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3. Casos particulares del modelo darwiniano

La vida solo tiene una función: / nueva vida. / De vida en vida. / Vida transmitiéndose la vida. / Las lagartijas lo que hacen es hacer más lagartijas. / ¿Y no es la generación la razón de nuestra existencia? / Siendo todos hijos de un único engendrador

Ernesto Cardenal. Cántico cósmico

Tal vez el mayor impedimento para la propagación de una nueva teoría científica puede ser el que de ella se deriven conclusiones en desacuerdo con explicaciones ya existentes y aprobadas. Y el asunto es peor cuando hay estrechos contactos entre lo científico y lo religioso. Galileo sufrió en carne propia lo que se acaba de decir cuando trató de explicarle a la gente el sistema heliocéntrico, en desacuerdo completo con las creencias cristianas del momento. Copérnico no tuvo el atrevimiento de publicar en vida su obra magna, Sobre las revoluciones de los cuerpos celestes, en la que establecía el modelo heliocéntrico, por temor a la Santa Inquisición. Darwin vivió una historia similar, pues propuso un origen para el hombre y las demás especies muy diferente del bíblico. Y hoy, más de un siglo después, la situación no parece haber cambiado sustancialmente: todavía son numerosísimas las personas que consideran que las enseñanzas evolutivas son contrarias a la fe.

Figura 3.1 El Beagle, barco en el que Darwin hizo su travesía

Fuente: imagen de Wikipedia.

Durante el siglo xx y en distintas oportunidades se han propuesto teorías o modelos de procesos evolutivos que, mirados superficialmente, dan la impresión de tratarse de propuestas completamente diferentes; sin embargo, como se mostrará en los párrafos siguientes, todos ellos son en realidad casos particulares del modelo general presentado en el capítulo anterior. Más aún, algunos pensadores le han dado a ese mecanismo de variación y selección el carácter de principio universal, el único capaz de crear complejidad sin necesidad de recurrir a ningún tipo de ayuda exterior. El filósofo vienés Karl Popper considera que dicho mecanismo está presente en la base misma de la creatividad del cerebro humano. Asimismo, como se demostrará más adelante, el mismo principio es el motor principal de toda la evolución cultural.

Adaptación y especiación

En el transcurso del proceso evolutivo pueden reconocerse dos etapas o fases bien definidas: la adaptación y la especiación. Durante la adaptación, los organismos se modifican en consonancia con las variaciones que presente el nicho a lo largo del tiempo; pero los distintos grupos que conforman una misma especie pueden cruzarse libremente entre ellos y compartir un conjunto de características fundamentales que permiten identificarlos como coespecíficos. Por otra parte, consideran los biólogos que ha ocurrido especiación, esto es, que ha aparecido una nueva especie o rama biológica, cuando un grupo particular de organismos se ha modificado hasta llegar a un punto en que ya sus individuos no pueden cruzarse de forma natural con sus antiguos compañeros. Dícese entonces que se ha producido aislamiento reproductivo, hecho que nos sirve de argumento para clasificar la rama recién aparecida como una nueva especie. En ocasiones, cuando los cambios ocurridos no son significativos, se habla de subespecie.

A veces el aislamiento reproductivo no es completo y, sin embargo, se habla de especies diferentes. Los caballos y los asnos pueden cruzarse naturalmente, pero la progenie no resulta fértil, por lo cual hasta ese punto llegan los híbridos. En otros casos, si bien el cruce no se da de forma natural, sí es posible obtenerlo en condiciones artificiales —zoológico o laboratorio—. El tigre y la leona pueden cruzarse para obtener el tiglón, y el león y la tigresa dan lugar al ligre, cruces que demuestran que estas dos especies, si bien presentan diferencias externas visibles, poseen genomas bastante similares.

Cuando el nicho ecológico es muy variable, la población que lo ocupa, con el fin de lograr una mejor adaptación, se ve obligada a estar cambiando permanentemente, y de esa manera describe una trayectoria de persecución, carrera que puede conducirla muy rápidamente, por acumulación de pequeños cambios, a un extremo en el cual ya no es posible ningún cruce genético con la población original. A partir de ese momento, cada una de las familias comenzará a evolucionar independientemente, sin posibilidades de volverse a mezclar de manera natural. Anotemos que a veces los grupos de organismos siguen caminos tan divergentes que resulta difícil reconocer su antiguo parentesco.

Es posible imaginar otros mecanismos de especiación más rápidos y contundentes. Pueden darse, por ejemplo, variaciones en el número de cromosomas, por fisión o por fusión (se sospecha que el chimpancé y el hombre fueron separados por la fisión de dos cromosomas simiescos, para formar con ellos uno prehumano). En el fenómeno conocido con el nombre de poliploidía, dos o más juegos completos de cromosomas pasan al huevo fecundado y dan lugar en un solo paso evolutivo a un individuo con características nuevas. Asimismo, es posible introducir modificaciones significativas en los cromosomas por supresión o por adición de todo un segmento de adn, o por inversiones dentro de un cromosoma.

