Читать книгу Мультисенсорный музей: междисциплинарный взгляд на осязание, звук, запах, память и пространство - Нина Левент - Страница 3

Часть I
Музей и осязание
Пожалуйста, трогайте экспонаты! Взаимодействие между визуальными образами и тактильным восприятием
Саймон Лейси и Криш Сатьян

Оглавление

На сегодняшний день переход от унисенсорного подхода (подразумевающего обращение только к одному органу чувствприм. науч. ред.) к мультисенсорному актуален как для нейронаучных исследований, так и для музейной сферы. До недавнего времени посещение музея или галереи было преимущественно унисенсорным визуальным опытом[23]: экспонаты находились вне доступа для посетителей (например, за стеклом), сопровождались строгими запретами и официальными указаниями на то, что «можно смотреть, но не трогать!». В последнее время мы наблюдаем случаи смягчения подобных ограничений: например, проект Hands On («Руки на»), реализованный Британским музеем, даже позволяет посетителям брать в руки некоторые предметы из музейной коллекции. Обращения к другим органам чувств все еще редки, хотя Центру викингов Йорвик в городе Йорк, например, удалось прекрасно воссоздать в своей экспозиции запахи и звуки поселения викингов. Однако такие примеры возникают в основном благодаря информационным и образовательным инициативам, а не как результат непосредственной работы нейроученых.

Ранее наши представления об организации мозга заключались в том, что он перерабатывает входящую информацию как отдельные унисенсорные потоки, причем особый приоритет отдается визуальным стимулам. Однако было обнаружено, что многие области мозга, которые ранее считались предназначенными для переработки визуальной информации, на самом деле активируются и при получении тактильных или осязательных импульсов (во время пассивного прикосновения или активного ощупывания). Например, область мозга, которая отвечает за визуальное восприятие, активируется также тактильными ощущениями[24]; осязание текстур активирует также область, восприимчивую к визуальному восприятию текстур[25], а латеральная затылочная кора (LOC) включается в процесс восприятия объектов во время получения как визуальных, так и тактильных стимулов[26]. В результате старые подходы уступают место концепции «метамодального» мозга с мультисенсорной задачно-ориентированной организацией[27]: например, области, связанные с восприятием формы объектов, реагируют на то, какой является задача – зрительной или осязательной. Из этого вытекает идея о том, что активация областей, связанных с визуальной информацией, во время осязания приводит к появлению визуальных образов[28]: осязая объект, человек естественным образом представляет, как этот объект может выглядеть. В данной главе мы рассмотрим доказательства роли визуальных образов в тактильном восприятии формы и опишем модель этого процесса. В качестве небольшой справки, мы начнем с описания общих черт зрения и осязания с точки зрения распознавания объектов и построения образов восприятия. После этого перейдем к описанию областей мозга, участвующих в зрительно-осязательном восприятии формы объектов, и рассмотрим, какие выводы о репрезентации в мозге формы объектов можно сделать на основании перечисленных данных.

Сходства между зрением и осязанием в распознавании объектов

Считается, что процесс распознавания объекта зависит от точки его обзора, а разворот объекта в пространстве из его исходной позиции затрудняет последующее распознавание: это относится как к зрению, так и к осязанию[29]. В отношении последнего это особенно удивительно, учитывая, что руки могут исследовать объект с разных сторон одновременно, и поэтому нам кажется, что они способны воспринимать информацию об объекте с разных «точек обзора» в один момент времени. Однако по мере того, как объекты становятся более узнаваемыми, изменение их положения становится менее проблематичным: как визуальное, так и тактильное распознавание становится в целом независимым от точки обзора[30]. В отличие от внутримодального распознавания[31], визуально-осязательное кросс-модальное распознавание[32] не зависит от точки обзора, даже если речь идет о незнакомых нам объектах; при этом неважно, сопровождается ли визуальный опыт тактильным или наоборот[33]. Кросс-модальное распознавание знакомых нам объектов тоже не зависит от точки обзора, когда тактильный опыт сопровождается визуальным, однако в обратную сторону это не работает[34]. Причина такой асимметрии пока не ясна.

Исходя из этого, мы пришли к выводу, что в основе таких феноменов, как кросс-модальное распознавание и независимость от точки обзора, вероятно, лежит одна и та же репрезентация объекта. Благодаря исследованию перцептивного обучения[35] было выявлено, что независимость от точки обзора, приобретенная в результате обучения в одной модальности (с помощью развития одних органов чувств), полностью и симметрично переходит в другую. Кросс-модальное изучение объекта (вне зависимости от того, какой опыт в нем является первоначальным – зрительный или осязательный) также позволяет достичь визуальной и тактильной независимости от точки зрения. Таким образом, эта независимость (как при внутримодальном, так и при кросс-модальном познании) основана на единственной мультисенсорной репрезентации объекта, которая напрямую интегрирует в себя отдельные унисенсорные представления о нем, зависящие от точки нашего обзора.

