019) las que podrían tener importantes efectos negativos sobre el flujo de servicios ecosistémicos en la región (Iriarte et al., 2010).

Este estudio señala que una de las grandes amenazas sobre los ecosistemas costeros está asociada a las FAN. Estas tienen un gran impacto sobre la biodiversidad y el funcionamiento de los socio-ecosistemas del área y responde a la acción sinérgica de distintos motores de cambio global asociados con el régimen climático, la actividad antrópica, que genera descargas de nutrientes en los ríos y que produce eventos de eutrofización costera, además del cambio climático y la salmonicultura. Sin duda las FAN debieran ser una de las grandes prioridades de investigación en la Patagonia chilena y en especial, su vínculo con el cultivo de especies exóticas. Lo anterior requiere de investigación básica orientada a la generación de políticas públicas que permitan regular las actividades productivas costeras.

El desarrollo de la salmonicultura en la Patagonia chilena tiene diversas consecuencias ambientales (Buschmann et al., 2009; Buschmann et al., 2021), pero sin lugar a duda, luego del evento de marea roja del verano del 2016, quedaron íntimamente ligados (Buschmann et al., 2016). La percepción de la sociedad es que la acuicultura tiene relación con las FAN. Procesos de enriquecimiento por nutrientes y eventos de FAN están demostrados en diferentes regiones costeras (Glibert y Burford, 2017). En Chile también hay evidencia de que algas pueden capturar el nitrógeno inorgánico producido por salmónidos y exacerbar su crecimiento a distancias de hasta al menos 1 km de un centro de cultivo. La cantidad de nitrógeno inorgánico que la salmonicultura introduce anualmente al ambiente es muy alta y no se puede soslayar (Buschmann et al., 2021). Esta situación merece mayor atención, así como el desarrollo de tecnologías que permitan controlar el ingreso de nutrientes a toda esta extensa zona costera. Sin embargo, la situación ambiental en la Patagonia chilena es aún más compleja, pues además de la acuicultura, aspectos como el flujo de embarcaciones, contaminación por basura de playas y fondo marino y sobrepesca se unen con cambio climático (Hucke et al., 2018; Molinet y Niklitscheck, 2021) a lo que se le suman impactos emergentes como el micro plástico reportado en especies patagónicas (Jackson et al., 2000) y para lo cual se requiere de más monitoreo (ver Law, 2017).

Por último, no podemos dejar de reiterar la importancia de los ecosistemas de aguas continentales para la dinámica de los ecosistemas terrestres y costeros y el escaso conocimiento que existe sobre ellos. Esto es especialmente importante dado que se encuentran amenazados por especies exóticas que tienen importantes efectos ecosistémicos, en interacción con otros motores del cambio global, como son la radiación UV, cambio en el uso y cobertura del suelo y cambio climático. A esto se suma una gobernanza ambiental débil respecto a la evaluación de impactos sobre estos ecosistemas (Lacy et al., 2017). Sin duda, es una prioridad aumentar nuestro conocimiento de estos ecosistemas y cómo fortalecer su resiliencia.

10. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Existe una tensión importante entre las características únicas de la Patagonia y sus ecosistemas, sus niveles de protección y pristinidad y la intensidad de las amenazas asociadas a distintos motores de cambio global. En general se identifican a las amenazas directas asociadas a la reducción en las precipitaciones y aumento en las temperaturas, y las especies exóticas como importantes motores de cambio en los ecosistemas terrestres y de aguas continentales en la Patagonia y la recurrencia de eventos FAN e incendios como una de las principales manifestaciones negativas del cambio global sistémico en la zona. No obstante lo anterior, existen grandes vacíos en nuestro conocimiento del funcionamiento de los ecosistemas patagónicos y en especial sobre cómo interactúan los ecosistemas terrestres, de aguas continentales y marinos, y los motores de cambio global que los afectan, particularmente las sinergias que existen en la acción de los distintos motores de cambio global como, por ejemplo, entre la introducción de especies, la salmonicultura, la RUV, el cambio en el uso y cobertura del suelo, cambio climático y la alteración de los ciclos biogeoquímicos. En general, el turismo, la salmonicultura, la ganadería y la extracción de Sphagnum aparecen como actividades de alto impacto que debieran ser mejor reguladas para asegurar que los objetivos de desarrollo socioeconómico de la región sean compatibles con la conservación. La minería si bien es cierto es de potencial impacto, este es aun relativamente menor, pero puede convertirse en un gran problema dependiendo del comportamiento de los mercados internos y externos.

Finalmente, uno de los mayores desafíos de conservación se encuentra en las estepas y pastizales, debido a la poca predictibilidad de cambio climático en el sector, donde hay mucha variación sobre todo en la precipitación; y a la presión que existe por cambios en el uso a usos antrópicos (Pliscoff et al., 2021).

Teniendo en contexto los resultados de este estudio recomendamos:

• Es necesario llevar a cabo una evaluación del estado de los ecosistemas patagónicos; el estado de los servicios que proveen a las personas y el impacto sobre ellos de los distintos motores de cambio global. En particular en lo que se refiere a la actividad turística y externalidades negativas asociadas, la introducción de especies exóticas, la salmonicultura, minería y los potenciales impactos de estas actividades sobre la recurrencia de FAN, incendios y la pérdida de biodiversidad. Se sugiere en particular la creación de una red de monitoreo de largo plazo que disponga de una serie de parcelas siguiendo el modelo de PEBANPA (Parcelas de Ecología y Biodiversidad de Ambientes Naturales en Patagonia Austral; Peri et al., 2016) a través de un consorcio de universidades locales, centros de investigación, privados y ONG que permitan generar lazos de cooperación científica con investigadores y centros de investigación argentinos.

• En el corto a mediano plazo, es necesario implementar programas de monitoreo de especies exóticas y la posibilidad de que se configure un “invasional meltdown” donde fenómenos de facilitación entre especies invasoras podrían incrementar su establecimiento, distribución e impacto. Por otro lado, es necesario mantener un monitoreo de las poblaciones de patógenos introducidos que podrían ser un factor importante de decrecimiento de las poblaciones naturales, sobre todo de especies de peces nativos y de polinizadores nativos donde la co-introducción de patógenos ya ha sido reportada (Arbetman et al., 2013).

• En el corto plazo es necesario evaluar el sistema de áreas protegidas tanto marinas como terrestres y su papel en permitir la adaptación de especies ante el cambio en el clima. En particular es importante generar información básica sobre grupos como peces e invertebrados.

• Finalmente, es necesario promover un uso del territorio que emane de una visión integrada y ecosistémica, donde las actividades que en él se produzcan obedezcan a una lógica de desarrollo sustentable que minimice los impactos negativos sobre los socio-ecosistemas. En particular es imperativo revisar y regular las actividades asociadas a la acuicultura y uso del borde costero, la actividad ganadera (promoviendo minimizar sus impactos sobre el carbono en el suelo y el cambio en el uso de suelo) y la actividad turística promoviendo la implementación de buenas prácticas a seguir por los guías y los turistas (e.g., Raya Rey et al., 2017).