M. J. D. White, genetista australiano, ha dado a conocer una serie de casos de especiación por mutaciones cromosómicas dentro de los saltamontes ápteros del sur de Australia (Blanc, 1982). Todo parece indicar que se formaron siete especies y se aislaron reproductivamente en el interior del área de distribución, gracias a una barrera reproductiva provocada por las mismas mutaciones. Neil Todd cree que la escisión cariotípica, una forma especial de fisión cromosómica, ha participado en la evolución del perro a partir del zorro, del cerdo a partir del jabalí y de los monos antropomorfos a partir de los otros (Margulis y Sagan, 1995).

La ingestión simbiótica, esto es, el acto de un microorganismo que ingiere otro de menor tamaño y, luego, en vez de digerirlo, lo pone a trabajar de manera cooperativa, es otro mecanismo posible de especiación rápida —más adelante se estudiará con cierto detalle este importante caso—. Por último, no puede descartarse la existencia de otros mecanismos de especiación aún desconocidos por la ciencia.

La especiación y la adaptación pueden ocurrir dentro de una amplia gama de velocidades. La estabilidad o inestabilidad del nicho y la riqueza en diversidad genética existente en la población son factores determinantes de la velocidad evolutiva. Se sabe que la inestabilidad del ambiente y la riqueza genética de una población conducen a modificaciones rápidas; en cambio, la estabilidad ambiental, unida a la pobreza en diversidad genética, se traduce en baja tasa evolutiva.

Si un nicho se mantiene estable durante un intervalo de tiempo suficientemente largo, la especie que lo ocupe de manera permanente conseguirá al cabo de un tiempo una perfecta adaptación. A partir de ese momento la evolución parecerá detenerse, fenómeno conocido con el nombre de estasis (no se confunda con éxtasis). Varias familias de trilobites se conservaron sensiblemente iguales durante trescientos millones de años, y las ostras no han cambiado de forma —ni de sabor, conjetura gastronómica de Jacques Monod— desde la época de los dinosaurios. La cacerola de las Molucas, una especie de cangrejo, y el celacanto, un pez primitivo, conservan su aspecto exterior inmodificado desde hace más de ciento cincuenta millones de años. Criaturas, estas, que le han sabido jugar escondites a la evolución.

Selección artificial

Mucho antes de que Darwin publicara El origen de las especies, los granjeros simulaban, sin comprenderlo, el mecanismo de selección natural, al escoger sus mejores ejemplares para reproductores. Y los agricultores seleccionaban con cuidado las semillas de las plantas más fértiles y productivas, pues creían poder así mejorar las especies.

Los éxitos de este procedimiento, conocido como selección artificial, han sido numerosos y trascendentales en la evolución de la cultura humana. Del lobo —del zorro, para otros—, en solo doce mil años de domesticación, el hombre ha obtenido un número grande de razas de perros, algunas tan distantes en forma y tamaño como el pinscher miniatura y el san bernardo (véase figura 3.2). El maíz fue transformado, en menos de cinco mil años, de la variedad primitiva, la teocinte, una planta esmirriada y de pocas espigas, a la forma actual de alto rendimiento. Las gallinas leghorn ponían un promedio de 125 huevos por año en 1930; después de treinta años de intensa selección, este promedio se había elevado espectacularmente a 250. Hoy pasan de 310.

Figura 3.2 Diferentes razas de perros

Una muestra de la variedad de razas de perros que el hombre, por medio de la selección artificial, ha conseguido en solo unos pocos miles de años.

Fuente: Leith (1986).

Incrementos análogos han sido obtenidos en el ganado lechero y en otros animales de granja. Una vaca sin selección produce unos 400 litros de leche por año. En Estados Unidos, en 1955, el rendimiento medio de una vaca alcanzaba los 4.275 litros, y en 1967 se había elevado a 5.500. En las ovejas se ha pasado de 1 a 20 kilogramos de lana por individuo, con fibras más largas y de mejor calidad. Se ha logrado también, por selección artificial, aumentar el contenido proteínico del maíz, de 10,9 a 19,4 %, o disminuirlo a voluntad hasta el 4,2 %. El algodón ha sido seleccionado por la longitud de la fibra, a consecuencia de lo cual la semilla ha perdido toda su capacidad de vuelo libre, mientras que el hilo ha incrementado su resistencia.