Визуальные образы и осязание

Если зрение и осязание действительно имеют общую систему образов, это значит, что они должны обладать схожими механизмами обработки полученных визуально и тактильно сигналов, и это действительно так. Например, время, затрачиваемое на изучение как визуальных изображений[36], так и образов, полученных путем осязания[37], увеличивается вместе с пространственной дистанцией до изучаемого объекта. Также время, необходимое для того, чтобы определить, являются ли два объекта одинаковыми или зеркально отражают друг друга, увеличивается почти линейно вместе с числом необходимых угловых поворотов, кратным мысленным разворотам предмета в пространстве. Это касается как визуального[38], так и тактильного аспекта[39]. Такая же взаимосвязь была обнаружена, когда изменялся угол между новым образом осязания и первоначальным образом объекта. Этому отвечала соответствующая активность в левой теменной коре[40], в области, которая становилась активной также во время мысленного вращения зрительных образов в пространстве[41]. При этом подобная мозговая активность наблюдалась как у зрячих, так и у рано- или поздноослепших людей[42]. Все это позволяет нам предположить, что информация о пространстве и его параметрах передается в образах, получаемых с помощью зрения и осязания, так как обе эти модальности основаны на схожих, если не идентичных, процессах восприятия образов[43].

Общие измерения образов в зрительном и тактильном восприятии

Область мысленных образов неоднородна. Недавние исследования показали, что существует два разных вида визуальных образов и, соответственно, два типа людей. Люди, мыслящие объектно, обычно представляют образы, которые сами по себе очень иллюстративны, сфокусированы на фактическом внешнем виде предметов, с акцентом на форму и свойства поверхности, такие как цвет и текстура. В свою очередь мозг людей, мыслящих пространственно, обычно генерирует более схематичные изображения, фокусирующиеся на пространственных отношениях между объектами и их составными частями, а также на пространственных трансформациях[44].

Недавно мы провели исследование: сохраняются ли для тактильных и мультисенсорных репрезентаций те же объектные и пространственные измерения, что и для визуальных[45]. Мы использовали идею о том, что люди с объектным мышлением считывают информацию о свойствах поверхности лучше, чем люди с пространственным мышлением. Для проверки этой гипотезы мы использовали задания, подразумевающие распознавание формы при изменении текстуры, и распознавание текстуры при изменении формы[46]. В процессе как зрения, так и осязания, распознавание формы ухудшалось из-за изменений текстуры у тех, кто мыслил объектно, но не у тех, кто мыслил пространственно. В то же время распознавание текстур ухудшалось из-за изменений формы именно у мыслящих пространственно, а не у мыслящих объектно. Аналогичная картина наблюдалась и в условиях кросс-модальности, когда участники получали доступ к мультисенсорному, независимому от точки обзора, образу, опыту, описанному выше[47]. Люди, мыслящие объектно, хуже распознавали форму при изменении текстуры, в то время как люди с пространственным мышлением продолжали различать форму, независимо от того, изменилась текстура или нет[48]. Таким образом, раскрытие роли объектных и пространственных образов дает больше преимуществ, чем использование недифференцированного подхода, сфокусированного только на визуальном образе. Это разделение важно, потому что и зрение, и осязание кодируют пространственную информацию об объектах – например, размер, форму и различные характеристики объекта. Такая информация вполне может быть использована в качестве независимого от модальности восприятия пространственного образа[49]. Подтверждение этой гипотезы можно найти в одном недавнем исследовании, показывающем, что оценки пространственных образов, в отличие от объектных, были согласованы друг с другом с высокой точностью именно при кросс-модальном, а не внутримодальном распознавании объектов[50].

Кортикальные области коры головного мозга, участвующие в обработке формы объектов на основании визуально-тактильной информации

Основная область коры головного мозга, участвующая в распознавании визуально-тактильной информации – это латеральная затылочная кора (ил. 1), известная как область, отвечающая за визуальное восприятие объектов[51]. В то же время часть латеральной затылочной коры различает объекты как во время зрительной активности, так и при осязании[52]. Эта область коры головного мозга активна как во время осязательного трехмерного восприятия[53], так и во время тактильного двухмерного восприятия формы[54]. Считается, что она отвечает за восприятие геометрических форм в пространстве: она не участвует в распознавании объекта в случае, если человек слышит специфический для данного объекта звук[55], однако начинает реагировать на этот звук после соответствующей тренировки, когда звуковое распознание объекта становится возможным с помощью устройств визуально-слухового сенсорного замещения[56]. Такие устройства преобразовывают визуальную информацию о форме объектов в звуковой поток или «звуковой ландшафт», звучание которого меняется в зависимости от того, какие объекты попадают в камеру: за длину объектов (горизонтальная ось) отвечает длительность звука и стереопанорамирование, за высоту объектов (вертикальную ось) – тон звука, а яркость объектов передается за счет изменения громкости. В результате длительного обучения люди получают возможность извлекать информацию о форме объектов из данных звуковых ландшафтов, что позволяет распознавать знакомые объекты и даже использовать эту информацию при взаимодействии с незнакомыми объектами. Однако это становится возможно только в случае, если человек (зрячий the lateral occipital complex // Nature Neuroscience, № 10: 687–689. или незрячий) обучен данным правилам (понимает, что означают конкретные звуки), а не просто запомнил произвольные звуковые ассоциации[57]. В целом все это подтверждает, что латеральная затылочная кора занимается обработкой информации именно о форме объекта, вне зависимости от того, в какой сенсорной модальности происходит процесс восприятия объекта. Несколько теменных областей коры также демонстрируют мультисенсорное распознавание формы. К их числу принадлежит задняя часть первичной соматосенсорной коры (ил. 1)[58], которая обычно не относилась к числу мультисенсорных несмотря на то, что нейрофизиологические исследования обезьян позволяют говорить о том, что части первичной соматосенсорной коры отзываются также на визуальную стимуляцию[59]. Визуально-тактильное распознавание формы было зафиксировано также в различных частях внутритеменной борозды (ил. 1) в теменной доле, находящейся непосредственно в коре головного мозга, которая играет важную роль в мультисенсорном восприятии[60].