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen las sugerencias de un revisor anónimo y de los editores del presente libro por su acompañamiento durante el proceso que culmina con esta publicación. Pablo Marquet agradece financiamiento por parte del proyecto AFB170008.

REFERENCIAS

Aguayo, R., León-Muñoz, J., Vargas-Baecheler, J., Montecinos, A., Garreaud, R., Urbina, M., Soto, D., y Iriarte, J. L. (2019). The glass half-empty: climate change drives lower freshwater input in the coastal system of the Chilean northern Patagonia. Climatic Change, 155(3), 417-435.

Allen, A. (2003). La interfase periurbana como escenario de cambio y acción hacia la sustentabilidad del desarrollo. Cuadernos del CENDES, 53, 1-15.

Alves, R., y Agusti, S. (2020). Effect of ultraviolet radiation (UVR) on the life stages of fish. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 30(2), 335-372.

Alves de Souza, C., Varela, D., Contreras, C., de La Iglesia, P., Fernández, P., Hipp, B., Hernández, C., Riobó, P., Reguera, B., Franco, J. M., Diogène, J., García, C., y Lagos, N. (2014). Seasonal variability of Dinophysis spp. and Protoceratium reticulatum associated to lipophilic shellfish toxins in a strongly stratified Chilean fjord. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 101, 152-162.

Anderson, C. B., Griffith, C. R., Rosemond, A. D., Rozzi, R., y Dollenz, O. (2006a). The effects of invasive North American beavers on riparian plant communities in cape Horn, Chile: do exotic beavers engineer differently in sub-Antarctic ecosystems? Biological Conservation, 128(4), 467-474.

Anderson, C. B., Rozzi, R., Torres-Mura, J. C., Mcgehee, S. M., Sherriffs, M. F., Schüttler, E., y Rosemond, A. D. (2006b). Exotic vertebrate fauna in the remote and pristine sub-Antarctic cape Horn archipelago, Chile. Biodiversity & Conservation, 15(10), 3295-3313.

Anderson, C. B., Pastur, G. M., Lencinas, M. V., Wallem, P. K., Moorman, M. C., y Rosemond, A. D. (2009). Do introduced North American beavers Castor canadensis engineer differently in southern South America? An overview with implications for restoration. Mammal Review, 39(1), 33-52.

Anderson, C. B., y Rosemond, A. D. (2007). Ecosystem engineering by invasive exotic beavers reduces in-stream diversity and enhances ecosystem function in cape Horn, Chile. Oecologia, 154(1), 141-153.

Anderson, D. M., Alpermann, T. J., Cembella, A. D., Collos, Y., Masseret, E., y Montresor, M. (2012). The globally distributed genus Alexandrium: multifaceted roles in marine ecosystems and impacts on human health. Harmful Algae, 14, 10-35.

Anderson, D. (2014). HABs in a changing world: a perspective on harmful algal blooms, their impacts, and research and management in a dynamic era of climactic and environmental change. En: H., Gyoon Kim, B., Reguera, G. M., Hallegraeff y C. K., Lee (Eds.). Harmful algae 2012: proceedings of the 15^th International Conference on Harmful Algae. Vol. 2012, p. 3. CECO, Changwon, Gyeongnam, Korea: NIH Public Access.

Arbetman, M. P., Meeus, I., Morales, C. L., Aizen, M. A., y Smagghe, G. (2013). Alien parasite hitchhikes to Patagonia on invasive bumblebee. Biological Invasions, 15(3), 489-494.

Arenas, F., Salazar, A., y Núñez, A. (Eds.). (2011). El aislamiento geográfico:¿problema u oportunidad?: experiencias, interpretaciones y políticas públicas. Santiago, Chile: Instituto de Geografía, Pontificia Universidad Católica de Chile.

Arismendi, I., Soto, D., Penaluna, B., Jara, C., Leal, C., y León-Muñoz, J. (2009). Aquaculture, non-native salmonid invasions and associated declines of native fishes in Northern Patagonian lakes. Freshwater Biology, 54(5), 1135-1147.

Armesto, J. J., Manuschevich, D., Mora, A., Smith-Ramírez, C., Rozzi, R., Abarzúa, A. M., y Marquet, P. A. (2010). From the Holocene to the Anthropocene: a historical framework for land cover change in southwestern South America in the past 15,000 years. Land Use Policy, 27(2), 148-160.

Ashton, I. W., Hyatt, L. A., Howe, K. M., Gurevitch, J., y Lerdau, M. T. (2005). Invasive species accelerate decomposition and litter nitrogen loss in a mixed deciduous forest. Ecological Applications, 15(4), 1263-1272.

Azócar García, G., Aguayo Arias, M., Henríquez Ruiz, C., Vega Montero, C., y Sanhueza Contreras, R. (2010). Patrones de crecimiento urbano en la Patagonia chilena: el caso de la ciudad de Coyhaique. Revista de Geografía Norte Grande, 46, 85-104.

Barbieri, E. S., Marcoval, M. A., Hernández-Moresino, R. D., Spinelli, M. L., y Gonçalves, R. J. (2018). Global change and plankton ecology in the southwestern Atlantic. En: M. Hoffmeyer, M. E. Sabatini, F. P. Brandini, D. L. Calliari y N. H. Santinelli (Eds.), Plankton ecology of the Southwestern Atlantic, pp. 565-574. Switzerland: Springer Cham.

Barnosky, A., Hadly, E., Bascompte, J., Berlow, E., Brown, J., Fortelius, M.,Getz, W. M., Harte, J., Hastings, A., Marquet, P. A., Martinez, N., Mooers, A., Roopnarine, P., Vermeij, G., Williams, J. W., Gillespie, R., Kitzes, J., Marshall, C., Matzke, N., Mindell, D. P., Revilla, E., and Smith, A. B. (2012). Approaching a state shift in Earth’s biosphere. Nature, 486(7401), 52-58.

Barros, M., Cabezón, O., Dubey, J. P., Almería, S., Ribas, M. P., Escobar, L. E., Ramos, B., y Medina-Vogel, G. (2018). Toxoplasma gondii infection in wild mustelids and cats across an urban-rural gradient. PLOS ONE, 13(6).

Barros, M., Sáenz, L., Lapierre, L., Nuñez, C., y Medina-Vogel, G. (2014). High prevalence of pathogenic Leptospira in alien American mink (Neovison vison) in Patagonia. Revista Chilena de Historia Natural, 87(1), 19.

Barton, J., Pozo, R., Román, Á., y Salazar, A. (2013). Reestructuración urbana de un territorio globalizado: una caracterización del crecimiento orgánico en las ciudades de Chiloé, 1979-2008. Revista de Geografía Norte Grande, 56, 121-142.

Bechtum, A. (2018). La minería a gran escala en la Patagonia sur: el caso de cerro Vanguardia y la localidad de puerto San Julián, Santa Cruz. Identidades, 8(14).

