Читать книгу Персонал - Olga Ravn - Страница 8

Когда Джейн приехала в Оксфорд, “Эгоистичный ген” едва был опубликован, и моими мыслями владела одна из главных тем книги – понятие Джона Мэйнарда Смита из области эволюционной теории игр – ЭСС, или эволюционно стабильная стратегия. Я готовил лекцию “Хорошая стратегия или эволюционно стабильная стратегия” для конференции по социобиологии в Вашингтоне в будущем году (см. стр. 117). В то время, где бы я ни слышал рассказы о поведении животных – например, истории Джейн об осах, – мои мысли тут же с неподобающим пылом рвались перевести все на язык ЭСС.

Теория ЭСС нужна во всех случаях, когда лучшая стратегия для животного зависит от стратегии, принятой большинством других животных в популяции. Стратегия не означает сознательного намерения, это всего лишь правило действия сродни компьютерному приложению или часовому механизму. Для примера можно привести вариант: “Нападай первым. Если противник наносит ответный удар, убегай, иначе – продолжай нападение”. Или: “Начинай с мирного жеста. Если противник нападает, наноси ответный удар, иначе – продолжай мирно”. Иногда существует попросту лучшая стратегия в абсолютном смысле, независимо от того, какие другие стратегии преобладают в популяции, – и тогда естественный отбор будет попросту ей благоприятствовать. Но часто единственной лучшей стратегии нет: она зависит от того, какие другие стратегии доминируют в популяции. Стратегия называется эволюционно стабильной, если это лучший вариант действия при условии, что так поступают все. Почему важно, как поступают все? Потому что если бы существовал другой вариант, лучший, чем то, “как поступают все”, – естественный отбор благоприятствовал бы этому варианту. Так что через несколько поколений естественного отбора исходный образ действия уже не соответствовал бы тому, “как поступают все”. Он не был бы эволюционно стабильным. Он был бы эволюционно нестабильным, то есть, говоря эволюционным языком, в популяцию вторгалась бы альтернативная стратегия, тот самый другой вариант.

У некоторых птиц встречается поведение под названием клептопаразитизм (позже Джейн Брокманн с коллегой сделали обзор научной литературы об этом феномене): разбойничий захват пищи других птиц. Так, фрегаты питаются рыбой, украденной у других видов птиц (как я позже наблюдал на Галапагосских островах и с самой Джейн во Флориде), но клепто-паразитизм встречается и внутри вида, например, у некоторых чаек. Будет ли такое пиратство эволюционно стабильной стратегией? Ответим на этот вопрос, представив себе гипотетическую популяцию чаек, в которой почти все занимаются пиратством и почти никто не ловит рыбу сам. Будут ли такие условия стабильными? Нет. Пираты будут голодать, потому что им нечего будет красть. Представьте, что вы единственный честный рыбак в популяции пиратов. Даже при том, что значительное количество вашей рыбы достанется вездесущим пиратам, вы все равно будете питаться лучше, чем любой из них. Так что в популяцию, на юо % состоящую из пиратов, с ходом эволюционного времени вторгнется стратегия честного рыбака. Естественный отбор будет благоприятствовать честному рыболовству, и честных рыбаков станет больше. Но их частотность будет расти лишь до того предела, при котором пиратство становится выгоднее.

То есть пиратство – не эволюционно стабильная стратегия. А честное рыболовство – ЭСС? Теперь представим популяцию, нацело состоящую из честных рыбаков. Эволюционно говоря, вторгнутся ли в нее пираты? Да, такое вполне может случиться. Единственному пирату в популяции честных рыбаков достается легкая добыча. Так что естественный отбор будет благоприятствовать пиратству, и возрастет частотность пиратов.

Но расти она будет лишь до тех пор, пока пиратство остается более выгодным вариантом. Так что в итоге установится равновесие между пиратами и честными рыбаками, в некотором критическом соотношении – скажем, 10 % пиратов и 90 % рыбаков. В точке равновесия выгода пиратства и честности одинакова. Если соотношение в популяции случайно отклонится от точки равновесия, естественный отбор восстановит его, благоприятствуя той стратегии, которая обретет временное преимущество, будучи более редкой, чем нужно для баланса.