Ил. 1. Схема строения долей левого полушария головного мозга человека, демонстрирующая основные области, упомянутые в тексте.


Ключевой вопрос об осязательной или тактильной активации областей коры головного мозга, которые, как предполагалось, отвечают за зрительное восприятие, состоит в следующем: является ли эта активация побочным явлением всего процесса или же действительно необходима для выполнения разных задач. Можно привести целых два доказательства того, что она действительно необходима.

Во-первых, изучение конкретных ситуаций пациентов с повреждением латеральной затылочной коры показывают, что она необходима как для тактильного, так и для визуального восприятия формы. В случае одного пациента такое повреждение привело как к тактильной, так и к зрительной агнозии (к неспособности распознавать объекты), хотя соматосенсорная кора и общие функции были в порядке[61]. Другой же пациент был не в состоянии изучать новые объекты ни визуально, ни тактильно[62].

Во-вторых, в некоторых исследованиях использовалась транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС) для временного нарушения работы различных областей мозга, связанных с визуальным восприятием и вовлеченных в выполнение тактильных задач. Например, ТМС теменно-затылочной области во время тактильного распознавания объемного рельефа в виде полос разной ориентации на поверхности предметов[63] мешала выполнению этой задачи[64]. Одно из недавних исследований показало, что ТМС левой части латеральной затылочной коры нарушает процесс категоризации объектов[65], что демонстрирует невозможность обработки информации об объектах без участия этой области мозга. Точно так же ТМС левой части внутритеменной борозды (IPS) нарушает визуально-тактильное (но не тактильно-визуальное) сопоставление форм предметов с использованием правой руки[66], но ТМС ее правой части во время сопоставления форм с использованием левой руки не повлияла на процесс кросс-модального восприятия. Причина этого несоответствия неясна и только подчеркивает, что точные роли соматосенсорной, теменной областей и латеральной затылочной коры в мультисенсорной обработке форм еще предстоит полностью выяснить.

Визуальные образы или мультисенсорная конвергенция?

Весьма вероятно, что активация части коры, связанной со зрением, запущенная благодаря тактильным импульсам, опосредуется визуальными образами[67]. Многие исследования показали, что латеральная затылочная кора активна во время задач визуализации: например, воссоздания мысленных образов знакомых объектов, которые могли быть ранее осязательно изучены незрячими или зрячими людьми[68], или геометрических и материальных свойств объекта, которые сохранились в памяти[69]. Интересно, что индивидуальные различия в степени яркости визуальных образов становятся предиктором того, насколько активна правая часть латеральной затылочной коры во время тактильного восприятия формы[70]. Некоторые исследователи отказались от использования объяснения понятия визуальных образов по причине того, что мозг незрячих с рождения людей проявляет активность при восприятии формы в тех же областях, что и у зрячих. Поскольку люди, незрячие с рождения, не мыслят визуально, эти образы не могут полноценно ответить и на вопросы о мозговой активности зрячих людей[71]. Однако тот факт, что незрячие люди не могут использовать визуальные образы во время тактильного восприятия формы, определенно не является основанием для исключения этой способности у зрячих, особенно с учетом обширных данных о различиях в нейронной активности зрячих и незрячих людей[72]. Еще одно возражение заключалось в том, что активность латеральной затылочной коры во время процесса визуального познания составляет лишь около 20 % от активности, наблюдаемой во время тактильного изучения объекта. Следовательно, визуальные образы не так уж и важны во время тактильного восприятия формы[73]. Однако в этих исследованиях, как правило, не отслеживалась успешность выполнения задачи визуального восприятия, и поэтому низкая активность латеральной затылочной коры во время процесса визуализации могла просто означать, что участники выполняли задачу непоследовательно, либо не сохраняли визуальные образы на протяжении всего процесса изучения объектов.