Berdalet, E. P., Tester, A., y Zin-gone, A. (Eds.). (2012). Global ecology and oceanography of harmful algal blooms. GEOHAB Core Research Project: HABs in Benthic Systems. Paris and Newark: IOC of UNESCO and SCOR.

Blanco Wells, G., Arce, A., y Fisher, E. (2016). Intersubjetividad y domesticación en el devenir de una región global: territorialización del salmón en la Patagonia chilena. Revista de Ciencias Sociales, 54, 125-145.

Boisier, J. P., Alvarez-Garretón, C., Cordero, R. R., Damiani, A., Gallardo, L., Garreaud, R. D., Lambert, F., Ramallo, C., Rojas, M., y Rondanelli, R. (2018). Anthropogenic drying in central-southern Chile evidenced by long-term observations and climate model simulations. Elementa: Science of the Anthropocene, 6(1).

Borla, M. L., Kizman, S., y Rey, A. R. (2010). Compromiso Onashaga. Una experiencia sobre turismo y conservación. La fauna del canal Beagle como recurso vulnerable. Obtenido de: http://www.cadic-conicet.gob.ar/wp-content/uploads/2016/11/Onashaga-Borla-et-al.-2010.pdf

Bravo-Monasterio, P., Pauchard, A., y Fajardo, A. (2016). Pinus contorta invasion into treeless steppe reduces species richness and alters species traits of the local community. Biological Invasions, 18(7), 1883-1894.

Buschmann, A. H., Riquelme, V. A., Hernández-González, M. C., Varela, D., Jiménez, J. E., Henríquez, L. A., Vergara, P. A., Guiñez, R., y Filún, L. (2006). A review of the impacts of salmonid farming on marine coastal ecosystems in the southeast Pacific. ICES Journal of Marine Science, 63(7), 1338-1345.

Buschmann, A. H., Cabello, F., Young, K., Carvajal, J., Varela, D. A., y Henríquez, L. (2009). Salmon aquaculture and coastal ecosystem health in Chile: analysis of regulations, environmental impacts and bioremediation systems. Ocean y Coastal Management, 52(5), 243-249.

Buschmann, A. H., Farías, L., Tapia, F., Varela, D., y Vásquez, M. (2016). Scientific report on the 2016 southern Chile red tide. Ministry of Economy, Chile. Obtenido de: www. academia deficiencias. cl/wp-contentuploads201704infofinal_ comision marearoja_21nov2016-pdf.

Buschmann, A. H., Niklitschek, E. J., y Pereda, S. (2021). Acuicultura y sus impactos en la conservación de la Patagonia chilena. En: J. C., Castilla, J. J., Armesto y M. J., Martínez-Harms (Eds.), Conservación en la Patagonia chilena: evaluación del conocimiento, oportunidades y desafíos, pp. 367-387. Santiago, Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile.

Bustamante, L. P., Muñoz, M. D., y Contreras, R. S. (2010). Poblados mineros patagónicos: paisajes culturales y estructura territorial. Registros. Revista de Investigación Histórica, (7), 49-61.

Campana, G. L., Zacher, K., Momo, F. R., Deregibus, D., Debandi, J. I., Ferreyra, G. A., y Quartino, M. L. (2020). Successional processes in Antarctic benthic algae. En I. Gómez, y P. Huovinen (Eds.) Antarctic Seaweeds, pp. 241-264. Switzerland: Springer, Cham.

Camus, P., Losada, I. J., Izaguirre, C., Espejo, A., Menéndez, M., y Pérez, J. (2017). Statistical wave climate projections for coastal impact assessments. Earth’s Future, 5(9), 918-933.

Castilla, J. C. y Neill, P. E. (2009). Marine bioinvasions in the southeastern Pacific: status, ecology, economic impacts, conservation and management. En: G. Rilov, y J. A. Crooks (Eds.), Biological invasions in marine ecosystems: ecological, management, and geographic perspectives, pp. 439-457. Berlín, Germany: Springer-Verlag Center for International Earth Science Information Network, Columbia University and Internacional

Centre for Tropical Agriculture (2005). Gridded population of the world, version 3 (GPWv3): population density grid.

Cóbar-Carranza, A. J., García, R. A., Pauchard, A., y Pena, E. (2014). Effect of Pinus contorta invasion on forest fuel properties and its potential implications on the fire regime of Araucaria araucana and Nothofagus antarctica forests. Biological Invasions, 16(11), 2273-2291.

Crego, R. D., Jiménez, J. E., y Rozzi, R. (2016). A synergistic trio of invasive mammals? Facilitative interactions among beavers, muskrats, and mink at the southern end of the Americas. Biological Invasions, 18(7), 1923-1938.

De los Ríos Escalante, P., Kies, F., y Correa-Araneda, F. (2017). An update on the global stressors and constraints affecting Daphnia populations in large Chilean Patagonian lakes (39-51° S). Crustaceana, 90(11-12), 1501-1516.

Díaz, S., Pascual, U., Stenseke, M., Martín-López, B., Watson, R. T., Molnár, Z., Hill, R., Chan, K. M. A., Baste, I. A., Brauman, K. A., Polasky, S. Church, A., Lonsdale, M., Lariauderie, A., Leadley, P. W., van Oudehoven, A. P. E., van der Plaat, F., Schroter, M., Lavorel, S., Aumeeruddy-Thomas, Y., Bukvareva, E., Davies, K., Demissew, S., Erpul, G., Failler, P., Guerra, C. A., Hewitt, C. L., Keune, H., Lindley, S., y Shirayama, Y. (2018). Assessing nature’s contributions to people. Science, 359(6373), 270-272.

Diffenbaugh, N. S., Singh, D., y Mankin, J. S. (2018). Unprecedented climate events: historical changes, aspirational targets, and national commitments. Science Advances, 4(2), eaao3354.

Dukes, J. S., y Mooney, H. A. (2004). Disruption of ecosystem processes in western North America by invasive species. Revista Chilena de Historia Natural, 77(3), 411-437.

Durán-Romero, C., Villafane, V. E., Valinas, M. S., Gonçalves, R. J., y Helbling, E. W. (2017). Solar UVR sensitivity of phyto-and bacterioplankton communities from Patagonian coastal waters under increased nutrients and acidification. ICES Journal of Marine Science, 74(4), 1062-1073.

Fajardo, J., Corcoran, D., Roehrdanz, P. R., Hannah, L., y Marquet, P. A. (2020). GCM compareR: a web application to assess differences and assist in the selection of General Circulation Models for climate change research. Methods in Ecology and Evolution, 11, 656- 663.

Food and Agriculture Organization (2004). Marine biotoxins. Rome, Italy. 278 +vi pp. Obtenido de: http://www.fao.org/3/a-y5486e.pdf

Fu, F. X., Tatters, A. O., y Hutchins, D. A. (2012). Global change and the future of harmful algal blooms in the ocean. Marine Ecology Progress Series, 470, 207-233.

García, P. E., Queimaliños, C., y Diéguez, M. C. (2019). Natural levels and photo-production rates of hydrogen peroxide (H₂O₂) in Andean Patagonian aquatic systems: influence of the dissolved organic matter pool. Chemosphere, 217, 550-557.