Cabe en este momento considerar los casos de evolución rápida desencadenados por pesticidas y antibióticos. Cuando se descubrió el dicloro difenil tricloroetano (ddt), su eficacia para eliminar insectos era altísima. Con el uso continuado —o abuso, mejor—, fueron desarrollándose variedades resistentes que se vieron favorecidas por la eliminación de las no resistentes y pudieron ocupar su nicho. Hoy solo nos quedan sus descendientes, poseedores de una obstinada herencia resistente al pesticida en cuestión. Con los antibióticos, la historia ha sido similar: las bacterias han ido evolucionando y de manera paulatina se han vuelto resistentes a los antibióticos en uso, lo que ha obligado a los investigadores a estar siempre creando nuevos productos. Gracias a la evolución, con los antibióticos caminamos y caminamos y siempre nos mantenemos en el mismo punto.

Existe en el mar del Japón un cangrejo apodado heike, cuyo caparazón se asemeja asombrosamente a la cara de un guerrero samurái (véase figura 3.3). Cuenta la leyenda que después de que los samuráis heikes fueron derrotados de manera aparatosa en 1185, y su flotilla destruida completamente, los guerreros que no murieron bajaron al fondo del mar, donde hoy todavía continúan paseándose, pero transformados en cangrejos. Es posible —propuesta interesante del astrónomo y divulgador científico Carl Sagan— que esta coincidencia sea el resultado final de un proceso típico de selección artificial que partió de la existencia casual de un individuo mutante, o de toda una familia de cangrejos poseedores de un caparazón con dibujos que semejaban un poco el rostro adusto de un samurái (todos los hombres tendemos a ver rostros humanos donde no los hay; en las nubes, con frecuencia). Por respeto a la leyenda pudieron crearse escrúpulos para consumirlos. Los pescadores de cangrejos, en consecuencia, se han visto presionados por sus conciencias y su infinita credulidad a devolver al mar todos los ejemplares extraídos que conserven esa característica y, con mayor razón, aquellos que por mutación acentúen más el parecido samurái. Esta acción, repetida día a día durante más de ochocientos años, pudo haber creado por selección artificial —y sin proponérselo, claro está—, la especie actual de cangrejos heikes. Aquí sí cabe decir que cualquier parecido con la realidad es pura coincidencia.

Figura 3.3 El cangrejo heike

El cangrejo heike presenta grabados en su caparazón que recuerdan —de lejos— la cara de un guerrero samurái. ¿Será un resultado más de la selección artificial?

Fuente: imagen de Wikipedia.

Un día cualquiera de 1791, en algún lugar de Escocia, los vecinos del granjero Seth Wright le aconsejaron que sacrificara un extraño ejemplar de oveja de patas muy cortas que acababa de nacer en su propiedad. Wright no quiso atender el consejo, pues pensaba, con malicia campesina, que en cuanto a lana y carne, el nuevo ejemplar estaba en las mismas condiciones de las restantes ovejas, pero que su pequeña alzada permitiría reducir la altura de las cercas, con la consiguiente economía de madera y mano de obra. En pocos años, utilizando el ejemplar paticorto como semental, obtuvo todo un rebaño —raza Ancon— con la misma característica, lo que demostraba concluyentemente que el rasgo era heredable y correspondía a una mutación económicamente afortunada. Y el fenómeno genético que dio lugar a las ovejas Ancon volvió a presentarse de manera espontánea en Noruega, treinta años más tarde, lo que, de paso, demuestra que el genoma tiene sitios frágiles, con mayor propensión a mutar que los restantes.

La selección artificial, es fácil advertirlo, no es más que un caso que se ajusta con toda perfección al modelo general. El agente selector está constituido por la mano caprichosa del hombre, en tanto que los criterios de selección vienen impuestos por consideraciones prácticas, como el rendimiento económico, la resistencia a un clima particular, la inmunidad frente a las enfermedades más comunes, la belleza de los ejemplares o su rareza. En general, casi cualquier característica deseable puede ser tema de selección.

Neodarwinismo o gradualismo

Cuando el nicho es estable y la población es grande, el proceso evolutivo se mueve a baja velocidad; esto es, la evolución se efectúa gradualmente, y si ocurre especiación es, en general, por acumulación de un número grande de cambios pequeños. Existen múltiples casos que demuestran que el gradualismo —no el microgradualismo— ha sido responsable de una parte significativa de todo el proceso evolutivo. Los pinzones de las islas Galápagos, que supuestamente colaboraron con Darwin en la génesis de la idea de la selección natural, son descendientes de una especie ancestral que por azar llegó a las islas en algún momento remoto en que no había especies competidoras y que luego, después de repartirse uniformemente por todo el archipiélago, comenzaron a evolucionar de manera divergente y gradual hasta adaptarse cada grupo al nicho particular que le tocó en suerte.