Альтернативная гипотеза заключается в том, что визуальные и тактильные импульсы сходятся друг с другом в мультисенсорной репрезентации, о чем свидетельствует сходство между зрительным и осязательным процессами обработки информации об образах (см. выше). Под «мультисенсорным» мы подразумеваем такой образ, который может быть закодирован и извлечен обратно множеством сенсорных систем и который сохраняет информацию о модальности входящих импульсов[74]. Мультисенсорная гипотеза подтверждается исследованиями об эффективных связях[75] этих модальностей. Такой результат был получен на основе данных функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), указывающих на существование восходящих (возникающих в первичных сенсорных областях мозга) проекций от первичной соматосенсорной коры к латеральной затылочной коре[76], а также электрофизиологических данных, показывающих быстрое распространение активности также от первичной соматосенсорной к латеральной затылочной коре во время тактильного распознавания формы[77]. Однако исследователи[78] также нашли доказательства существования проекций обратной направленности (возникающих в областях, участвующих в более высоких когнитивных функциях, таких как создание мысленных образов). Это указывает на то, что репрезентации форм объектов в латеральной затылочной коре могут быть доступны как восходящим, так и нисходящим проекциям.

Предварительная модель создания визуального образа в процессе тактильного восприятия и репрезентации формы

Важной целью мультисенсорных исследований является моделирование процессов, лежащих в основе визуально-тактильного представления объектов. Для этого мы исследовали кортикальные сети, участвующие в процессе создания визуального образа и тактильном восприятии как знакомых, так и незнакомых объектов[79]. В результате мы можем очертить предварительную модель участия визуальных образов в тактильном восприятии формы на основании исследований, о которых шла речь ранее.

В одном эксперименте по созданию визуальных образов[80] от участников требовалось слушать пары слов и решать, какую форму имеют объекты, обозначенные этими словами, – похожую или разную (например, «змея – веревка» и «ложка – вилка» соответственно). Таким образом, в отличие от более ранних исследований, участники выполняли задания, требующие создания визуальных образов, успешность выполнения которых можно было отследить. В качестве дополнительного задания по тактильному распознаванию предметов участникам было предложено определить аналогичным образом, с помощью ощупывания правой рукой, – одинаковые или разные формы имеют незнакомые им ранее объекты. Каждая из этих задач сопровождалась соответствующей контрольной задачей[81]. Нас особенно интересовали области мозга, которые были активны как при визуальном, так и при тактильном распознавании формы, и то, была ли связь между уровнем активности в этих пересекающихся зонах при выполнении двух задач. Таких зон было всего четыре, и только одна из них показала значимую положительную корреляцию уровней активности при выполнении первой и второй задач. Таким образом, эти результаты привели нас к довольно слабым доказательствам гипотезы о доминирующей роли визуальных образов, так как, вероятно, они объясняют появление лишь кратковременных образов общей формы незнакомых объектов. Однако, в то время как задача тактильного распознавания производилась с незнакомыми объектами, задача распознавания визуальных образов, очевидно, подразумевала извлечение образов знакомых объектов (как «змея – веревка») из долговременной памяти. Мы предположили, что это несоответствие, связанное со степенью ознакомленности с предметами, могло стать причиной наших наблюдений, и решили провести второй эксперимент, в котором задачи визуального и тактильного распознавания остались точно такими же, как и раньше, за исключением того, что в задаче тактильного распознавания набор распознаваемых объектов был заменен на ранее знакомые. Следовательно, теперь в обеих задачах использовались знакомые предметы. В результате мы выделили обширную сеть пересекающихся областей коры, в которых уровень активности обеих частей латеральной затылочной коры, а также теменной и префронтальной областей, показал значимую положительную корреляцию при выполнении двух задач. Необходимо также отметить, что задача создания визуальных образов и восприятия знакомых тактильных форм, вероятно, задействовала объектные, а не пространственные визуальные образы (об их различиях шла речь ранее). Таким образом, объединив оба эксперимента, мы продемонстрировали, что хотя визуальные образы и тактильное восприятие знакомых объектов взаимосвязаны, для незнакомых объектов такая связь не наблюдается.