Garreaud, R. D. (2018). Record-breaking climate anomalies lead to severe drought and environmental disruption in western Patagonia in 2016. Climate Research, 74(3), 217-229.

Glibert, P. M., Icarus Allen, J., Artioli, Y., Beusen, A., Bouwman, L., Harle, J., Holmes, R., y Holt, J. (2014). Vulnerability of coastal ecosystems to changes in harmful algal bloom distribution in response to climate change: projections based on model analysis. Global Change Biology, 20(12), 3845-3858.

Glibert, P. M., y Burford, M. A. (2017). Globally changing nutrient loads and harmful algal blooms: recent advances, new paradigms, and continuing challenges. Oceanography, 30(1), 58-69.

Gobler, C. J., Doherty, O. M., Hattenrath-Lehmann, T. K., Griffith, A. W., Kang, Y., y Litaker, R. W. (2017). Ocean warming since 1982 has expanded the niche of toxic algal blooms in the North Atlantic and North Pacific oceans. Proceedings of the National Academy of Sciences, 114(19), 4975-4980.

Gómez-Uchida, D., Sepúlveda, M., Ernst, B., Contador, T. A., Neira, S., y Harrod, C. (2018). Chile’s salmon escape demands action. Science, 361(6405), 857-858.

Graneli, E., Codd, G. A., Dale, B., Lipiatou, E., Maestrini, S. Y., y Rosenthal, H. (1998). EUROHAB Science Initiative: harmful algal blooms in European marine and brackish waters. European Communities, 93.

Guala, C., Veloso, K., Farías, A., y Sariego, F. (2021). Caracterización del desarrollo turístico asociado a las áreas silvestres protegidas de la Patagonia chilena. En: J.C., Castilla, J.J., Armesto y M.J., Martínez-Harms (Eds.), Conservación en la Patagonia chilena: evaluación del conocimiento, oportunidades y desafíos, pp. 575-598. Santiago, Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile.

Guzmán, L., y Campodónico, I. (1975). Marea roja en la Región de Magallanes. Magallanes, Chile: Instituto de la Patagonia.

Guzmán, L., Pacheco, H., Pizarro, G., y Alarcón, C. (2002). Alexandrium catenella y veneno paralizante de los mariscos en Chile. En: E. Sar, M. Ferrario, y B. Reguera (Eds.). Floracionnes algales nocivas en el cono sur americano, pp. 235-255. Madrid, España: Instituto Español de Oceanografía.

Habit, E., Piedra, P., Ruzzante, D. E., Walde, S. J., Belk, M. C., Cussac, V. E., González, J., y Colin, N. (2010). Changes in the distribution of native fishes in response to introduced species and other anthropogenic effects. Global Ecology and Biogeography, 19(5), 697-710.

Habit, E., Górski, K., Alò. D., Ascencio, E., Astorga, A., Colin, N., Contador, T., de los Ríos, P., Delgado, V., Dorador, C., Fierro, P., García, K., Parra, O., Quezada- Romegialli, C., Ried, B., Rivera, P., Soto-Azat, C., Valdovinos, C., Vera-Escalona, I. y Woelfl, S. (2019). Biodiversidad de ecosistemas de agua dulce. En: Marquet, P.A., Altamirano, A., Arroyo, M. T. K., Fernández, M., Gelcich, S., Górski, K., Habit, E., Lara, A., Maass, A., Pauchard, A., Pliscoff, P., Samaniego, H., Smith-Ramírez, C. (Eds.) (2019). Biodiversidad y cambio climático en Chile: evidencia científica para la toma de decisiones. Informe de la mesa de biodiversidad. Santiago, Chile: Comité Científico COP25; Ministerio de Ciencia, Tecnología, Conocimiento e Innovación. Obtenido de: http://www.minciencia.gob.cl/comitecientifico/

Häder, D. P., Helbling, E. W., Williamson, C. E., y Worrest, R. C. (2011). Effects of UV radiation on aquatic ecosystems and interactions with climate change. Photochemical and Photobiological Sciences, 10(2), 242-260.

Hallegraeff, G. M. (2010). Ocean climate change, phytoplankton community responses, and harmful algal blooms: a formidable predictive challenge 1. Journal of Phycology, 46(2), 220-235.

Hannah, L., Roehrdanz, P. R., Marquet, P. A., Enquist, B. J., Midgley, G., Foden, W., Lovett, J. C., Corlett, R. T., Corcoran, D., Butchart, S. H. M., Boyle, B., Feng, X., Maitner, B., Fajardo, J., McGill, B. J., Merow, C., Morueta-Holme, N., Newman, E. A., Park, D. S., Raes, N., y Svenning J. C. (2020). 30% land conservation and climate action reduces tropical extinction risk by more than 50%. Ecography, 43, 943-953.

Heisler, J., Glibert, P. M., Burkholder, J. M., Anderson, D. M., Cochlan, W., Dennison, W. C., Dortch, Q., Gobler, C. J., Heil, C. A., Humphries, E. y Lewitus, A. (2008). Eutrophication and harmful algal blooms: a scientific consensus. Harmful Algae, 8(1), 3-13.

Hernández, C., Díaz, P. A., Molinet, C., y Seguel, M. (2016). Exceptional climate anomalies and northwards expansion of paralytic shellfish poisoning outbreaks in Southern Chile. Harmful Algae News, 54, 1-2.

Hidalgo, F. J., Baron, P. J., y Orensanz, J. M. L. (2005). A prediction come true: the green crab invades the Patagonian coast. Biological Invasions, 7(3), 547-552.

Hidalgo, R., y Zunino, H. (2011). Negocios inmobiliarios en centros turísticos de montaña y nuevos modos de vida. El papel de los migrantes de amenidad existenciales en la comuna de Pucón-Chile. Estudios y Perspectivas en Turismo, 20(2), 307-326.

Hurtt, G. C., Chini, L. P., Frolking, S., Betts, R. A., Feddema, J., Fischer, G., Fisk, J. P., Hibbard, K., Houghton, R. A., Janetos, A. y Jones, C.D. (2011). Harmonization of land-use scenarios for the period 1500-2100: 600 years of global gridded annual land-use transitions, wood harvest, and resulting secondary lands. Climatic Change, 109(1-2), 117.

Iglesias, V., y Whitlock, C. (2014). Fire responses to postglacial climate change and human impact in northern Patagonia (41-43 S). Proceedings of the National Academy of Sciences, 111(51), E5545-E5554.

Instituto Forestal de Chile (2018). Productos forestales no madereros. Boletín N°31 marzo 2018. Obtenido de: https://bibliotecadigital.infor.cl/handle/20.500.12220/27286

Inostroza, L. (2015). El mito de pristinidad y los usos efectivos del territorio de la Región de Magallanes, Patagonia chilena: forestal, minería y acuicultura. Estudios Geográficos, 76(278), 141-175.