Важной частью теории является то, что частотность, о которой мы говорим, – это частотность стратегий. Она не обязательно совпадает с частотностью индивидуальных стратегов, хоть я для простоты и объяснял все в таких терминах. “10 % пиратов” может означать, что каждая отдельная чайка проводит случайные 10 % своего времени за пиратством и 90 % за рыбалкой. Или это может означать, что 10 % особей отдают все свое время пиратству. То есть за этим числом может стоять любое сочетание, дающее 10-процентную частотность пиратской стратегии в популяции. Числа сойдутся в любом случае, независимо от того, как достигается соотношение. Кстати, нет ничего магического в числе 10 %. Я выбрал его просто для примера. Настоящее критическое соотношение зависело бы от экономических факторов, которые сложно измерить – для этого потребовался бы аналог Джейн Брокманн, но по чайкам.

Подобные вопросы для обсуждения на конференции в Вашингтоне уже переполняли мою голову, и тут в мой оксфордский кабинет впорхнула Джейн Брокманн, и мы заговорили об осах. Оказалось, что иногда они роют норы, а иногда пользуются чужими готовыми норами – и, может быть, чужим уловом кузнечиков. Можете представить, как это взбудоражило мой ум, разогретый мыслями об ЭСС. Пираты против честных копателей! “Копай” – это ЭСС? Если большинство в популяции роет норы, вторгнется ли в стратегию копателей соперник под названием “паразитируй на чужой норе”? И будет ли ЭСС “паразитируй”? Пожалуй, нет, потому что если никто не будет рыть, то не будет и нор для захвата. Возможно ли критическое соотношение, при котором копатели и пираты одинаково успешны? Меня особенно радовало, что у Джейн, по всей видимости, были горы объективных количественных данных. Может быть, мы могли бы воспользоваться этими данными, чтобы по-настоящему измерить экономические выгоды и затраты при обеих стратегиях. В отличие от птиц-пиратов и птиц-рыболовов из черновика моего выступления в Вашингтоне, о которых не было никаких достоверных данных, объемистые записи Джейн Брокманн о хронометрированном поведении индивидуально помеченных ос обладали заманчивым потенциалом превратиться в первое настоящее полевое испытание теории смешанной ЭСС.

Мы с Джейн решили вместе поработать над этим проектом, но нам не хватало теоретической подготовки и математической магии. Пора было привлекать тяжелую артиллерию, а самой тяжелой артиллерией в моем мире был мой студент Алан Грейфен. Может показаться странным, что моим наставником оказался мой же студент, но это правда. Такой уж был студент. Он разделил мою увлеченность теорией ЭСС, помог разобраться в ее тонкостях и во многих других аспектах эволюционной биологии. Он помог мне в какой-то мере развить математическое чутье – хоть я и не мог угнаться за ним в дебрях символьных манипуляций. Некоторые математики и физики уверенно заступают на территорию биологии, думая, что смогут разобраться с ней за неделю. Но им это не удается: им не хватает знаний и чутья биолога. Алан – исключение. Он наделен редким сочетанием чутья математического и биологического (полагаю, как и его кумир – Р. Э. Фишер), что позволяет ему практически мгновенно нащупать решение задачи – а затем при необходимости он (подобно Фишеру, но в отличие от меня) способен проделать все алгебраические операции, чтобы доказать свою правоту. Теперь он мой коллега по Оксфорду, профессор теоретической биологии и совершенно заслуженный член Лондонского королевского общества.

Мы с Аланом познакомились в 1975 году, когда он был студентом, а я – преподавателем зоологии в Новом колледже, как раз когда я писал “Эгоистичный ген”. Коллега из другого колледжа охарактеризовал этого молодого шотландца как выдающегося, и я согласился взять его на консультации по поведению животных. В те времена на консультациях, как правило, сначала студенты читали свои работы вслух, а затем мы обсуждали их. Я уже забыл, о чем была первая работа Алана, но живо помню, с каким благоговением – прямо до мурашек – ее слушал. “Выдающийся” оказалось сильным преуменьшением.

Алан учился на бакалавра психологии (в его программе был курс по выбору о поведении животных, именно поэтому оказалось уместным отправить его на консультации ко мне). Я надеялся, что потом он возьмется за диссертационную работу под моим руководством, но он выбрал трудный путь – магистратуру по математической экономике в Оксфорде под руководством Джима (позднее – нобелевского лауреата, сэра Джеймса) Миррлиса, тоже шотландца и одного из ведущих математиков-экономистов в мире. Экономика приобретает все большее значение в теории эволюции, так что Алан сделал хороший выбор – независимо от того, собирался ли он вернуться в биологию или работать в сфере экономики. В конечном счете он вернулся в биологию и написал под моим руководством диссертацию. Но когда на нашем горизонте появилась Джейн Брокманн, он еще учился математической экономике, которая весьма пригодилась ему в наших общих исследованиях ос.