La evolución del caballo ha seguido un proceso gradual que debió comenzar con un animal de cinco dedos y poca alzada, adaptado quizá para correr zigzagueando en entornos poblados de árboles, continuó con el Eohippus, de cuatro dedos en las extremidades anteriores y tres en las posteriores, pasó luego por el Miohippus, de tres dedos, más tarde por el Merychippus, también de tres, pero ya con los dos dedos laterales atrofiados, y terminó en el caballo actual, de un solo dedo muy desarrollado y una alzada mucho mayor que la de sus antecesores, adaptaciones para correr en línea recta por la sabana abierta. A medida que iba ocurriendo esta disminución en el número de dedos, el central se robustecía y la talla de los animales sufría un aumento progresivo, en tanto que los molares se hacían más fuertes, con relieves cada vez más elaborados.

Los paleontólogos Tony Arnold y Bill Parker, vinculados a la Universidad Estatal de Florida, llevan varios años clasificando foraminíferos —unicelulares—. En la mayoría de las trescientas treinta especies clasificadas hasta el momento han observado, como regla general, un gradualismo perfecto en su evolución, sin eslabones faltantes. Gracias al pequeño tamaño de los organismos estudiados, y a las condiciones ambientales, es común encontrar fósiles intactos, lo que permite hacer el seguimiento, paso por paso, de sus recorridos evolutivos. En algunos de ellos han ocurrido tan rápidamente los cambios que en solo doscientos mil años se ha producido una nueva especie.

El estudio anterior ha servido también para verificar aspectos particulares del modelo teórico darwiniano. En efecto, después de la extinción del Cretácico, los fuertes cambios ambientales ocurridos y la presencia de tantos nichos vacíos dieron lugar a una alta tasa evolutiva, con generación ultrarrápida de especies nuevas, en fiel concordancia con el modelo y de acuerdo, también, con lo predicho por la teoría de los sistemas irreversibles.

La evolución del hombre en los últimos cuatro millones de años muestra también un perfecto gradualismo, con aumento de la capacidad craneal media, desde 400 mililitros o menos en los australopitecos ramidus y afarense, hasta los 1.500 del hombre actual. En efecto, podríamos ordenar los fósiles descubiertos hasta hoy, de 100 en 100 mililitros, y no quedarían espacios vacíos. La talla, simultáneamente, ha mostrado un aumento progresivo, acorde en cada momento con el volumen del cerebro.

Evolución a saltos

El estudio del registro fósil de algunas especies no muestra el gradualismo propuesto por el modelo neodarwiniano, pero, en cambio, sí parece indicar que en ocasiones el proceso evolutivo ha ocurrido a saltos; en otras palabras, que en periodos de tiempo relativamente cortos se han presentado cambios tan apreciables como para poder hablar del nacimiento de una nueva especie.

H. L. Carson (Blanc, 1982) propone un tipo de evolución por saltos originados en acontecimientos genéticos catastróficos. Estos acontecimientos podrían ser causados o desencadenados por ciclos de expansión demográfica rápida, seguidos de hundimiento o colapso de la población. El modelo de Carson ha sido probado en el laboratorio con poblaciones de Drosophila. Se ha logrado, al simularlo, obtener líneas sexualmente aisladas de la especie de partida; en otras palabras, se ha dado el paso decisivo hacia la especiación.

La obtención de nuevas especies por modificación del número de conjuntos cromosómicos o poliploidía es un fenómeno que se ha presentado con relativa frecuencia en condiciones naturales. Una forma rápida y no gradual de especiación. Durante la primera mitad del siglo xx, el genetista ruso G. D. Karpechenko cruzó el rábano con la col, dos especies diferentes, pero con dieciocho cromosomas cada una. Por distorsión de la meiosis, en la segunda generación obtuvo híbridos de treinta y seis cromosomas. La variedad obtenida, denominada por él mismo Raphanobrassica, se comportó como si fuese una nueva especie, distinta de las dos que le sirvieron de origen: características biológicas diferentes y aislamiento reproductivo.

Algunos evolucionistas proponen, como otra alternativa para explicar el fenómeno de evolución acelerada, las reordenaciones cromosómicas, esto es, las alteraciones en los cromosomas y los cambios en el número de estos, ya sea por fusión o por fisión (la separación entre la línea homínida y la del chimpancé, hecho ya comentado, pudo muy bien deberse a un accidente de esta clase). Para los biólogos franceses J. Lejeune y J. de Grouchy (Blanc, 1982), gran parte de la evolución de las especies es atribuible, en esencia, a reordenaciones cromosómicas.

Pero existe otra explicación adicional. Stephen Jay Gould y su colega Niles Eldredge (Eldredge y Gould, 1972), después de estudiar con sumo cuidado el registro fósil de los trilobites, descubrieron que algunos de estos permanecieron esencialmente invariantes durante varios millones de años y luego, abruptamente, fueron remplazados por otras especies, dotadas de características muy diferentes. Para resolver el enigma propusieron un tipo de evolución que denominaron de equilibrios intermitentes o puntuados. En este modelo, la especie permanece inalterada o estable por un tiempo largo, hasta que una población vecina, emparentada con la original, pero que ha evolucionado de manera diferente en virtud del aislamiento geográfico, emigra y sustituye a la población principal, o la modifica sustancialmente al mezclarse con ella, lo que acelera a ritmo vertiginoso el de por sí lento proceso evolutivo normal.

