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CAPÍTULO 4

EL MÚSCULO

Exceptuando los movimientos ameboides de algunas células blancas de la sangre y células del tejido conectivo, así como los movimientos en forma de latigazo de los cilios de ciertas células, todos los movimientos son el resultado de la contracción de las células musculares. El latido del corazón, la expulsión de la orina, las heces o un feto, el ritmo del movimiento intestinal o la dilatación y contracción de las pupilas son todos buenos ejemplos de estos movimientos.

El tejido muscular está formado por fibras musculares rojas dispuestas en haces. Las fibras son unas células alargadas muy especializadas caracterizadas por su poder de contracción bajo una estimulación.

Los músculos asociados con el esqueleto y los responsables de los movimientos de las extremidades y del tronco representan aproximadamente la mitad del peso del cuerpo y contienen la mitad del agua corporal. Su funcionamiento es el factor capital de la producción y gasto energéticos, pues incluso un pequeño paseo incrementa el consumo de oxígeno basal cinco o seis veces más que en reposo.

Los tejidos musculares varían en velocidad, fuerza y duración de sus contracciones. Algunos actúan como consecuencia de un esfuerzo consciente; otros funcionan inconscientemente. Ciertos músculos se contraen sólo si se estimulan mediante impulsos nerviosos, mientras que otros poseen un patrón inherente de contracción, y unos terceros responden a ciertas hormonas. Estas diferentes funciones se asocian con distintos tipos de estructura muscular:

1.El músculo liso (no estriado, involuntario o visceral) es el más primitivo. Forma la túnica contráctil de los vasos sanguíneos y las cavidades para los órganos internos, como los intestinos y la vejiga, estructuras que trabajan de forma automática, aunque bajo el control consciente, y están reguladas por el semiindependiente sistema nervioso vegetativo o autónomo. El grado de control es variable: algunos músculos lisos, como los de la vejiga, poseen un ritmo intrínseco que sólo se modifica gracias a la estimulación nerviosa. Todo músculo liso es estimulado a contraerse al ser estirado. La célula muscular lisa típica tiene forma de huso, unos 250 μm de longitud y un gran núcleo oval en el medio.

Figura 4.1: Fibra muscular lisa

2.El músculo estriado (esquelético, somático, voluntario) posee fibras más intrincadas que aparecen en el microscopio como estrías cruzadas. Se encuentran en los músculos que están unidos al esqueleto y que se hallan bajo el control consciente del sistema nervioso central. Estas células estriadas pueden ser muy largas, llegando a alcanzar varios centímetros desde la unión de un músculo principal a otro. Cada una de ellas contiene cientos de núcleos, situados a un lado de la célula, y cada célula recibe cerca de su zona intermedia la terminación de una fibra nerviosa desde el cerebro o la médula espinal. En esta unión, la célula muscular y la fibra nerviosa dan lugar a una complicada estructura: la unión mioneural o placa motora terminal.

3.El músculo cardíaco, verdadera pared del corazón, ocupa una posición intermedia. Sus fibras son estriadas, pero no están bajo control voluntario, y las células están ramificadas, por lo que el músculo forma una red. En cada célula existen menos de doce pares de núcleos, situados cerca del centro. Cada célula posee un ritmo intrínseco y no existe una clara demarcación entre ellas.

Figura 4.2: Fibras musculares estriadas (según Gray)

Figura 4.3: Dibujo de una placa motora terminal de rata. Obsérvese la arborización terminal del axón y la acumulación de núcleos en esta región (de A Companion to Medical Studies, Vol. 1)

Figura 4.4: Músculo cardíaco

LA CÉLULA MUSCULAR

La célula muscular se ha especializado para la conversión de la energía química en fuerza contráctil, elongándose a lo largo de su eje de contracción. Está cubierta por una membrana excitable, el sarcolema, mientras que su citoplasma se denomina sarcoplasma. Aquí suele haber un gran número de mitocondrias grándes y muchos granulos de glucógeno, y una característica especial es la presencia de filamentos protei cos contráctiles, los miofilamentos, que se encuentran por toda la célula y sólo son visibles en el microscopio electronico. Cuando los miofilamentos se agrupan pueden ser visibles en el microscopio y se conocen entonces como miofibrillas.

Figura 4.5: Interacción entre la miosina y la actina (de A Companion to Medical Studies, Vol. 1)

Los miofilamentos son de dos tipos: finos y gruesos. Los filamentos gruesos consisten en una proteína, la actina, de forma fibrilar, aunque también puede ser de forma globular. Los filamentos finos consisten en otra proteína, la miosina. Cada molécula posee una cabeza redondeada y una larga cola. Las colas de las moléculas se organizan conjuntamente para formar un pequeño filamento, mientras que las cabezas se proyectan a los lados de los filamentos. Los dos tipos de filamentos están situados uno al lado del otro, produciéndose la fuerza contráctil entre moléculas opuestas, en las que los glóbulos de actina y las cabezas de miosina actúan conjuntamente como si fuera una cremallera. Cuando ambos filamentos se polarizan en la orientación de sus moléculas, se produce la contracción sólo en una dirección, es decir, un músculo puede contraerse activamente, pero no puede extenderse activamente.