Обнаружив аргументы, подтверждающие гипотезу о доминирующей роли визуальных образов, мы хотели дать ей более прочную основу, исследуя взаимосвязь кортикальных сетей, участвующих в формировании визуальных образов и осязательном восприятии формы[82]. Кроме того, изучение связи между областями коры головного мозга поможет разграничить гипотезы о доминировании визуальных образов и о мультисенсорной конвергенции. Ранее мы предполагали, что зрение и осязание имеют общую репрезентацию формы объектов, доступную для восходящих и нисходящих проекций[83]. Визуальные образы активируют нисходящие пути из префронтальных и задних теменных областей в зрительную кору[84]. Поэтому, если бы активность латеральной затылочной коры находилась под влиянием визуальных образов, следовало бы ожидать обнаружение нисходящих проекций в латеральную затылочную кору во время процесса как визуального, так и тактильного восприятия. В противном случае активность латеральной затылочной коры может отражать конвергенцию визуальных и тактильных импульсов в мультисенсорной репрезентации, и в этом случае мы могли бы быть уверены в том, что проекции в латеральную затылочную кору из соматосенсорной имеют восходящий характер. Существование и тех, и других путей было предположено в ходе более ранних исследований эффективной связности головного мозга[85], однако в них были использованы только незнакомые объекты и не была проанализирована связность при выполнении конкретных задач. Как во время визуального, так и во время тактильного восприятия знакомой формы, латеральная затылочная кора в основном управлялась префронтальными областями, то есть нисходящим образом; более того, активности этих двух сетей сильно коррелировали между собой. Однако во время тактильного восприятия незнакомой формы возник совершенно другой паттерн, в котором восходящие пути из соматосенсорной коры преобладали над импульсами латеральной затылочной коры. Вместе с этим тактильная система распознавания незнакомых форм была не связана ни с распознаванием визуальных образов, ни с распознаванием тактильно знакомых объектов.

На основе этих результатов и литературы, рассмотренной нами ранее, мы разработали концептуальную модель визуально-тактильной репрезентации объекта, которая объединяет гипотезу о роли визуальных образов и мультисенсорные подходы[86]. Данная модель предполагает, что латеральная затылочная кора содержит образ, не зависящий от модальности канала восприятия (зрительный, либо осязательный), и эта репрезентация доступна как при восходящей, так и при нисходящей проекции в зависимости от степени знакомства с объектом (или от других особенностей выполняемой задачи). Для знакомых объектов общая форма может быть определена гораздо легче благодаря отличительным чертам, которых вполне достаточно для получения целостного визуального изображения. Поэтому модель позволяет учесть роль нисходящих проекций из теменных и префронтальных областей за счет того, что тактильное восприятие знакомой формы апеллирует к визуальным образам объектного типа, полученным из этих областей. В свою очередь образ незнакомого нам объекта изначально отсутствует в нашем сознании, поэтому его общая форма может быть обработана полностью только при условии его досконального исследования. Таким образом, тактильное восприятие незнакомых форм происходит скорее восходящим путем от соматосенсорной коры к латеральной затылочной коре. Поскольку теменная кора внутри и вокруг внутритеменной борозды участвует в зрительно-тактильном восприятии формы и пространства[87], наша модель также иллюстрирует, что для того, чтобы вычислить общую форму объектов, эти теменные области должны быть вовлечены в анализ относительного пространственного расположения частей объекта и задействовать более широкое использование пространственного мышления.

В ходе дальнейшей проверки нашей модели мы сравнили визуальные пространственные представления с тактильным восприятием знакомых и незнакомых форм[88]. Это исследование показало, что существуют теменные области, участвующие одновременно и в создании пространственных образов, и в тактильном распознавании форм. Некоторые из этих областей продемонстрировали корреляцию степени активации во время, во-первых, создания пространственных образов, а, во-вторых, тактильного восприятия формы. Мы предполагаем, что на самом деле пространственные образы, по-видимому, участвуют в тактильном восприятии формы объекта независимо от того, насколько знакомым он является, а также, возможно, насколько связаны с формированием общей репрезетации формы объекта из его составных частей[89].

Выводы

В данной статье мы рассмотрели некоторые доказательства того, что области коры головного мозга, ответственные за визуальное восприятие, участвуют также и в тактильном восприятии объектов. Сделав фокус на описании латеральной затылочной коры, области распознавания визуальных объектов, мы определили ее роль в процессе тактильного восприятия формы и описали в общих чертах модель процесса распознавания объектов. Эта модель подразумевает участие объектного и пространственного мышления, причем их роль зависит от того, насколько хорошо объект нам знаком. Анализ процессов активности и взаимодействия между структурами коры головного мозга позволяет предположить, что объектное мышление связано прежде всего со знакомыми объектами, в то время как пространственное мышление может быть связано как со знакомыми, так и незнакомыми предметами и формами. В дальнейшем еще предстоит изучить отдельные разногласия, возникающие внутри этой модели, а также то, как она соотносится с более ранними концептуальными моделями визуального восприятия.

Эти выводы говорят о необходимости расширять и развивать программы, которые позволяют посетителям прикасаться руками к объектам. Конечно, речь идет об использовании детализированных копий или моделей предметов, или же артефактов, обладающих минимальной археологической и исторической ценностью. Подобная практика не должна ограничиваться только историческими объектами – для художественных выставок можно использовать скульптурные копии или тактильную графику[90]. Это позволит лучше донести информацию до посетителей, сделать их опыт посещения музея более запоминающимся, поможет им понять содержание экспозиции. Более того, подобная практика позволяет сделать экспозицию доступной для незрячих или слабовидящих людей, которые прежде не могли взаимодействовать с объектами, кроме как с помощью текстов, напечатанных шрифтом Брайля или же с помощью специальных аудиогидов. Самое важное преимущество использования мультисенсорного подхода – это возможность более глубокого погружения посетителей в исторический контекст. Недавно были обнаружены останки Ричарда III, утерянные после его смерти в бою в 1485 году. На найденных останках видны множественные раны, нанесенные холодным оружием[91]. Представьте, какой захватывающей была бы возможность потрогать это оружие, почувствовать тяжесть средневекового меча и как никогда раньше представить себе последние мгновения жизни короля.

