Читать книгу Нервные болезни - Коллектив авторов - Страница 7

2.1. Развитие нервной системы эмбриона человека

Начиная со 2-й недели эмбрионального развития человека на наружном листке зародыша (эктодерме) происходит интенсивный рост эпителия, клетки которого приобретают цилиндрическую форму. Вследствие опережающего по интенсивности деления этого эпителия на ограниченном участке зародыша образуется нервная пластинка, которая постепенно переходит в желобкообразное выпячивание эпителиального слоя в направлении оси тела. В дальнейшем края желобка постепенно замыкаются, образуя нервную трубку, которая погружается в мезодерму к концу 4-й недели развития зародыша.

Часть клеток в момент замыкания трубки отшнуровываются от последней, образуя нервный гребешок. Из рострального конца нервной трубки формируется в последующем головной мозг, а из остальной части – спинной мозг.

Клетки нервного гребешка активно мигрируют в мезодерму и служат основой для формирования оболочек головного и спинного мозга, спинномозговых, вегетативных, черепно-мозговых узлов (ганглиев).

В процессе эмбрионального развития плода вначале формируется головной отдел, затем спинной. Подвергаются дифференцировке и сами элементы нервной трубки. Так, начиная с 4-й недели в дорсальной части нервной трубки формируется крыловидная пластинка, дающая начало переднему мозгу, чувствительным и ассоциативным нейронам, а в вентральной части формируется базальная пластинка, из которой развиваются двигательные нейроны.

В результате активного деления нейроэктодермальных клеток, их миграции стенка нервной трубки становится многослойной. Ростральный отдел трубки формирует три первичных мозговых пузыря (первичные передний, средний и задний мозг). На границах закладки различных отделов мозга формируются изгибы, в результате чего первичный передний мозг оказывается наклонен вниз под прямым углом по отношению к трубке.

Ряд основных отделов мозга обозначаются к концу 2-го месяца зародышевого развития. В результате продолжающегося неравномерно-интенсивного роста и начальной дифференцировки клеток формируются морфологически различимые пять вторичных мозговых пузырей:

1) конечный мозг (telencephalon);

2) промежуточный мозг (diencephalon);

3) средний мозг (mesencephalon);

4) задний мозг (metencephalon);

5) спинной мозг (medulla spinalis).

В конечном мозге в результате роста и дифференцировки происходит формирование коркового слоя, корковых и подкорковых центров полушарий, а к 10—20-й неделе выделяются доли мозга, начинают формироваться борозды и извилины. Из полости нервной трубки формируются боковые желудочки.

Промежуточный мозг формируется из нижней части переднего мозгового пузыря и образует таламический мозг, подталамическую область и IV желудочек. В процессе дифференцировки этой части нервной трубки образуется таламический мозг, дающий в последующем таламус (thalamus), надталамическую область (epithalamus), формирующий шишковидную железу (epiphysis, эпифиз), заталамическую область (metathalamus), медиальные и латеральные коленчатые тела.

Подталамическая область (hypothalamus) представлена собственными ядрами, сосцевидными телами, серым бугром, нейрогипофизом.

III желудочек образуется из полости этой части нервной трубки.

Средний мозг формирует ножки мозга и расположенное между ними заднее продырявленное вещество, крышку среднего мозга.

Вторичный задний мозг состоит из моста, мозжечка и продолговатого мозга.

Спинной мозг приобретает соответствующие очертания с шейным и поясничным утолщениями.

К 7-му месяцу эмбрионального развития из оболочек в ткань мозга врастают сосуды, начинается миелинизация отростков нейронов, которая завершается уже после рождения.

Оболочки головного и спинного мозга начинают развиваться с 5-й недели эмбрионального развития.

Твердая мозговая оболочка развивается из мезодермы, а паутинная и мягкая – из нервного гребешка (эктодермы).

Желудочки головного мозга являются производным полости мозговых пузырей, выстланы слоем эпендимных клеток, имеющих реснички, которые участвуют в обеспечении циркуляции ликвора.

Часть эпендимы представлена специализированными клетками, обладающими секреторной активностью и формирующими сосудистые сплетения желудочков.

2.2. Структурные элементы нервной системы, их морфологические и физиологические свойства

Гистологически нервная система состоит из:

– нейронов – нервных клеток, основных структурно-функциональных единиц нервной ткани;

– нейроглии – элемента нервной ткани, обеспечивающего функционирование нейронов;

– нервных волокон – отростков нервных клеток;

– мезенхимальных элементов – сосудов и оболочек мозга.

Нейроны располагаются в сером веществе головного и спинного мозга, ганглиях (узлах). В самом общем виде функции нейронов – это генерирование управляющих импульсов, восприятие импульсов от рецепторного аппарата и других нейронов, переработка и передача импульсов на исполнительный орган или другие нейроны. Функционально нейроны объединены в нейрональные комплексы.

Принята классификация нейронов по количеству отростков и по форме тела.

Различают униполярные нейроны, имеющие один отросток (нейроны сетчатки глаза и обонятельных луковиц); биполярные нейроны – имеющие аксон и дендрит, располагающиеся на противоположных полюсах тела клетки (чувствительные нейроны). К этому же типу относят псевдоуниполярные нервные клетки, у которых аксон и дендрит начинаются с одного отростка, разделяясь на два после выхода его из нейрона (нейроны межпозвонковых ганглиев). Мультиполярные нейроны имеют один аксон и больше одного дендрита (по преимуществу это двигательные и ассоциативные нейроны).

Величина тела нейрона варьирует от 10 до 150 мкм. По форме тела различают овальные, веретенообразные, грушевидные, треугольные, многоугольные нейроны.