En el músculo liso los filamentos se organizan a lo largo del eje longitudinal de la célula. No existe un patrón regular, por lo que no son visibles estrías transversas. No existe ningún límite a la amplitud de acortamiento, por lo que un músculo liso, aunque se contrae con lentitud, puede ejercer una gran tensión durante un largo período de tiempo (una actividad tónica bajo la influencia del sistema nervioso autónomo y del hormonal, importante para el funcionamiento del corazón y los vasos sanguíneos, los intestinos, la vejiga y las zonas con paso del aire).

En el músculo esquelético existe una disposición regular en la longitud de las dos clases de filamentos, produciendo la típica apariencia estriada transversa asociada con la agrupación de filamentos en miofibrillas que permiten una contracción rápida. Una fibra muscular puede acortarse alrededor de la mitad de su longitud en estado relajado, que es el grado de contracción requerido a un músculo esquelético para generar una amplitud completa de movimiento en las articulaciones que controla.

Se pueden producir células musculares lisas adicionales en respuesta a ciertos requerimientos durante la edad adulta, como, por ejemplo, en el útero durante el embarazo. Esto no es posible en un músculo esquelético, donde cualquier incremento de volumen como consecuencia del ejercicio o el entrenamiento se debe a un incremento del tamaño, o hipertrofia, de las células musculares individuales. Los músculos también se hipertrofian a causa de la estimulación que crean las hormonas sexuales, en especial en los hombres. Los musculos se atrofian, o se consumen, por el desuso: la interrupción de la irrigación del nervio motor produce una consunción intensa y rápida.

Podemos hacer una distinción general entre los músculos estriados unidos al esqueleto, relacionados con movimientos voluntarios y controlados a través de mensajes nerviosos procedentes del cerebro, por un lado, y los músculos lisos que forman las paredes de las cavidades de los órganos internos y de los vasos sanguíneos, por otro, pues éstos funcionan sin una atención consciente y están bajo el control del semiindependiente sistema nervioso autónomo. A veces, estas dos clases de músculos lisos se denominan músculos somáticos de las paredes corporales y musculatura visceral de los órganos internos.

Figura 4.6: Un arco reflejo simple. El estímulo transportado desde la piel se reenvía desde una célula del sistema nervioso central para producir una contracción automática del músculo apropiado. En el mismo momento, la información se transmite al cerebro para realizar un control consciente de los hechos (adaptado de Principles of Human Physiology de Starling)

EL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Los músculos voluntarios difieren de los involuntarios en que se contraen como respuesta a cambios ambientales a causa de la mediación del sistema nervioso central. La figura 4.6 muestra cómo un estímulo de la piel se transmite por una fibra nerviosa sensitiva al sistema nervioso central, y desde allí, una célula nerviosa motora envía una orden al músculo a través de sus fibras, estimulándolo para generar una contracción. Este es el arco reflejo, bien establecido a partir de animales bastantes sencillos, y que asegura una actuación inmediata y sin pensar realizando una acción protectora, como podría ser un sencillo parpadeo. En el hombre, las acciones reflejas han llegado a transformarse cada vez más en acciones bajo la voluntad, es decir, el mensaje se reenvía desde la médula espinal hacia el cerebro, pudiendo éste modificar la respuesta original. La situación es la misma que en un barco dirigido por un giroscopio y respondiendo de forma refleja a cualquier cambio en el rumbo, pero también proporcionando información al capitán que podrá intervenir en cualquier momento.

Figura 4.7: Electromiograma

Cada músculo esquelético posee fibras nerviosas motoras que llegan desde el sistema nervioso central, pero también existen fibras sensoriales que envían información, como, por ejemplo, el grado de tensión del músculo. Esto es importante cuando los músculos actúan agrupados y requieren una coordinación central basada en el conocimiento de sus comportamientos.

Las células musculares individuales, bien están organizadas a lo largo de todo el músculo, o bien finalizan en puntos intermedios. En el primer caso, todas las placas terminales se encuentran en una zona cercana al centro; en el segundo, se distribuyen a lo largo de todo el músculo.