Благодарности

Исследование авторов было поддержано Национальным глазным институтом Национального института здоровья (США), Национальным научным фондом (США) и Управлением по делам ветеранов (США).

23

Candlin F. Museums, modernity, and the class politics of touching objects // Touch in Museums: Policy and Practice in Object Handling / Chatterjee H.J. (Ed.) (2008) Oxford, UK: Berg: 9–20.

24

Hagen M. C., Franzen O., McGlone F., Essick G., Dancer C., Pardo J. V. (2002) Tactile motion activates the human middle temporal / V5 (MфT/V5) complex // European Journal of Neuroscience, № 16: 957–964. Summers I. R., Francis S. T., Bowtell R. W., McGlone F. P., Clemence M. (2009) A functional magnetic resonance imaging investigation of cortical activation from moving vibrotactile stimuli on the fingertip // Journal of the Acoustical Society of America, № 125: 1033–1039.

25

Stilla R., Sathian K. (2008) Selective visuo-haptic processing of shape and texture // Human Brain Mapping, № 29: 1123–1138; Sathian K., Lacey S., Stilla R., Gibson G. O., Deshpande G., Hu X., Laconte S., Glielmi C. (2011) Dual pathways for haptic and visual perception of spatial and texture information // NeuroImage, № 57: 462–475.

26

Amedi A., Jacobson G., Hendler T., Malach R., Zohary E. (2002) Convergence of visual and tactile shape processing in the human lateral occipital complex // Cerebral Cortex, № 12: 1202–1212; Amedi A., Malach R., Hendler T., Peled S., Zohary E. (2001) Visuo-haptic object-related activation in the ventral visual pathway // Nature Neuroscience, № 4: 324–330; Zhang M., Weisser V. D., Stilla R., Prather S. C., Sathian K. (2004) Multisensory cortical processing of object shape and its relation to mental imagery // Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience, № 4: 251–259; Stilla R., Sathian K. (2008).

27

Pascual-Leone A., Hamilton R. H. (2001) The metamodal organization of the brain // Progress in Brain Research, № 134: 427–445. Lacey S., Tal N., Amedi A., Sathian K. (2009а) A putative model of multisensory object representation // Brain Topography, № 21: 269–274. James T. W., VanDerKlok R. M., Stevenson R. A., James K.H. (2011) Multisensory perception of action in posterior temporal and parietal cortices // Neuropsychologia, № 49: 108–114.

28

Sathian K., Zangaladze A., Hoffman J. M., Grafton S.T. (1997) Feeling with the mind’s eye // NeuroReport, № 8: 3877–3881.

29

Подробнее см.: Peissig J.J., Tarr M.J. (2007) Visual object recognition: Do we know more now than we did 20 years ago? // Annual Review of Psychology, № 58: 75–96; Lacey S., Sathian K. (2011) Multisensory object representation: insights from studies of vision and touch // Progress in Brain Research, № 191: 165–176.

30

Peissig J.J., Tarr M.J. 2007. Lawson R. (2009) A comparison of the effects of depth rotation on visual and haptic three-dimensional object recognition // Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, № 35: 911–930.

31

Использующего информацию в рамках одной сенсорной системы (прим. науч. ред.).

32

В которое вовлечены разные органы чувств (прим. науч. ред.).

33

Lacey S., Peters A., Sathian K. (2007а) Cross-modal object representation is viewpoint-independent // PLoS ONE, № 2: 890.

34

Lawson R., 2009.

35

Прим. науч. ред.: Обучение перцептивным способностям (способностям восприятия), которое позволяет приобрести изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий этих стимулов. По сути, речь идет о развитии навыков восприятия (осязание, обоняние и т. д.) См. про исследование: Lacey S., Campbell C. and Sathian K. (2007b). Vision and touch: Multiple or multisensory representations of objects? Perception, 36, 1513–21.

36

Kosslyn S.M. (1980) Image and Mind. Cambridge: Harvard University Press; Kosslyn S.M. (1994) Image and Brain: The Resolution of the Imagery Debate. Cambridge: MIT Press.

37

Röder B., Rösler F. (1998) Visual input does not facilitate the scanning of spatial images // Journal of Mental Imagery, № 22: 165–181.

38

Shepard R.N., Metzler J. (1971) Mental rotation of three-dimensional objects // Science, № 171: 701–703; Kosslyn S.M. (1980); Kosslyn S.M. (1994).

39

Marmor G.S., Zaback L.A. (1976) Mental rotation by the blind: does mental rotation depend on visual imagery? // Journal of Experimental Psychology: Human Perception & Performance, № 2: 515–521; Carpenter P.A., Eisenberg P. (1978) Mental rotation and the frame of reference in blind and sighted individuals // Perception & Psychophysics, № 23: 117–124; Dellantonio A., Spagnolo F. (1990) Mental rotation of tactual stimuli // Acta Psychologica, № 73: 245–257.