Inostroza, L., Zasada, I., y König, H. J. (2016). Last of the wild revisited: assessing spatial patterns of human impact on landscapes in southern Patagonia, Chile. Regional Environmental Change, 16(7), 2071-2085.

Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecossytem Services (2018). The IPBES regional assessment report on biodiversity and ecosystem services for the Americas. En: J., Rice, C. S., Seixas, M. E., Zaccagnini, M., Bedoya-Gaitán, y N. Valderrama (Eds.). Secretariat of the Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services, 656 p., Bonn, Germany: IPBES. Obtenido de: https://ipbes.net/assessment-reports/americas.

Intergovernmental Panel on Climate Change (2014). Climate change 2014: impacts, adaptation, and vulnerability. Part A: global and sectoral aspects. Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Climate Change 2014: Impacts, Adaptation, and Vulnerability. Obtenido de: https://www.ipcc.ch/report/ar5/syr/.

Iriarte, J. L., González, H. E., y Nahuelhual, L. (2010). Patagonian fjord ecosystems in southern Chile as a highly vulnerable region: problems and needs. Ambio, 39(7), 463-466.

Jaksic, F. M. (1998). Vertebrate invaders and their ecological impacts in Chile. Biodiversity and Conservation, 7(11), 1427-1445.

Jackson, G. D., Buxton, N. G., y George, M. J. (2000). Diet of the southern opah Lampris immaculatus on the Patagonian shelf; the significance of the squid Moroteuthis ingens and anthropogenic plastic. Marine Ecology Progress Series, 206, 261-271.

Kudela, R. M., Berdalet, E., Enevoldsen, H., Pitcher, G., Raine, R., y Urban, E. (2017). GEOHAB: The global ecology and oceanography of harmful algal blooms program motivation, goals, and legacy. Oceanography, 30(1), 12-21.

Lacy, S. N., Meza, F. J., y Marquet, P. A. (2017). Can environmental impact assessments alone conserve freshwater fish biota? Review of the Chilean experience. Environmental Impact Assessment Review, 63, 87-94.

Lagos, N. (2003). Paralytic shellfish poisoning phycotoxins: occurrence in South America. Comments on Toxicology, 9(2), 175-193.

Law, K. L. (2017). Plastics in the marine environment. Annual review of marine science, 9, 205-229.

Lembeye, G., Yasumoto, T., Zhao, J., Fernández, R., (1993). DSP outbreak in Chilean fiords. En: T. J., Smayda y Y., Shimizu (Eds.), Toxic phytoplankton blooms in the sea, pp. 525-529. Amsterdam, Netherlands: Elsevier.

Lenton, T. M., Held, H., Kriegler, E., Hall, J. W., Lucht, W., Rahmstorf, S., y Schellnhuber, H. J. (2008). Tipping elements in the Earth’s climate system. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(6), 1786-1793.

León, C. A., Martínez, G. O., y Gaxiola, A. (2018). Environmental controls of cryptogam composition and diversity in anthropogenic and natural peatland ecosystems of Chilean Patagonia. Ecosystems, 21(2), 203-215.

León, C. A., Neila-Pivet, M., Benítez-Mora, A., y Lara, L. (2019). Effect of phosphorus and nitrogen on Sphagnum regeneration and growth: an experience from Patagonia. Wetlands Ecology and Management, 27(2-3), 257-266.

León-Muñoz, J., Urbina, M. A., Garreaud, R., y Iriarte, J. L. (2018). Hydroclimatic conditions trigger record harmful algal bloom in western Patagonia (summer 2016). Scientific Reports, 8(1), 1-10.

Leone, P. B., Cerda, J., Sala, S., y Reid, B. (2014). Mink (Neovison vison) as a natural vector in the dispersal of the diatom Didymosphenia geminata. Diatom Research, 29(3), 259-266.

Luebert, F., y Pliscoff, P. (2006). Sinopsis bioclimática y vegetacional de Chile. Santiago, Chile: Editorial Universitaria.

Luebert, F., y Pliscoff, P. (2009). Depuración y estandarización de la cartografía de pisos de vegetación de Chile. Chloris chilensis, 12(1).

Maley, B. M., Anderson, C. B., Stodola, K., y Rosemond, A. D. (2011). Identifying native and exotic predators of ground-nesting songbirds in subantartic forests in southern Chile. Anales del Instituto de la Patagonia, 39(1), 51-57.

Mansilla, A., Ojeda, J., y Rozzi, R. (2012). Cambio climático global en el contexto de la ecorregión subantártica de Magallanes y la Reserva de Biósfera Cabo de Hornos. Anales del Instituto de la Patagonia, 40(1), 69-76.

Mansilla, C. A., Domínguez, E., Mackenzie, R., Hoyos-Santillán, J., Henríquez, J. M., Aravena, J. C., y Villa-Martínez, R. (2021). Turberas de la Patagonia chilena: distribución, biodiversidad, servicios ecosistémicos y conservación. En: J. C., Castilla, J. J., Armesto y M. J., Martínez-Harms (Eds.), Conservación en la Patagonia chilena: evaluación del conocimiento, oportunidades y desafíos, pp. 199-222. Santiago, Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile.

Marquet, P. A., Abades, S., Armesto, J. J., Barría, I., Arroyo, M. T. K., Cavieres, L. A., Gajardo, R., Garín, C., Labra, F., Meza, F., Pliscoff, P., Prado, C., Ramírez de Arellano, P. I., y Vicuña, S. (2010). Estudio de vulnerabilidad de la biodiversidad terrestre en la eco-región mediterránea, a nivel de ecosistemas y especies, y medidas de adaptación frente a escenarios de cambio climático. Santiago, Chile: Centro de Cambio Global UC, CASEB, IEB. Obtenido de: https://cambioglobal.uc.cl/images/proyectos/Documento_10_Impactos-CC-biodiversidad-.pdf

Marquet P. A., Altamirano, A., Arroyo, M. T. K., Fernández, M., Gelcich, S., Górski, K. Habit, E., Lara, A., Maass, A., Pauchard, A., Pliscoff, P., Samaniego, H., y Smith-Ramírez, C. (Eds.) (2019). Biodiversidad y cambio climático en Chile: evidencia científica para la toma de decisiones. Informe de la Mesa de Biodiversidad. Santiago, Chile: Comité Científico COP25; Ministerio de Ciencia, Tecnología, Conocimiento e Innovación. Obtenido de: http://www.minciencia.gob.cl/comitecientifico/

Martínez-Pastur, G., M., Lencinas, M. V., Escobar, J., Quiroga, P., Malmierca, L., y Lizarralde, M. (2006). Understorey succession in Nothofagus forests in Tierra del Fuego (Argentina) affected by Castor canadensis. Applied Vegetation Science, 9(1), 143-154.

Martino, P. E., Samartino, L. E., Stanchi, N. O., Radman, N. E., y Parrado, E. J. (2017). Serology and protein electrophoresis for evidence of exposure to 12 mink pathogens in free-ranging American mink (Neovison vison) in Argentina. Veterinary Quarterly, 37(1), 207-211.