Puede observarse, sin mucho esfuerzo, que estos últimos tipos de evolución otra vez son casos particulares del modelo general. En todos ellos existen los dos mecanismos básicos: variación y selección. La única novedad es la mayor velocidad evolutiva, consecuencia directa de parámetros más exigentes.

En el modelo propuesto por Carson, el nicho ecológico sufre alteraciones importantes a causa de la superpoblación; en el de Lejeune y De Grouchy, las mutaciones cromosómicas llegan a ser tan notables que alteran en unas pocas generaciones las características de la población; por último, el modelo propuesto por Eldredge y Gould —“un capítulo menor del darwinismo”, comenta con cierto desprecio Richard Dawkins (1988)— queda involucrado en el modelo general sin más que suponer que los intervalos de estasis corresponden a tiempos de tranquilidad geológica y climática, periodos en los que las especies logran un perfecto ajuste a su medio; mientras que los de variación rápida señalarían las épocas de catástrofes geológicas o climáticas, con grandes y exigentes modificaciones en el nicho, condiciones que sacarían de su letargo el proceso evolutivo. El mismo Darwin (1985) había previsto esta situación. En El origen de las especies afirma que los periodos durante los cuales se producen las modificaciones debieron haber sido muy cortos, comparados con aquellos en que estas mismas especies permanecieron sin mostrar cambio.

Selección sexual

Son comunes las especies que presentan dimorfismo sexual. En algunas especies de mamíferos, los machos son más voluminosos y fuertes que las hembras; en otras, presentan cornamentas superdesarrolladas o adornos aparatosos y en apariencia inútiles. En muchísimas especies de aves, uno de los sexos, por lo general el masculino, exhibe un plumaje vistoso y adornado que, obviamente, lo hace más visible y vulnerable.

La presencia de características que reducen la capacidad de supervivencia intrigó al mismo Darwin, quien consiguió resolver el problema al admitir que, además de la selección por supervivencia diferencial, existía una selección sexual, resultado de la competencia entre individuos de la misma especie y el mismo sexo, generalmente los machos, por el derecho a la reproducción. Darwin razonaba de la siguiente manera: si un individuo particular, gracias a su plumaje atractivo, obtiene mayor éxito entre las hembras o, a causa del mayor tamaño físico o a la longitud y fortaleza de sus astas, puede vencer a los rivales y apropiarse de un harén numeroso, la desventaja de una mayor vulnerabilidad, si la hubiere, se vería recompensada con creces por una mayor tasa reproductiva. En otras palabras, menos años de vida útil, pero mejor —en sentido biológico— y más gratamente —en sentido humano— aprovechados.

La selección sexual, que no es sino un caso particular de la selección natural, como se ha considerado atrás, en el que se acentúa el peso otorgado al segundo componente de la eficacia reproductiva, ha sido de común ocurrencia en el mundo de los mamíferos, como lo atestiguan el mayor tamaño y la profusión de adornos en los machos de varias especies (véase figura 3.4). El pavo real y el ave del paraíso son los ejemplos más extraordinarios de plumaje vistoso y adornos recargados. Los leones son más robustos y fuertes que las leonas y, además, lucen imponente melena. El león marino supera por mucho en peso y volumen a las hembras. El alce y el caribú portan cornamentas aparatosas que les sirven más de estorbo que de ayuda (véase figura 3.5). Los papiones machos pueden llegar a pesar el doble que las hembras, y esto mismo ocurre con los gorilas y orangutanes. Tanto en la especie humana como en el chimpancé, el dimorfismo está presente, aunque moderado: las hembras tienen aproximadamente el 85 % del peso y estatura de los machos. Y la barba del hombre no tiene explicación sino en el contexto analizado.

Figura 3.4 Mamut

Los colmillos del mamut macho representan una hipertrofia del dimorfismo sexual promovida por la preferencia de las hembras y por la lucha entre los machos por el derecho a la reproducción.

Fuente: Lewin (1982).

Figura 3.5 Alce irlandés

Los cuernos del alce irlandés, ya extinguido, son una extravagancia de la naturaleza.

Fuente: imagen de Wikipedia.

No son raras tampoco las especies que no presentan dimorfismo sexual, y se da el caso, más raro aún, de especies con dimorfismo sexual invertido; esto es, el mayor tamaño y los adornos recaen en las hembras. La jacana, ave africana, es un ejemplo que ilustra este último caso: la hembra es poliándrica y más agresiva que los machos, ejecuta las danzas para conquistar la pareja y luce el plumaje brillante y vistoso. Los machos, siguiendo una lógica natural de complementariedad, portan un plumaje deslucido, son menos agresivos, asumen una actitud más pasiva y son los encargados de cuidar las crías.