Cada célula muscular posee una placa terminal asociada con la terminación de una fibra nerviosa, y cada célula nerviosa motora, dentro del núcleo de un nervio motor cerebral o espinal, envía un axón prolongado, dentro del nervio, que se ramifica en el músculo para irrigar un cierto número de células. La célula nerviosa y su axón presentan la característica del “todo-o-nada”: transmite un impulso de una magnitud particular, o no transmite nada. La transmisión de un impulso provoca unas características similares en las placas terminales en las que las células del músculo afectado se despolarizan “todo-o-nada”; es decir, una fibra individual se contrae aproximadamente el 50-60% de su longitud a partir de un estado de reposo, o no se contrae nada. Sin embargo, no todas las fibras de un músculo necesitan contraerse todas ellas, pues depende del trabajo que se esté realizando.

El grupo de células musculares irrigadas por una única neurona se conoce como unidad motora, y el número de células musculares que contiene se relaciona con la delicadeza del movimiento realizado por ese músculo, de forma que cuando existen pocas células por unidad significa que ese músculo está implicado en movimientos finos. A modo de ejemplo, podemos decir que en los pequeños músculos que controlan los movimientos de los ojos o de los dedos, una única unidad motora comprende quizá sólo una docena de células, mientras que en los músculos de las extremidades y del tronco pueden existir varios cientos. Un electrodo colocado sobre (o dentro de) un músculo puede detectar las actividades eléctricas de unidades motoras locales, y éstas pueden ser amplificadas para producir una evidencia audible del “disparo” -un efecto como si fuera un disparo realizado con un arma de fuego- o el registro visual de un electromio-grama. La transmisión del impulso nervioso a la célula muscular en las placas terminales reemplaza el impulso eléctrico por una estimulación química. El impulso transmitido hacia abajo por el axón libera acetilcolina en la placa terminal, lo que incrementa la permeabilidad de la membrana muscular al sodio, al potasio y a otros cationes. Se genera entonces un potencial eléctrico que se propaga a lo largo de todo la fibra muscular a una velocidad de varios metros por segundo, velocidad que puede grabarse mediante un electro-miograma. En reposo existe muy poca actividad eléctrica en un músculo.

En el músculo liso la situación es diferente. Un músculo esquelético puede quedar completamente paralizado si se corta el nervio motor, mientras que un músculo liso, continúa funcionando después de una interrupción del suministro nervioso, de forma que puede decirse que el nervio modula, pero no inicia ninguna actividad. Los músculos lisos a menudo reciben una doble influencia nerviosa: un grupo de fibras libera acetilcolina, mientras que otro grupo libera noradrenalina (el primero es excitatorio y el segundo inhibitorio). Los músculos lisos también responden a diversas hormonas.

CONTRACCIÓN MUSCULAR TONO Y POSTURA

Un músculo mueve la articulación o las articulaciones entre su origen y su inserción, representando el primero el lugar de fijación y el segundo el dispositivo del movimiento. Este hecho es bastante claro cuando se realiza contra una resistencia. Pero incluso cuando un movimiento está ayudado por la gravedad, como en los casos en que el brazo cae hacia un costado, existe una relajación controlada que no es más que un reajuste continuo del grado de contracción; es decir, la “relajación” también es un proceso activo. Una contracción ordinaria en la que el origen y la inserción tienen bastante libertad y el músculo se acorta es isotónica: la tensión permanece constante en todo el músculo. Si las uniones están separadas por una resistencia, el músculo no puede acortarse y aumenta su tensión; será una contracción isométrica de longitud constante. Muchas acciones se realizan contra algún grado de resistencia, por lo que las contracciones serán una mezcla de isométricas e isotónicas.

Un músculo vivo no puede estar nunca totalmente relajado, excepto bajo una profunda anestesia, sino que siempre presenta una débil contracción o tono. El tono es esencial para la postura y, en especial, para la postura erecta, cuando el cuerpo se sostiene contra la carga de su propio peso. En los pies y las piernas, los ligamentos estarán sujetos a una enorme tensión, aunque poseen el respaldo de los músculos vecinos. La columna vertebral no es una hilera recta, sino que presenta un cierto número de curvas, y su forma general se mantiene por los largos músculos espinales que forman las cuerdas de estos arcos. Los reflejos posturales en la posición erecta están diseñados para preservar que la cabeza se mantenga alzada y mirando hacia delante, y para lograr este objetivo existe una compleja acción recíproca de todos los grupos musculares de las pantorrillas, los muslos, las nalgas la columna y el cuello. De aquí la necesidad de un suministro nervioso sensorial desde los músculos, informando sobre el estado de tensión en todo momento al sistema nervioso central.