Medina-Vogel, G., Barros, M., Organ, J. F., y Bonesi, L. (2013). Coexistence between the southern river otter and the alien invasive North American mink in marine habitats of southern Chile. Journal of Zoology, 290(1), 27-34.

Molinet, C., Lafon, A., Lembeye, G., y Moreno, C. A. (2003). Patrones de distribución espacial y temporal de floraciones de Alexandrium catenella (Whedon y Kofoid) Balech 1985, en aguas interiores de la Patagonia noroccidental de Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 76(4), 681-698.

Molinet, C., Niklitschek, E., Seguel, M., y Díaz, P. (2010). Trends of natural accumulation and detoxification of paralytic shellfish poison in two bivalves from the Northwest Patagonian inland sea. Revista de Biología Marina y Oceanografía, 45(2), 195-204.

Molinet, C., y Niklitschek, E.J. (2021). Pesquerías y conservación marina en la Patagonia chilena. En: J. C., Castilla, J. J., Armesto y M. J., Martínez-Harms (Eds.), Conservación en la Patagonia chilena: evaluación del conocimiento, oportunidades y desafíos, pp. 345-366. Santiago, Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile.

Montalva, J., Arroyo, M. T. K., y Ruz, L. (2008). Bombus terrestris Linnaeus (Hymenoptera: Apidae: Bombini) en Chile: causas y consecuencias de su introducción. Revista del Jardín Botánico Chagual, 6(6), 13-20.

Moore, S. K., Trainer, V. L., Mantua, N. J., Parker, M. S., Laws, E. A., Backer, L. C., y Fleming, L. E. (2008). Impacts of climate variability and future climate change on harmful algal blooms and human health. Environmental Health, 7(S2), S4.

Morales, C. L., Arbetman, M. P., Cameron, S. A., y Aizen, M. A. (2013). Rapid ecological replacement of a native bumble bee by invasive species. Frontiers in Ecology and the Environment, 11(10), 529-534.

Moreno, P. I., Simi, E., Villa-Martínez, R. P., y Vilanova, I. (2019). Early arboreal colonization, postglacial resilience of deciduous Nothofagus forests, and the southern westerly wind influence in central-east Andean Patagonia. Quaternary Science Reviews, 218, 61-74.

Norambuena, H., Escobar, S., y Rodriguez, F. (2000). The biocontrol of gorse, Ulex europaeus, in Chile: a progress report. En: N.R. Spencer (Ed), Proceedings of the International Symposium on Biological Control of Weeds, pp. 955-961. Bozeman, Montana, USA: Montana State University.

Novaro, A. J., Funes, M. C., y Walker, R. S. (2000). Ecological extinction of native prey of a carnivore assemblage in Argentine Patagonia. Biological Conservation, 92(1), 25-33.

Olea, J., y Román, J. (2016). Ordenamiento territorial y modernización en la Patagonia norte chilena. El caso de la comuna de Hualaihué: borde costero, salmoneras y comunidades indígenas. Revista Planeo, 70, 2-11.

Pena, E., Hidalgo, M., Langdon, B., y Pauchard, A. (2008). Patterns of spread of Pinus contorta Dougl. ex Loud. invasion in a natural reserve in southern South America. Forest Ecology and Management, 256(5), 1049-1054.

Peri, P. L., Lencinas, M. V., Bousson, J., Lasagno, R., Soler, R., Bahamonde, H., y Martinez-Pastur, G. M. (2016). Biodiversity and ecological long-term plots in southern Patagonia to support sustainable land management: The case of PEBANPA network. Journal for Nature Conservation, 34, 51-64.

Peri, P. L., Rosas, Y. M., Ladd, B., Toledo, S., Lasagno, R. G., y Martínez-Pastur, G. (2018). Modelling soil carbon content in south Patagonia and evaluating changes according to climate, vegetation, desertification and grazing. Sustainability, 10(2), 438.

Peris, S. J., Sanguinetti, J., y Pescador, M. (2009). Have Patagonian waterfowl been affected by the introduction of the American mink Mustela vison? Oryx, 43(4), 648-654.

Philippi, R. A. (1885). Zoolojía: sobre los animales introducidos en Chile desde su conquista por los españoles. Anales de la Universidad de Chile, 319-335.

Pietrantuono, A. L., Moreyra, S., y Lozada, M. (2018). Foraging behaviour of the exotic wasp Vespula germanica (Hymenoptera: Vespidae) on a native caterpillar defoliator. Bulletin of Entomological Research, 108(3), 406-412.

Pimentel, D., Lach, L., Zuniga, R., y Morrison, D. (2000). Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States. BioScience, 50(1), 53-65.

Pitcher, G., Moita, T., Trainer, V., Kudela, R., Figueiras, F., y Probyn, T. (Eds.). (2005). Global Ecology and Oceanography of harmful algal blooms. GEOHAB Core Research Project: HABs in Upwelling Systems. Paris and Baltimore: IOC of UNESCO and SCOR.

Pliscoff, P., y Fuentes-Castillo, T. (2011). Representativeness of terrestrial ecosystems in Chile’s protected area system. Environmental Conservation, 38(3), 303-311.

Pliscoff, P., Martínez-Harms, M. J., y Fuentes-Castillo, T. (2021). Evaluación de representatividad e identificación de prioridades para la protección de los ecosistemas terrestres en la Patagonia chilena. En: J. C., Castilla, J. J., Armesto y M. J., Martínez-Harms (Eds.), Conservación en la Patagonia chilena: evaluación del conocimiento, oportunidades y desafíos, pp. 107-128. Santiago, Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile.

Pliscoff, P., Arroyo, M. T. K., y Cavieres, L. (2012). Changes in the main vegetation types of Chile predicted under climate change based on a preliminary study: models, uncertainties and adapting research to a dynamic biodiversity world. Anales del Instituto de la Patagonia, 40(1), 81-86.

Raffaele, E., Veblen, T. T., Blackhall, M., y Tercero-Bucardo, N. (2011). Synergistic influences of introduced herbivores and fire on vegetation change in northern Patagonia, Argentina. Journal of Vegetation Science, 22(1), 59-71.

Raffaele, E., de Torres Curth, M., Morales, C. L. y Kitzberger, T. (Eds.). (2014). Ecología e Historia Natural de la Patagonia Andina. Un cuarto de siglo de investigación en biogeografía, ecología y conservación. Buenos Aires, Argentina: Fundación de Historia Natural Féliz de Azara.

Ravetz, J., Fertner, C., y Nielsen, T. (2013). The Dynamis of peri-urbanization. En: K. Neilsson, S. Pauleit, S. Bell, C. Aalbers, y T. S. Nielson (Eds.) Peri-urban futures: scenarios and models for land use change in Europe, pp. 13-44. Berlin: Springer.

Raya Rey, A. N., Pizarro Pinochet, J. C., Anderson, C. B., y Huettmann, F. (2017). Even at the uttermost ends of the Earth: how seabirds telecouple the Beagle Channel with regional and global processes that affect environmental conservation and socio-ecological sustainability. Ecology and Society, 22(4), 31.