Но обо всем по порядку. На следующий день после приезда Джейн, как она вспоминает (а я забыл), была назначена Большая ежегодная гонка на плоскодонках – не такое серьезное соревнование, как лодочная гонка “Оксфорд – Кембридж”, и заметно более веселое. Выступали команды нашей исследовательской группы поведения животных и Института полевой орнитологии имени Эдварда Грея. Институт Грея – исследовательский центр в рамках кафедры зоологии, названный в честь бывшего министра иностранных дел и увлеченного орнитолога лорда Грея (который накануне Первой мировой войны незабываемо посетовал: “По всей Европе гаснут фонари, и на своем веку мы уже не увидим, как они вспыхнут вновь”). Каждая команда в духе анархии выставляла не заданное заранее количество плоскодонок (это небольшие лодки, которые приводятся в движение шестом: им вы отталкиваетесь от речного дна – или чаще он просто застревает в иле). Сутью соревнования была не только скорость, но и подрывная работа: Джейн хранит яркое воспоминание о том, как Джон Кребс (позже сэр Джон, теперь лорд Кребс, член Лондонского королевского общества и один из самых знаменитых биологов Британии), выступая за Институт Грея, проявлял особенную беспощадность. Может быть, Алан узрел в этом небольшое поле для моделирования ЭСС: честный гребец против пирата-вредителя? Скорее всего, нет: как разумный человек, он был слишком занят тем, что честно проталкивал свою лодку вперед.

А потом уже дело дошло до серьезной работы с осами. Джейн провела более 1500 часов, скрупулезно записывая действия меченных цветными пятнами роющих ос на двух полигонах: основном в Нью-Гэмпшире и дополнительном в Мичигане. Она собрала практически полные данные об истории 410 нор и действий вокруг них, охватывающих от начала до конца 68 осиных жизней. Как я уже говорил, изначально она собирала эти данные совсем для других целей, а именно – для своей диссертации на другую тему в Висконсинском университете. Теперь совместно с Аланом мы решили взять те же сырые данные, чтобы измерить в конкретных экономических показателях затраты и выгоды, о которых говорит теория ЭСС.

В моем кабинете на кафедре зоологии, с видом на грезящие шпили Мэтью Арнольда[20], мы с Джейн день за днем работали на моем компьютере PDP-8: вносили цифры из ее объемистых записей об осах и прогоняли их через разнообразные статистические процедуры. Алан заходил каждые пару дней, окидывал наши подсчеты стремительным знающим взглядом и терпеливо учил нас с Джейн мыслить в категориях математической экономики. Мы трудились втроем, чтобы встроить его экономические представления в формальные модели ЭСС. Это было чудесное время, один из самых плодотворных периодов за всю мою карьеру. Так многому нужно было научиться – и я учился у обоих коллег. Хочется думать, что я хорош в коллективной работе, и я сожалею о том, что за свою жизнь занимался ею так мало.

Первая модель, которую мы проверили, – с красочным названием Модель 1 – оказалась неверной, но вышло как по учебнику философии науки: опровержение первой модели подсказало нам, как построить намного более успешную Модель 2. В Модели 1 мы сформулировали пиратскую стратегию как “Подселяйся”: пользуйся плодами трудов честных копателей, которые вырыли норы и собрали кузнечиков. Все предсказания Модели 1 оказались неверными, так что мы вернулись к чертежной доске и придумали Модель 2. В Модели 2 постулировались две стратегии: “Копай” и “Входи”. “Копай” говорит сама за себя. “Входи” означает “заходи в готовую нору и пользуйся ей так же, как если бы ты вырыла ее сама”. Это не то же самое, что пиратское “Подселяйся” из Модели 1 – по занятной причине.

Корень этой причины – в еще одном свойстве ос: довольно часто они покидают нору, над которой трудились. Почему – не всегда ясно, тому могут быть разные объяснения. Может быть, возникло временное препятствие, например, набег муравьев или многоножки; или, может быть, оса умерла вдалеке от гнезда. Но это означает, что оса, живущая по стратегии “Входи”, может обнаружить незанятую нору и стать ее единственной хозяйкой. А если предыдущая хозяйка нору не покинула, обе осы будут продолжать трудиться над гнездом, не замечая друг друга – разве что им случится столкнуться (что происходит крайне редко, поскольку почти все время осы проводят на охоте), тогда они вступят в бой.