Selección por parentesco

El modelo propuesto originalmente por Darwin no tenía en cuenta, para determinar la eficacia biológica de los individuos, sino las capacidades reproductivas y de supervivencia. De ahí que resultara insuficiente para explicar el comportamiento altruista, tan común en una inmensa variedad de especies animales. De acuerdo con la teoría original de Darwin, toda conducta altruista, o sea aquella que sacrifica eficacia biológica para beneficio de otros, tendería a ser desfavorable para el benefactor y, por tanto, no tendría oportunidad de ser seleccionada durante el proceso evolutivo. Para superar esta dificultad, los evolucionistas W. Hamilton y L. Trivers propusieron incorporar en la eficacia biológica, y al mismo tiempo darle gran peso en el proceso selectivo, un componente altruista de parentesco, o capacidad de cooperación con el grupo familiar, de lo cual derivó su nombre de selección por parentesco.

Deriva genética

La deriva genética ha sido propuesta como una solución para explicar la especiación. Se parte de la existencia de una pequeña población fundadora —de ahí que también se lo conozca con el nombre de efecto del fundador— que por algún suceso raro y fortuito queda aislada geográficamente de la población principal. Al reducirse de manera drástica el tamaño del grupo, los fenómenos implicados en la mutación y en la selección pierden automáticamente su regularidad estadística y, de esta manera, los caprichos del azar entran a desempeñar el papel principal en la orientación que ha de seguir el desarrollo evolutivo. La velocidad del proceso puede, en algunos casos, resultar tan alta que dé lugar a la aparición de una nueva especie en un periodo de tiempo relativamente breve.

Peter Williamson, paleontólogo británico, estuvo dedicado durante el decenio de 1970 a coleccionar conchas de moluscos en el lago Turkana, en Kenia, trabajo que lo condujo, sin esperarlo, a un excitante descubrimiento que sirvió para probar algo que muchos evolucionistas todavía no aceptan: que por medio del gradualismo también pueden crearse nuevas especies. En unos pocos metros de sedimento, una capa que puede tener cinco mil años de antigüedad en su parte superior y cincuenta mil en la inferior, trece clases de moluscos se habían transformado gradualmente hasta convertirse en nuevas especies. Y lo más interesante de todo: existía el registro fósil de todas sus formas intermedias, para desespero de los creacionistas. Una razón geológica ayuda a explicar tan venturoso registro. La inestable geología del lago y sus alrededores ha venido modificando de manera repentina y con una frecuencia relativamente alta el nivel de las aguas. Ha sido común, entonces, que grandes extensiones de agua queden aisladas del resto, aislamiento geográfico que ha sido postulado como factor importante en el proceso de especiación.

La deriva genética, en consecuencia, se puede enmarcar dentro del modelo evolutivo propuesto; precisamente, cuando las variables aleatorias, debido al pequeño tamaño de la población, toman valores que en poblaciones grandes están prohibidos por la ley de los grandes números.

Neutralismo

Una corriente evolutiva bastante apartada de las anteriores es la conocida hoy con el nombre de neutralismo. Los neutralistas (Kimura, 1979) distinguen dos niveles de evolución: el fenotípico y el molecular. Para la evolución en el plano fenotípico reconocen como modelo principal el que ya hemos estudiado de mutación y selección natural. No obstante, sostienen que a escala molecular, la mayor parte del cambio genético se reduce a mutaciones neutras —de ahí el nombre de neutralismo—, pues su carácter inocuo hace que el fenotipo no sufra modificaciones y, en consecuencia, que los genes mutados resulten inmunes a todo tipo de selección natural. Algunas de estas mutaciones, las afortunadas, a pesar de ser neutras, se fijan de manera definitiva en la población y enriquecen el patrimonio genético de la especie, lo que la vuelve más versátil y le da un mayor potencial evolutivo.

Según la opinión autorizada de algunos biólogos, la parte más importante del cambio evolutivo se debe a la modificación de los genes reguladores, esto es, aquellos genes que controlan la acción de otros. El hombre, por ejemplo, presenta un retardo temporal en su desarrollo, de tal modo que es el único animal que a los cinco años es incapaz de valerse por sus propios medios. Y este afortunado retardo puede ser causado por algunas modificaciones en los genes reguladores del crecimiento. Los neutralistas, al estudiar la evolución de las proteínas, solo están considerando las modificaciones de los genes estructurales, no la de los reguladores, de ahí que para poder explicar el cambio a escala fenotípica tengan que complementar su propuesta con la teoría clásica.