По функциональной принадлежности нейроны делят на чувствительные, двигательные и ассоциативные.

По виду медиаторного обмена различают нейроны холинергические (вещество-нейромедиатор – ацетилхолин), адренергические (адреналин, дофамин, серотонин), ГАМК-ергические (γ-аминомасляная кислота), аминокислотные (глицин и др.), пептидергические (эндорфины, энкефалины и др.), пуринергические (аденозинтрифосфат).

Органоиды. Тело нервной клетки имеет ядро с одним или несколькими ядрышками; ядро окружено пористой оболочкой для осуществления обменных процессов между ним и цитоплазмой.

В цитоплазме находится гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены рибосомы и полисомы, тесно связанные с функциями и процессами метаболизма нейрона.

Агранулярная эндоплазматическая сеть ответственна за межнейронные трофические взаимодействия.

Аппарат Гольджи (мультивезикулярные тела, пузырьки, микротрубочки, нейрофиламенты) играет важную роль в транспорте веществ внутри клетки и по ее отросткам.

Митохондрии участвуют в энергетическом обмене.

Лизосомы, содержащие гидролитические ферменты, активно участвуют в регенерации структур цитоплазмы, осуществляя автофагию.

Нервные волокна. Дендриты нервных клеток, как правило, короткие, разветвленные. В местах разветвления дендритов располагаются узлы ветвления, влияющие на проведение нервного импульса. Характерной особенностью дендритов также является наличие шипиков, которые представляют собой часть синапса. Их количество, распределение, форма зависят от функции нейрона и могут меняться как в сторону дегенерации, так и в сторону появления новых шипиков.

Аксон нейрона достигает 1 м в длину, хорошо миелинизирован. В отличие от дендритов, имеющих относительно однородное строение, отдельные части аксона значительно различаются по ультраструктурной картине и функциональной принадлежности. В части аксона, прилегающей к телу нейрона, располагается генератор нервного импульса – так называемый аксонный холмик. Следующая за ним проксимальная (начальная) часть аксона, еще не покрытая миелином, содержит аксо-аксональные синапсы, оказывающие большое влияние на функциональную активность нейрона. Последующая часть аксона имеет относительно однородное строение и содержит ультраструктуры, участвующие в передаче нервных импульсов путем аксонального транспорта различных веществ в обоих направлениях.

Межнейронные контакты и нейроэффекторные взаимодействия обеспечивают функционирование нервной системы как целого.

Межнейронные контакты делят на неспециализированные (плотные и щелевые) и специализированные (химические и электротонические синапсы).

Плотный контакт образуется телами нейронов и служит барьером для проникновения высокомолекулярных соединений.

Количество синапсов в различных отделах нервной системы значительно варьирует. Так, на гранулярных клетках коры мозжечка они практически отсутствуют, а на поверхности двигательных нейронов спинного мозга занимают 40–70 % площади и 10 % – на теле пирамидных клеток.

Различают основные типы синапсов: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные, дендро-соматические, сомато-соматические и соматодендритические.

Наиболее характерны для нервной системы аксо-аксональные контакты, которые встречаются во многих отделах головного и спинного мозга. Аксоаксональные контакты играют важную регулирующую роль в функционировании нейронов.

Разновидность синаптических контактов составляют контакты нервного волокна с мышцей и секреторными элементами. При этом первые обеспечивают двигательную активность, вторые – секрецию нейрогормонов.

Глиальные клетки в нервной системе представлены астроцитами, олигодендроцитами, клетками микроглии и эпендимы.

Астроциты в виде фиброзных и протоплазматических клеток заполняют пространство между нейронами серого и проводниками белого вещества головного и спинного мозга. Астроциты играют роль электрического изолятора для тел нейронов и их отростков, а также несут опорно-механическую функцию.

Олигодендроциты располагаются также в сером и белом веществе мозга, обеспечивая миелинизацию аксонов.

Клетки микроглии принимают активное участие в фагоцитозе и в формировании фиброзных астроцитов. Клетки эпендимы выстилают полости мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга, участвуют в образовании спинномозговой жидкости.

Таким образом, клетки глии обеспечивают механическую опору для нейронов, изоляцию нейронов и их отростков от неадекватного распространения возбуждения по нейрональным цепям, выступают в роли регулятора синаптических передач, выполняют трофическую функцию, что в конечном итоге обеспечивает нормальное функционирование нервной системы.

Гематоэнцефалический барьер имеет важное значение для сохранения оптимального ионного и осмотического баланса нервной системы. Гематоэнцефалический барьер образован эндотелием кровеносных капилляров мозга. Известно, что плотные контакты между эндотелиальными клетками служат барьером для молекул размером больше 1,5 нм, к которым относится большинство молекул белков. При патологических состояниях проницаемость гематоэнцефалического барьера может увеличиваться, что позволяет проникать в нервную систему веществам, приводящим к нарушению ее гомеостаза и развитию целого ряда патологических состояний мозга (отек, набухание, аутоиммунные процессы и др.).

Проницаемость гематоэнцефалического барьера отличается в разных отделах нервной системы; наиболее высока она в сером веществе головного мозга, что и отражается на клинической картине при ряде патологических состояний.

Практически непроницаем гематоэнцефалический барьер в области гипофиза, эпифиза, гипоталамуса, на клетках периневрия периферических нервов, что необходимо учитывать при проведении терапии различных патологических состояний этих областей лекарственными препаратами высокомолекулярных соединений.

Вопросы для контроля

1. Опишите деление нервных клеток на типы:

а) по числу отростков;

б) по форме и функциональной принадлежности.

2. Расскажите об основных типах глиальных клеток.

3. Дайте характеристику онтогенеза центральной нервной системы.

4. Опишите основные типы синапсов.