Модель 2 предполагает, что при частотном равновесии стратегии “Копай” и “Входи” будут одинаково успешны. Когда вокруг много копают, входить становится выгоднее, потому что кругом много покинутых нор. Но если частотность “входов” чересчур возрастает, то новых нор выкапывают недостаточно, а значит, не хватает покинутых нор для процветания стратегии “Входи”. И тут есть любопытное осложнение. Оса может покинуть гнездо в любой момент – даже если уже запасла там кузнечиков. Так что “входящая” может получить не только готовую выкопанную нору, но и готовый запас кузнечиков. Модель предполагает – на основании измерений Джейн, как мы с ней показали в отдельной статье, – что “входящая” оса не может определить, покинута ли нора окончательно, или хозяйка просто ушла на охоту. А еще в одной статье мы показали, что каждая оса ведет себя так, будто знает, сколько кузнечиков поймала сама, но не замечает числа кузнечиков, которое могла принести в гнездо другая оса.

Если оса единолично живет в норе – неважно, вырытой самостоятельно или нет, – есть риск, что к ней подселится “входящая”. А “входящая” рискует, что в норе, куда она вошла, все еще живет изначальная хозяйка. Оба эти варианта менее выгодны, чем единоличное владение норой, – несмотря на то, что (как подчеркивала отвергнутая Модель 1) в общем гнезде накопится больше кузнечиков (наловленных двумя осами) и для осы, которая в итоге отложит яйцо, возникает выгода типа “победитель получает все” – она может воспользоваться общим запасом. Говоря неформальным, персонифицирующим языком – оса может вырыть новую нору и надеяться, что к ней не подселится другая оса; или же она может войти в уже вырытую нору, надеясь, что предыдущая хозяйка ее покинула. В Модели 1 “Подселиться” считалось стратегическим решением. А в Модели 2 “Подселиться” и “К вам подселились” считались нежелательными случайностями, неудачными последствиями решения “Входить”. Альтернативными же стратегическими решениями считались “Копай” и “Входи”: при равновесном соотношении для ос не должно было иметь значения, какое выбрать. Если бы Модель 2 была верна, ее можно было бы изложить в лимерике:

Но как измерить и сравнить выгоды разных решений, чтобы проверить Модель 2 на достоверность? Нам нужно было тщательно обдумать, как применить данные Джейн, чтобы изучить затраты и выгоды, сопряженные с каждой из стратегий. Мы располагали доказательствами, что отдельная оса не всегда придерживается одной и той же стратегии, поэтому не было смысла подсчитывать выгоды и затраты для каждой осы. Нужно было подсчитать итоги для стратегий в целом, усреднив показатели отдельных ос. Чтобы это проделать, мы ввели понятие решения. Вся взрослая жизнь осы – последовательность решений, и каждое решение привязывает осу к конкретной норе на определенный и измеримый отрезок времени. Этот отрезок заканчивается в момент принятия следующего решения, привязывающего осу к новой норе – неважно, выкопает она ее сама или войдет в готовую. Таким образом мы могли подсчитать среднюю выгоду решений копать и входить.

Успешным решением считалось то, в результате которого на кузнечиков в норе откладывалось яйцо. Если оса откладывала целых два яйца в разные ответвления норы, решение считалось вдвойне успешным. Но может быть, измерения выгоды можно было бы уточнить, если учесть, сколько кузнечиков было в запасе для каждого яйца? Предположительно, яйцо, отложенное на одного кузнечика, – это не такой большой успех, как яйцо, отложенное на трех кузнечиков, потому что первая личинка будет питаться хуже. К тому же кузнечики бывают разного размера; впрочем, у Джейн была возможность измерить их благодаря особенностям поведения ос.

Помните философское отступление про “сфексовость” и осиную привычку оставлять добычу у входа, чтобы сначала быстро залезть в нору и вылезти обратно? Тут Джейн и предоставлялась удачная возможность. Пока оса залезала в нору, Джейн быстро измеряла длину кузнечика и аккуратно возвращала его в точности на то же место, чтобы не запустить новый цикл “сфексового” поведения. Питательную ценность лучше отражает объем, а не длина, так что мы оперировали объемом, приняв его за куб длины. Если нору делили две осы, мы записывали общую сумму кузнечиков на счет выигрыша той осы, которая в итоге откладывала яйцо на общие запасы, – ведь победитель получал все.