Dentro del modelo general presentado en este libro, las mutaciones neutras pueden propagarse en las generaciones futuras. Todo dependerá del simple azar —o de la suerte, otra forma de decirlo—, dado que el agente selector no puede actuar directamente sobre ellas por causa de su insípida neutralidad. La probabilidad de propagación dependerá del tamaño de la población, y será mayor a medida que esta se reduzca. De todos modos, no existe contradicción fundamental entre el modelo neutralista y el general, pudiéndose pensar que el neutralismo es más un complemento a la evolución por selección natural que una teoría independiente; una forma de aumentar el potencial de variaciones genéticas y, en consecuencia, de acelerar el ritmo evolutivo cuando las condiciones del nicho lo propicien. El neutralismo se constituye en una especie de preadaptación genotípica que le sirve de abono al árbol de la vida.

La evolución vista desde el adn

El imperativo fundamental de la vida es conservarse viva. Para ello, los individuos y sus descendientes deben sobrevivir y reproducirse. El compendio de estas virtudes es lo que los evolucionistas han bautizado con el nombre de eficacia biológica o reproductiva, codificada con envidiable economía en todos los materiales genéticos de las especies que han superado los desafíos del tiempo y ahora nos acompañan en el mundo. La evolución ha modelado, para cada nicho o entorno disponible, una forma de vida estupendamente adaptada a él. Para cada nicho ha diseñado un organismo óptimo, después de maximizar con extrema lentitud su eficacia reproductiva. La clave genética, si le damos tiempo suficiente, ajusta perfectamente los organismos a su ambiente, como la llave a la cerradura.

Vistos desprevenidamente, los organismos dan la impresión de ser máquinas diseñadas solo para sobrevivir y reproducirse. Alguien, de forma simplificada, decía que aquellos son los instrumentos con los que el adn hace sus multiplicaciones y la selección natural sus restas. Si enfocamos el asunto desde la perspectiva del adn, todo parece ocurrir como si este se mantuviese en permanente competencia con el de los congéneres, a fin de obtener una máxima representación en las generaciones siguientes, y que, de algún modo, manipulara los organismos que lo contienen con miras a lograr este propósito. Samuel Butler resumía con agudeza estas ideas al decir que una gallina no era más que el medio que utilizaba un huevo para producir otros. Parafraseando lo dicho por Butler, un biólogo afirmaba que el organismo no es más que el medio que utilizaba el adn para producir más adn.

Y es posible llevar más lejos el reduccionismo, penetrar con mayor profundidad hasta llegar a mirar cada cromosoma individualmente. Podemos usar la “lupa” y concentrarnos en el cromosoma en que aparece una mutación o novedad genética. Se sabe que cuando una mutación aparece por primera vez en cierto individuo perteneciente a una especie con reproducción sexual, entonces solo la mitad de sus hijos la heredará, y una cuarta parte de sus nietos. Es decir, solo una fracción de los descendientes del individuo afectado poseerá la característica nueva, y habrá muchos descendientes que no, por lo que la eficacia reproductiva, medida indirectamente por el número de descendientes del portador de la novedad, sobreestimará el éxito biológico de la mutación. Por eso, para describir el potencial de propagación de una nueva característica en una población, lo más indicado sería, en primera instancia, no asignar una eficacia reproductiva al individuo, ni a su genoma, que es equivalente, sino al cromosoma nuevo o mutado (a veces la novedad involucra varios cromosomas, en cuyo caso se hablará de la eficacia biológica de ese conjunto de cromosomas). La eficacia reproductiva del cromosoma sería entonces una medida del potencial reproductivo conferido por él a los organismos que lo portan, de tal suerte que si este potencial es superior al de los otros, es decir, al de los que no lo portan, con el tiempo encontraremos en la población más y más herederos de la característica, y menos y menos de aquellos desprovistos de ella.

Debe entenderse que la eficacia reproductiva de un cromosoma novedoso se mide con respecto a la fecundidad de los cromosomas homólogos no portadores de la novedad. En otras palabras, se trata de una medida estadística de la participación del cromosoma mutado en el acervo genético de la población. Con este nuevo enfoque, la evolución se miraría desde la perspectiva de cada cromosoma y sus vicisitudes durante el tiempo evolutivo. Con la nueva “lupa” observaríamos una lucha entre cromosomas por aumentar el número de sus copias en la población, de tal suerte que aquellos que tendiesen a volver a sus portadores más prolíficos en copias suyas se harían con el paso del tiempo más y más numerosos. Repitamos que no se requiere ser muy fecundo, basta serlo un poco más que los competidores. Hablaríamos entonces de la teoría del cromosoma prolífico. Y en lugar de afirmar que “sobreviven los cromosomas más aptos”, diremos que “sobreviven los cromosomas más prolíficos”.