40

Prather S.C., Votaw J.R., Sathian K. (2004) Task-specific recruitment of dorsal and ventral visual areas during tactile perception // Neuropsychologia, № 42: 1079–1087.

41

Alivisatos B., Petrides M. (1997) Functional activation of the human brain during mental rotation // Neuropsychologia, № 35: 111–118.

42

Carpenter P.A. Eisenberg P. (1978); Röder B., Rösler F. (1998).

43

Röder B., Rösler F. (1998).

44

Kozhevnikov M., Hegarty M., Mayer R.E. (2002) Revising the visualiserverbaliser dimension: evidence for two types of visualisers // Cognition & Instruction, № 20: 47–77; Kozhevnikov M., Kosslyn S.M., Shephard J. (2005) Spatial versus object visualisers: A new characterisation of cognitive style // Memory & Cognition, № 33: 710–726; Blajenkova O., Kozhevnikov M., Motes M.A. (2006) Object-spatial imagery: a new self-report imagery questionnaire // Applied Cognitive Psychology, № 20: 239–263.

45

Lacey S., Lin J.B., Sathian K (2011) Object and spatial imagery dimensions in visuo-haptic representations // Experimental Brain Research, № 213: 267–273.

46

В задании использовались деревянные блоки, имевшие разные текстуру за счет покрытия наждачной бумагой, бумагой с текстом, набранным шрифтом Брайля, бархатной тканью. Еще один блок оставался гладким (прим. науч. ред.).

47

Cм. Lacey S. et al. (2009b).

48

Lacey S. et al. (2011).

49

Lacey S., Campbell C. (2006) Mental representation in visual / haptic crossmodal memory: Evidence from interference effects // Quarterly Journal of Experimental Psychology, № 59: 361–376.

50

Lacey S. et al. (2007a).

51

Malach R., Reppas J.B., Benson R.R., Kwong K.K., Jiang H., Kennedy W.A., Ledden P.J., Brady T.J., Rosen B.R., Tootell R.B. (1995) Object-related activity revealed by functional magnetic resonance imaging in human occipital cortex // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, № 92: 8135–8139.

52

Amedi A., Malach R., Hendler T., Peled S., Zohary E. (2001) Visuohaptic object-related activation in the ventral visual pathway // Nature Neuroscience, № 4: 324–330; Amedi A. et al. (2002).

53

Amedi A. et al. (2001); Zhang M. et al. (2004); Stilla R., Sathian K. (2008).

54

Stoesz M., Zhang M., Weisser V.D., Prather S.C., Mao H., Sathian K. (2003) Neural networks active during tactile form perception: Common and differential activity during macrospatial and microspatial tasks // International Journal of Psychophysiology, № 50: 41–49; Prather S.C. et al. (2004).

55

Amedi A. et al. (2002).

56

Amedi A., Stern W.M., Camprodon J.A., Bermpohl F., Merabet L., Rotman S., Hemond C., Meijer P., Pascual-Leone A. (2007) Shape conveyed by visual-to-auditory sensory substitution activates

57

Amedi A. et al. (2007).

58

Stilla R., Sathian K. (2008).

59

Zhou Y.-D., Fuster J.M. (1997) Neuronal activity of somatosensory cortex in a cross-modal (visuo-haptic) memory task // Experimental Brain Research, № 116: 551–555; Iwamura Y. (1998) Hierarchical somatosensory processing // Current Opinion in Neurobiology, № 8: 522–528.

60

Grefkes C., Weiss P.H., Zilles K., Fink G.R. (2002) Crossmodal processing of object features in human anterior intraparietal cortex: An fMRI study implies equivalencies between humans and monkeys // Neuron, № 35: 173–184; Saito D.N., Okada T., Morita Y., Yonekura Y., Sadato N. (2003) Tactile-visual cross-modal shape matching: A functional MRI study // Cognitive Brain Research, № 17: 14–25; Stilla R., Sathian K. (2008).

61

Feinberg T.E., Rothi L.J., Heilman K.M. (1986) Multimodal agnosia after unilateral left hemisphere lesion // Neurology, № 36: 864–867.

62

James T.W., James K.H., Humphrey G.K., Goodale M.A. (2006) Do visual and tactile object representations share the same neural substrate? // Touch and Blindness: Psychology and Neuroscience / Heller M.A., Ballesteros S. (Eds.) Mahwah: Lawrence Erlbaum Associates: 139–155.

63

Sathian K. et al. (1997).

64

Zangaladze A., Epstein C.M., Grafton S.T., Sathian K. (1999) Involvement of visual cortex in tactile discrimination of orientation // Nature, № 401: 587–590.

65

Mullin C.R., Steeves J.K.E. (2011) TMS to the lateral occipital cortex disrupts object processing but facilitates scene processing // Journal of Cognitive Neuroscience, № 23: 4174–4184.

