Читать книгу Биология. Общие закономерности. 9 класс - Н. И. Сонин - Страница 20

Индивидуальным развитием, или онтогенезом, называют весь период жизни особи – с момента слияния сперматозоида с яйцом и образования зиготы до гибели организма. Онтогенез делится на два периода: 1) эмбриональный – от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек; 2) постэмбриональный – от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

Науку, изучающую закономерности индивидуального развития организмов на стадии зародыша, называют эмбриологией (от греч. эмбрион – зародыш).

12. Эмбриональный период развития

Вспомните!

• Зигота • Митотический цикл • Специализация

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворённое яйцо – это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путём слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки (бластомеры) с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления называют дроблением. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития (рис. 30). Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша – бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела (рис. 31).

Рис. 31. Разрез поздней бластулы ланцетника: 1 – анимальный полюс; 2 – вегетативный полюс

Рис. 30. Дробление яйца ланцетника: 1 – стадия 2 бластомеров; 2 – стадия 4 бластомеров; 3 – стадия 8 бластомеров; 4 – стадия 16 бластомеров

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1 % от общего объёма яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно, и зигота, заполнена массивом желтка (см. рис. 26). Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко – бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро (см. рис. 26). В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно также некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях – и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных – общий объём клеток на стадии бластулы не превышает объёма зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объёма материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворённых яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишённые признаков специализации для выполнения определённых функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления – чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч. гастер – желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчётливо различимых пластов клеток – так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч. эктос – находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос – находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путём впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных – иными способами.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается в перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически не делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование наследственной информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, – это процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения он выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, появляются нервные, мышечные клетки и т. д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в их способности синтезировать определённые белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки – антитела, мышечные клетки – сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков – зачатков определённых органов и систем – начинают функционировать разные группы генов.

Рис. 32. Схема расположения в зародыше первых тканей – зародышевых листков

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка – эктодермы – у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных – одно из доказательств единства животного мира.

В дальнейшем у большинства многоклеточных животных между эктодермой и энтодермой закладывается третий зародышевый листок – мезодерма (от греч. мезос – находящийся посередине). С появлением мезодермы зародыш становится трёхслойным (рис. 32). Такую стадию развития зародыша называют поздней гаструлой.

Органогенез. Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трёх зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез – происходит в определённой последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша обособляется группа эктодермальных клеток, образуя длинную пластинку. Эти клетки начинают активно делиться и погружаются в тело зародыша. Образуется желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку (рис. 33). Вся остальная эктодерма – зачаток кожного эпителия. При дальнейшем развитии зародыша позвоночных животных из передней части нервной трубки формируется головной мозг, а из задней – спинной. Зародыш на этой стадии носит название нейрула.

Рис. 33. Схема образования комплекса осевых органов у ланцетника

Зачаток хорды, образованный из энтодермы, сворачивается в плотный тяж – хорду. Из оставшейся части энтодермы развивается эпителий кишечника. Образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению остальных органов и тканей. Процесс дифференцировки обусловлен тем, что в различных клетках зародыша активируются различные, строго определённые группы генов. Это приводит к различиям в наборе белков, функционирующих в клетках, и, следовательно, к различиям в химических реакциях и строении клеток. В процессе специализации клеток из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы – эпителий кишки, пищеварительные железы – печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и лёгких; из мезодермы – мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткань, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы и др.

Вопросы для повторения и задания

1. Что такое зигота?

2. Чем деление клеток в процессе дробления отличается от обычного митотического деления клеток взрослых животных?

3. Составьте и заполните таблицу «Основные этапы эмбрионального периода развития».

4. Вспомните из курса зоологии, у каких животных тело состоит только из двух слоёв клеток – эктодермы и энтодермы. Есть ли у них системы органов?

5. Что такое дифференцировка клеток в процессе эмбрионального развития?

6. Изобразите в виде схемы, из каких зародышевых листков образуются в процессе развития основные органы, ткани и структуры организма позвоночного животного.

7. Обсудите в классе, существует ли зависимость между количеством желтка в яйцеклетке и особенностями эмбрионального развития.

Работа с компьютером

Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал урока и выполните предложенные задания.

• Найдите в Интернете сайты, материалы которых могут служить дополнительным источником информации, раскрывающим содержание ключевых понятий параграфа.

• Подготовьтесь к следующему уроку. Используя дополнительные источники информации (книги, статьи, ресурсы сети Интернет и др.), сделайте сообщение по ключевым словам и словосочетаниям следующего параграфа.

13. Постэмбриональный период развития

Вспомните!

• Яйцевые оболочки • Зародышевые оболочки • Личинка

• Метаморфоз • Борьба за существование

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.