Reguera, B., Riobó, P., Rodríguez, F., Díaz, P. A., Pizarro, G., Paz, B., Franco, J. M. y Blanco, J. (2014). Dinophysis toxins: causative organisms, distribution and fate in shellfish. Marine Drugs, 12(1), 394-461.

Reid, B., Astorga, A., Madriz, I., y Correa, C. (2021). Estado del conocimiento y conservación de los ecosistemas dulceacuícolas de la Patagonia occidental austral. En: J. C., Castilla, J. J., Armesto y M. J., Martínez-Harms (Eds.), Conservación en la Patagonia chilena: evaluación del conocimiento, oportunidades y desafíos, pp. 429-471. Santiago, Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile.

Reid, B., y Torres, R. (2014). Didymosphenia geminata invasion in South America: ecosystem impacts and potential biogeochemical state change in Patagonian rivers. Acta Oecologica, 54, 101-109.

Relva, M. A., Damascos, M. A., Macchi, P., Mathiasen, P., Premoli, A. C., Quiroga, M. P., Radovani, N. I., Raffaele, E., Sackmann, P. Speziale, K., Svriz, M. y Vigliano, P. H. (2014). Impactos humanos en la Patagonia. En: Ecología e historia natural de la Patagonia andina. En: E., Raffaele, M., de Torres Curth, C. L., Morales y T. Kitzberger, (Eds.), Ecología e historia natural de la Patagonia andina: un cuarto de siglo de investigación en biogeografía, ecología y conservación, pp. 157-182. Buenos Aires, Argentina: Fundación de Historia Natural Féliz de Azara.

Rivera, A., Aravena, J. C., Urra, A., y Reid, B. (2021). Glaciares de la Patagonia chilena y consecuencias medioambientales de sus cambios. En: J. C., Castilla, J. J., Armesto y M. J., Martínez-Harms (Eds.), Conservación en la Patagonia chilena: evaluación del conocimiento, oportunidades y desafíos, pp. 473-491. Santiago, Chile: Ediciones Universidad Católica de Chile.

Roesler, I., Imberti, S., Casanas, H., y Volpe, N. (2012). A new threat for the globally endangered hooded grebe Podiceps gallardoi: The American mink Neovison vison. Bird Conservation International, 22, 383-388.

Rodell, M., Famiglietti, J. S., Wiese, D. N., Reager, J. T., Beaudoing, H. K., Landerer, F. W., y Lo, M. H. (2018). Emerging trends in global freshwater availability. Nature, 557(7707), 651-659.

Román, Á., Barton, J. R., Bustos, B. y Salazar, A. (Eds.). (2015). Revolución salmonera: paradojas y transformaciones territoriales en Chiloé. Santiago, Chile: RIL Editores. P. Universidad Católica de Chile, Instituto de Estudios Urbanos, Colección Estudios Urbanos UC.

Romero Toledo, H., y Romero Aravena, H. (2015). Ecología política de los desastres: vulnerabilidad, exclusión socio-territorial y erupciones volcánicas en la patagonia chilena. Magallania (Punta Arenas), 43(3), 7-26.

Romero Toledo, H. (2014). Ecología política y represas: elementos para el análisis del proyecto HidroAysén en la Patagonia chilena. Revista de Geografía Norte Grande, 57, 161-175.

Rossetti, F. (2018). De infraestructura a paisaje. La carretera austral como motor de resignificación. ARQ (Santiago), 99, 86-95.

Rozzi, R., Armesto, J. J., Gutiérrez, J. R., Massardo, F., Likens, G. E., Anderson, C. B., Poole, A., Moses, K. P., Hargrove, E., Mansilla, A. O. y Kennedy, J. H. (2012). Integrating ecology and environmental ethics: earth stewardship in the southern end of the Americas. BioScience, 62(3), 226-236.

Saavedra Gallo, G. (2015). Los futuros imaginados de la pesca artesanal y la expansión de la salmonicultura en el sur austral de Chile. Chungará (Arica), 47(3), 521-539.

Sala, O. E., Chapin, F. S., Armesto, J. J., Berlow, E., Bloomfield, J., Dirzo, R., Huber-Sanwald, E., Huenneke, L. F., Jackson, R. B., Kinzig, A. y Leemans, R. (2000). Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science, 287(5459), 1770-1774.

Schüttler, E., Klenke, R., McGehee, S., Rozzi, R., y Jax, K. (2009). Vulnerability of ground-nesting waterbirds to predation by invasive American mink in the Cape Horn Biosphere Reserve, Chile. Biological Conservation, 142(7), 1450-1460.

Schüttler, E., Saavedra-Aracena, L., y Jiménez, J. E. (2018). Domestic carnivore interactions with wildlife in the Cape Horn Biosphere Reserve, Chile: husbandry and perceptions of impact from a community perspective. PeerJ, 6, e4124.

Schüttler, E., Crego, R. D., Saavedra-Aracena, L., Silva-Rodríguez, E. A., Rozzi, R., Soto, N., y Jiménez, J. E. (2019). New records of invasive mammals from the sub-Antarctic cape Horn archipelago. Polar Biology, 42(6), 1093-1105.

Sepúlveda, M. A., Singer, R. S., Silva-Rodríguez, E. A., Eguren, A., Stowhas, P., y Pelican, K. (2014). Invasive American mink: linking pathogen risk between domestic and endangered carnivores. EcoHealth, 11(3), 409-419.

Simberloff, D., y Von Holle, B. (1999). Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown? Biological Invasions, 1(1), 21-32.

Simberloff, D., Martín, J. L., Genovesi, P., Maris, V., Wardle, D. A., Aronson, J., Courchamp, F., Galil, B., García-Berthou, E., Pascal, M. y Pyšek, P. (2013). Impacts of biological invasions: what’s what and the way forward. Trends in Ecology y Evolution, 28(1), 58-66.

Soto, D., Arismendi, I., Di Prinzio, C., y Jara, F. (2007). Establishment of chinook salmon (Oncorhynchus tshawytscha) in Pacific basins of southern South America and its potential ecosystem implications. Revista Chilena de Historia Natural, 80, 81-98.

Soto, D., León-Muñoz, J., Dresdner, J., Luengo, C., Tapia, F. J., y Garreaud, R. (2019). Salmon farming vulnerability to climate change in southern Chile: understanding the biophysical, socioeconomic and governance links. Reviews in Aquaculture, 11(2), 354-374.

Steffen, W., Broadgate, W., Deutsch, L., Gaffney, O., y Ludwig, C. (2015). The trajectory of the Anthropocene: the great acceleration. The Anthropocene Review, 2, 81-98.

Taylor, K. T., Maxwell, B. D., McWethy, D. B., Pauchard, A., Nuñez, M. A., y Whitlock, C. (2017). Pinus contorta invasions increase wildfire fuel loads and may create a positive feedback with fire. Ecology, 98(3), 678-687.