66

Buelte D., Meister I.G., Staedtgen M., Dambeck N., Sparing R., Grefkes C., Boroojerdi B. (2008) The role of the anterior intraparietal sulcus in crossmodal processing of object features in humans: An rTMS study // Brain Research., № 1217: 110–118.

67

Sathian K. et al. (1997).

68

De Volder A.G., Toyama H., Kimura Y., Kiyosawa M., Nakano H., Vanlierde A., Wanet-Defalque M.C., Mishina M., Oda K., Ishiwata K., Senda M. (2001) Auditory triggered mental imagery of shape involves visual association areas in early blind humans // NeuroImage, № 14: 129–139.

69

Newman S.D., Klatzky R.L., Lederman S.J., Just M.A. (2005) Imagining material versus geometric properties of objects: An fMRI study // Cognitive Brain Research, № 23: 235–246.

70

Zhang M. et al. (2004).

71

Pietrini P., Furey M.L., Ricciardi E., Gobbini M.I., WuW.-H.C., Cohen L., Guazzelli M., Haxby J.V. (2004) Beyond sensory images: Object-based representation in the human ventral pathway // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, № 101; 5658–5663.

72

Sathian K. (2005) Visual cortical activity during tactile perception in the sighted and the visually deprived // Developmental Psychobiology, № 46: 279–286; Sathian K., Stilla R. (2010) Cross-modal plasticity of tactile perception in blindness // Restorative Neurology and Neuroscience, № 28: 271–281.

73

Amedi A. et al. (2001). Reed C.L., Shoham S., Halgren E. (2004) Neural substrates of tactile object recognition: An fMRI study // Human Brain Mapping, № 21: 236–246.

74

Sathian K. (2004) Modality, quo vadis?: Comment // Behavioral & Brain Sciences, № 27: 413–414.

75

В исследованиях с применением фМРТ можно обнаружить большое количество статистически значимых связей активности одного отдела мозга с другим, но на основании наличия корреляции невозможно установить причину этой связи. Особую ценность представляют поиски эффективных связей, которые отражают взаимное влияние отделов мозга друг на друга, и стоящие за ними нейрональные связи. Такие исследования требуют специального дизайна. О некоторых из них авторы статьи рассказывают дальше (прим. науч. ред.).

76

Peltier S., Stilla R., Mariola E., LaConte S., Hu X., Sathian K. (2007) Activity and effective connectivity of parietal and occipital cortical regions during haptic shape perception // Neuropsychologia, № 45: 476–483; Deshpande G., Hu X., Stilla R., Sathian K. (2008) Effective connectivity during haptic perception: A study using Granger causality analysis of functional magnetic resonance imaging data // NeuroImage, № 40: 1807–1814.

77

Lucan J.N., Foxe J.J., Gomez-Ramirez M., Sathian K., Molholm S. (2010) Tactile shape discrimination recruits human lateral occipital complex during early perceptual processing // Human Brain Mapping, № 31: 1813–1821.

78

Peltier S. et al. (2007); Deshpande G. et al. (2008).

79

Deshpande G., Hu X., Lacey S., Stilla R., Sathian K. (2010) Object familiarity modulates effective connectivity during haptic shape perception // NeuroImage, № 49: 1991–2000; Lacey S., Flueckiger P., Stilla R., Lava M., Sathian K. (2010) Object familiarity modulates the relationship between visual object imagery and haptic shape perception // NeuroImage, № 49: 1977–1990.

80

Lacey S. et al. (2010).

81

См. подробнее: Lacey S. et al. (2010).

82

Deshpande G. et al. (2008).

83

Lacey S., Campbell C., Sathian K. (2007b) Vision and touch: Multiple or multisensory representations of objects? // Perception, № 36: 1513–1521.

84

Mechelli A., Price C.J., Friston K.J., Ishai A. (2004) Where bottom-up meets top-down: neuronal interactions during perception and imagery // Cerebral Cortex, № 14: 1256–1265.

85

Peltier S. et al. (2007); Deshpande G. et al. (2008).

86

Lacey S. et al. (2009a).

87

Stilla R. Sathian K. (2008); Sathian K. et al. (1997).

88

Lacey S., Stilla R., Porath M., Tipler C., Sathian K. (2012). Spatial imagery in haptic shape perception // Abstract, Society for Neuroscience, New Orleans, October 13–17.

89

Lacey S. et al. (2012).

90

Heller M.A. (2006) Picture perception and spatial cognition in visually impaired people // Touch and Blindness: Psychology and Neuroscience / Heller M.А., Ballesteros S. (Eds.) Mahwah: Lawrence Erlbaum Associates.

91

University of Leicester announces discovery of King Richard III (https://www2.le.ac.uk/offices/press/press-releases/2013/february/ university-of-leicester-announces-discovery-of-king-richard-iii).

Мультисенсорный музей: междисциплинарный взгляд на осязание, звук, запах, память и пространство

Подняться наверх