El organismo se convierte así en una gran máquina en la cual los cromosomas son los encargados de dar las instrucciones y de programar las estrategias para desempeñar con solvencia el oficio de vivir. Y, no obstante su egoísmo particular, los cromosomas forman conjuntos estables, dentro de los cuales se ven obligados a colaborar con sus compañeros en virtud del ajustado ensamble que el proceso evolutivo va creando entre ellos. Por eso el egoísmo perfecto no existe sino en teoría. En realidad, nunca un cromosoma estará solo: su efecto depende del conjunto o marco genético existente en el momento. Y su libertad de acción depende también del conjunto que él integra. Cada cromosoma nuevo debe luchar con sus homólogos para ser aceptado en el conjunto. Si lo logra, será a costa de algunos de ellos.

La idea anterior es una simple extensión de la presentada por Richard Dawkins (1985) en El gen egoísta. Para Dawkins, la evolución es el resultado de la lucha entre genes por obtener una mayor representación en la población. Y la lucha es egoísta: cada gen trabaja para su propio beneficio. Esto significa que si un gen confiere al organismo portador una ventaja reproductiva sobre los demás genes homólogos, o alelos, entonces se verá representado en mayor proporción que sus competidores en las generaciones venideras. Ahora bien, si se pasa del gen al cromosoma, se conserva la idea básica de Dawkins, pero se evitan algunas objeciones a su teoría. Se le objeta a Dawkins, por ejemplo, que los genes, no obstante ser unidades funcionales mínimas, no son las unidades mínimas heredables, objeción que desaparece cuando se cambia gen por cromosoma. Otra crítica, no menos válida, afirma que muchas veces las características nuevas no aparecen por mutaciones en los genes, sino por cambios en los cromosomas, como serían la fusión de dos de ellos, la fisión de uno, las traslocación o intercambios de segmentos genéticos entre dos cromosomas y otros accidentes cromosómicos más.

Se le objeta también a la propuesta de Dawkins que los genes por lo regular no actúan de manera individual, sino en conjunción con otros, esto es, que constituyen alianzas funcionales con algunos genes situados en cromosomas diferentes. Por eso, cuando aparece una característica nueva o se presenta una modificación de una vieja, muchas veces el cambio genético responsable no corresponde a una mutación de un gen, sino que involucra un conjunto de varios de ellos, en ocasiones situados en cromosomas distintos. De ahí que para ser rigurosos, al hablar de evolución de una característica debemos tener en cuenta los cromosomas que la causan. La lucha evolutiva por dejar más herederos será, por tanto, entre los portadores de aquellos cromosomas responsables de la nueva característica, enfrentados a los portadores de los cromosomas homólogos correspondientes a las alternativas restantes. O lo que es equivalente, la lucha egoísta de ciertos conjuntos de cromosomas por dejar más copias que sus homólogos.

Una mutación genética que haga más prolífico a su portador es harto probable que se extienda con rapidez por toda la población. Tanto más rápidamente cuanto más fecundo sea el individuo afortunado. La razón es que el incremento en fecundidad debido a la novedad genética la heredarán la mitad de los descendientes, si la reproducción es sexual, o todos, si es clonal o asexual, e igual cosa sucede con los descendientes de los descendientes, quienes a su vez dejarán una prole mayor cuando se la compara con aquella de los no portadores de la novedad. De esta manera, con el paso de las generaciones, la población se irá enriqueciendo, cada vez más aceleradamente, en individuos portadores de la prolífica mutación. En otros términos, la velocidad de propagación de un cromosoma exitoso en una población sigue la ley del interés compuesto, la que hace que los ricos sean cada vez más ricos; esto es, la velocidad es en todo momento proporcional al número de cromosomas presentes. Al comienzo el crecimiento es lento, pero al aumentar la presencia del cromosoma fecundo, el número de ellos se va acelerando hasta copar la población, o entra en equilibrio dinámico con otros cromosomas homólogos de igual fuerza biológica.

El modelo evolutivo modificado quedaría por tanto en los siguientes términos. Cada vez que aparezca una novedad en algún cromosoma, de tal suerte que tenga efectos en el fenotipo (esto exige que la mutación no sea neutra), la selección natural la somete a prueba. Si la característica biológica determinada por la novedad genética confiere a sus portadores una mayor tasa reproductiva, es muy probable que, con el paso de las generaciones, los portadores de la característica nueva, y por tanto del cromosoma nuevo (o del conjunto de cromosomas nuevos), se vayan haciendo más y más numerosos en la población, en detrimento de los no portadores, y es posible que, con el transcurrir de las generaciones, la característica evolutiva llegue a volverse universal, esto es, que se convierta en patrimonio común de todos los miembros de la población.

Darwin hablaba de la lucha por la supervivencia del individuo como el motor principal de todo el proceso evolutivo. Parecería más correcto hablar de la lucha del genoma por sobrevivir y perpetuarse o, equivalentemente, por durar y perdurar.