То есть выгоду мы измеряли как число кузнечиков (или приблизительный объем их плоти), на которое было успешно отложено яйцо. А как подсчитать затраты? Тут на Алана снизошло озарение, сильно впечатлившее нас с Джейн: он настаивал, что мерой затрат должно быть время. Для этих ос время – ценный ресурс. Лето коротко, живут они недолго, их генетический успех зависит от того, сколько раз им удастся повторить цикл гнездования до конца лета – и собственной жизни. На основании этого мы и ввели понятие решения – расхода времени, которое оса отводит определенной норе до тех пор, пока не примет следующее решение. То есть в реестре выбора стратегии в графе “Затраты” учитывалась каждая минута осиного времени. Чистая прибыль стратегии “Копай” измерялась средним показателем: сумма всех выгод всех решений копать, разделенная на сумму всех временных затрат. Такой же показатель чистой прибыли мы подсчитали для стратегии “Входи”.

А теперь начнем мыслить в категориях ЭСС. Согласно нашей модели ЭСС следует предсказать, что стратегии “Копай” и “Входи” будут сосуществовать с равновесной частотностью, при которой их показатели успеха одинаковы. Если частотность стратегии “Входи” превысит равновесную, естественный отбор станет благоприятствовать стратегии “Копай”, так как слишком много “входящих” окажутся в одной норе с предыдущей хозяйкой, рискуя ввязаться в весьма затратную битву – и, возможно, проиграть. И наоборот: если стратегия “Входи” встречается реже равновесной частотности, то “входящая” оса оказывается в выгодном положении, поскольку теперь располагает богатым выбором покинутых нор. В нью-гэмпширской популяции ОС наблюдаемая частотность “Входи” составляла 41 %, и мы предположили, что, возможно, это и есть равновесная частотность для нью-гэмпширских ос. В таком случае показатели успеха “Копай” и “Входи” не должны отличаться. Мы принялись проверять.

Реальные показатели совпадали не полностью (0,96 против 0,84 яиц за сто часов, с похожим соотношением показателей объема кузнечиков), но это различие не было статистически значимым, что позволяло нам проверять модель и дальше. Алан проделал хитрые алгебраические выкладки, благодаря которым вывел из нашей модели еще четыре предполагаемых показателя: их мы могли сравнить с показателями из реальных данных. Эти выкладки определяли четыре категории ос по поведению, а предсказания модели давали нам соотношения категорий, ожидаемые при условии, что популяция находится в равновесии согласно нашей модели ЭСС. В таблице ниже приведены результаты: данные наблюдений из Нью-Гэмпшира не опровергали предсказаний Модели 2. Мы были довольны.

Тем не менее мы не забывали о принципе: на модель, предсказания которой не опровергаются наблюдаемыми данными, следует обращать внимание только в том случае, если эти предсказания в принципе можно опровергнуть. Иначе, если внести в модель слишком много реальных данных, предсказания окажутся верными заведомо. При помощи компьютерной симуляции мы показали (введя случайные, гипотетически возможные измерения вместо реальных измерений Джейн), что наша Модель 2 избежала этой опасности: ее предсказания легко могли оказаться ошибочными, но они были верны. Она рискнула – и выжила. Карлу Попперу бы понравилось.

Если говорить точнее, выжила она в Нью-Гэмпшире. И будто специально, чтобы еще раз убедить нас, что она легко могла оказаться ошибочной, Модель 2 и правда оказалась ошибочной – для другой изученной Джейн популяции, из Мичигана. Мы были огорчены, но это заставило нас крепко задуматься о возможных причинах. Мы придумали несколько версий; самая интересная предполагала, что мичиганские осы приспособились не к той среде, в которой Джейн их изучала. Может быть, мичиганские осы “устарели”, их гены подстраивались под отжившие условия – что-то вроде того, как наши, человеческие гены приспособлены к охотничье-собиратель-скому образу жизни в Африке, а живем мы в больших городах, носим обувь, ездим на машинах, едим рафинированный сахар и вообще питаемся избыточно. Изученные нами мичиганские осы трудились на большой приподнятой клумбе, что, должно быть, довольно сильно отличалось от их обычной среды и точно отличалось от более естественных условий нью-гэмпширских ос.

Несмотря на мичиганское поражение, в Нью-Гэмпшире модель “Копай/входи” имела ошеломительный успех и до сих пор остается одной из немногих количественных полевых проверок изящной теории Мэйнарда Смита о смешанной ЭСС (в данном случае смешиваются стратегии “Копай” и “Входи”).

Для меня же она олицетворяла счастье работать вместе с коллегами, гармонично дополняя друг друга знаниями и умениями.