Tavie, J. D., Vieli, L., y Montalva, J. (2015). Nuevos antecedentes acerca de la presencia de Bombus dahlbomii Guérin-Méneville (Hymenoptera: Apidae) en la isla Grande de Tierra del Fuego. Anales del Instituto de la Patagonia, 43(1), 171-174.

Thomas, W. H., y Gibson, C. H. (1990a). Effects of small-scale turbulence on microalgae. Journal of Applied Phycology, 2(1), 71-77.

Thomas, W. H., y Gibson, C. H. (1990b). Quantified small-scale turbulence inhibits a red tide dinoflagellate, Gonyaulax polyedra Stein. Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers, 37(10), 1583-1593.

Thomas, W., Vernet, M., y Gibson, C. (1995). Effects of small-scale turbulence on photosynthesis, pigmentation, cell division, and cell size in the marine dinoflagellate Gonyaulax polyedra (Dinophyceae). Journal of Phycology, 31, 50-59.

Torres-Salinas, R., García-Carmona, A., y Rojas-Hernández, J. (2017). Privatizando el agua, produciendo sujetos hídricos: análisis de las políticas de escala en la movilización socio-hídrica contra Pascua Lama e HidroAysén en Chile. Agua y Territorio, 10, 149-166.

Torres-Salinas, R., y Carmona, A. G. (2009). Conflictos por el agua en Chile: el gran capital contra las comunidades locales. Análisis comparativo de las cuencas de los ríos Huasco (desierto de Atacama) y Baker (Patagonia austral). Espacio Abierto, 18(4), 695-708.

van Egmond, H. P. (2004). Natural toxins: risks, regulations and the analytical situation in Europe. Analytical and Bioanalytical Chemistry, 378(5), 1152-1160.

Valenzuela, A. E., Anderson, C. B., Fasola, L., y Cabello, J. L. (2014). Linking invasive exotic vertebrates and their ecosystem impacts in Tierra del Fuego to test theory and determine action. Acta Oecologica, 54, 110-118.

Valenzuela, A. E., Rey, A. R., Fasola, L., y Schiavini, A. (2013). Understanding the inter-specific dynamics of two co-existing predators in the Tierra del Fuego archipelago: the native southern river otter and the exotic American mink. Biological Invasions, 15(3), 645-656.

Valenzuela, A. E., Sepúlveda, M. A., Cabello, J. L., y Anderson, C. B. (2016). El visón americano en Patagonia: un análisis histórico y socioecológico de la investigación y el manejo. Mastozoología Neotropical, 23(2), 289-304.

Vázquez, D. P. (2002). Multiple effects of introduced mammalian herbivores in a temperate forest. Biological Invasions, 4(1-2), 175-191.

Veblen, T. T., Holz, A., Paritsis, J., Raffaele, E., Kitzberger, T., y Blackhall, M. (2011). Adapting to global environmental change in Patagonia: what role for disturbance ecology? Austral Ecology, 36(8), 891-903.

Veblen, T. T., y Markgraf, V. (1988). Steppe expansion in Patagonia? Quaternary research, 30(3), 331-338.

Vila, A. R., Falabella, V., Gálvez, M., Farías, A., Droguett, D., y Saavedra, B. (2016). Identifying high-value areas to strengthen marine conservation in the channels and fjords of the southern Chile ecoregion. Oryx, 50(2), 308-316.

Villacide, J. M., Masciocchi, M., y Corley, J. C. (2014). Avispas exóticas en la Patagonia: la importancia de la ecología de invasiones en el manejo de plagas. Ecología Austral, 24(2), 154-161.

Villafaña, V. E., Helbling, E. W., y Zagarese, H. E. (2001). Solar ultraviolet radiation and its impact on aquatic systems of Patagonia, South America. AMBIO: A Journal of the Human Environment, 30(2), 112-117.

Villaseñor-Parada, C., Pauchard, A., Ramírez, M. E., y Macaya, E. C. (2018). Macroalgas exóticas en la costa de Chile: patrones espaciales y temporales en el proceso de invasión. Latin American Journal of Aquatic Research, 46(1), 147-165.

Vitousek, P. M. (1994). Beyond global warming: ecology and global change. Ecology, 75(7), 1861- 1876.

Vitousek, P. M., Mooney, H. A., Lubchenco, J., y Melillo, J. M. (1997). Human domination of Earth’s ecosystems. Science, 277(5325), 494-499.

Wallem, P. K., Jones, C. G., Marquet, P. A., y Jaksic, F. M. (2007). Identifying the mechanisms underlying the invasion of Castor canadensis (Rodentia) into Tierra del Fuego archipiélago, Chile. Revista Chilena de Historia Natural, 80(3), 309-325.

Wells, M. L., Trainer, V. L., Smayda, T. J., Karlson, B. S., Trick, C. G., Kudela, R. M., Ishikawa, A., Bernard, S., Wulff, A., Anderson, D. M. y Cochlan, W. P. (2015). Harmful algal blooms and climate change: learning from the past and present to forecast the future. Harmful Algae, 49, 68-93.

Winckler, P., Contreras-López, M., Vicuña, S., Larraguibel, C., Mora, J., Esparza, C., Salcedo, J., Gelcich, S., Fariña, J. M., Martínez, C., Agredano, R., Melo, O., Bambach, N., Morales, D., Marinkovic, C., y Pica, A. (2019). Determinación del riesgo de los impactos del cambio climático en las costas de Chile. Santiago, Chile: Ministerio del Medio Ambiente. Obtenido de: https://cambioclimatico.mma.gob.cl/wp-content/uploads/2020/04/2019-10-22-Informe-V02-CCCostas-Exposicio%CC%81n-Rev1.pdf

Young, K. A., Dunham, J. B., Stephenson, J. F., Terreau, A., Thailly, A. F., Gajardo, G., y Garcia de Leaniz, C. (2010). A trial of two trouts: comparing the impacts of rainbow and brown trout on a native galaxiid. Animal Conservation, 13(4), 399-410.

Zegers, G., Larraín, J., Díaz, M. F., y Armesto, J. (2006). Impacto ecológico y social de la explotación de pomponales y turberas de Sphagnum en la isla grande de Chiloé. Revista Ambiente y Desarrollo, 22(1), 28-34.

a) Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias Biológicas, Pontificia Universidad Católica de Chile, Alameda Bernardo O’Higgins 340, Santiago, Chile. b) Instituto de Ecología y Biodiversidad (IEB), Santiago, Chile. c) Centro de Cambio Global UC, Pontificia Universidad Católica de Chile, Alameda Bernardo O’Higgins 340, Santiago, Chile. d) Centro i-mar, Universidad de Los Lagos, Camino a Chiquihue km 6, 5480000 Puerto Montt, Chile. e) Instituto de Geografía, Facultad de Historia, Geografía y Ciencia Política, Pontificia Universidad Católica de Chile. f) Departamento de Geofísica, Facultad de Ciencias Físicas y Matemáticas, Universidad de Chile, Santiago, Chile. g) Centro de Ciencia del Clima y la Resiliencia (CR)2, Santiago, Chile. Autor de correspondencia: pmarquet@bio.puc.cl.