La bioquímica de la contracción muscular

La fuente inmediata de la energía utilizada en la contracción consiste en la división de la “gran energía” adeno-sín-trifosfato, implicada en la reacción actina-miosina:

Este ATP debe ser resintetizado, por lo que se necesita energía de otras fuentes. En condiciones anaerobias, cuando el oxígeno suficiente no se consigue de forma local (como, por ejemplo, al inicio de un ejercicio violento), las sustancias de las fibras musculares se degradan para producir energía para esta resíntesis. La más importante es el glucógeno, siendo su producto de degradación el ácido láctico. Si éste se acumula en el músculo, como puede suceder durante una contracción estática, se desarrolla fatiga e inhibición. Por norma general, el exceso de ácido láctico se difunde en la circulación y se expulsa por oxidación; otras veces también se absorbe por el hígado para su reconversión en glucógeno. Una parte del ácido láctico que permanece en el músculo se devuelve al glucógeno durante el período de recuperación después de una contracción, pero la mayor parte se consume por el dióxido de carbono y el agua para oxigenar en condiciones aerobias. El glucógeno se almacena de forma reducida durante grandes ejercicios y puede no ser recuperado de forma completa hasta pasados varios días.

En un estado estable de ejercicio en condiciones aerobias, las grasas y los hidratos de carbono son transportados a los músculos por el torrente sanguíneo para producir energía mediante la resíntesis de ATP. El hígado es una importante fuente de glucosa, pero puede llegar incluso a agotarse, y con esfuerzos prolongados puede desarrollarse una hipoglucemia (una concentración de glucosa en la sangre inferior a la normal), llegando la grasa a ser la fuente más importante de energía. En un esfuerzo prolongado, los almacenes musculares de glucógeno subsanan la deficiencia de hidratos de carbono y aumenta el nivel de lactato en la sangre.

Un adecuado suministro de oxígeno es esencial para la contracción del músculo, pues puede gastarse hasta diez veces más que en estado de reposo. La presencia de ácido láctico en el torrente sanguíneo durante un esfuerzo estimula los centros respiratorio y cardíaco, tanto para oxidar el ácido láctico que circula como para liberar oxígeno a los músculos que se contraen. El oxígeno es necesario, pero no tanto para conseguir que el músculo se contraiga como para permitir que se recupere de los efectos de una contracción. Un músculo estimulado con un gas inerte es incapaz de recuperarse.

La destrucción oxidativa del ácido láctico sigue el mismo ritmo que la acumulación al inicio de un esfuerzo continuado, aumentando su concentración en la sangre. La razón principal para la falta de aliento es que se incrementa el suministro de oxígeno para deshacerse del exceso de ácido láctico en la sangre. Cuando se logra un estado estable, la captación de oxígeno puede ocuparse del ácido láctico que se forma, y el sujeto logra una “segunda respiración” y puede continuar cómodamente. No obstante, tras un corto período de un esfuerzo muy agotador, el sujeto se queda sin aliento durante varios minutos, pues se produce una acumulación de ácido láctico en la sangre hasta que se oxida. El cuerpo contrae una “deuda de oxígeno” aceptando más petición de oxígeno que el que puede encontrar en ese momento.

La situación es compleja porque el almacén de hidratos de carbono en el músculo es importante como una fuente de energía a corto plazo en condiciones relativamente anaerobias al inicio de un ejercicio, antes de que la circulación local y general tenga tiempo de adaptarse, mientras que la fuente principal de energía durante una actividad sostenida son los ácidos grasos libres de la sangre. En un consumo corto, como, por ejemplo, en un sprint de cien metros, la mayoría de la energía procede de la degradación del glucógeno muscular, contrayéndose una gran deuda de oxígeno, es decir, el suministro no proporciona localmente oxígeno ni nutrientes cuando son necesarios. No son inmediatos el incremento del gasto cardíaco, la redistribución de la sangre a los músculos ni un incremento de la captación de oxígeno por la respiración. De la misma manera, los músculos se utilizan rítmicamente, como cuando corremos, en cuyo caso sólo se produce una irrigación sanguínea intermitente, porque las propias contracciones vacían los vasos sanguíneos. Una vez más, existe una deprivación parcial de oxígeno y una dependencia del almacén local de glucógeno, que irá disminuyendo. Para vencer estas dificultades, está presente en el músculo un pigmento, la mioglobina, semejante a la hemoglobina de la sangre y que puede liberar oxígeno de forma local por disociación. Este pigmento se haya bien desarrollado en los músculos pectorales “rojos” de los pájaros.

El consumo de oxígeno en la respiración aumenta con el ritmo del ejercicio. El consumo máximo para los varones jóvenes se encuentra alrededor de 3,5 l/min, mientras que para las mujeres jóvenes es de 2 a 3 l/min, y para los atletas entrenados llega a 6 l/min. El contenido de oxígeno de la atmósfera, la capacidad pulmonar y el trabajo del corazón son factores limitantes. Los músculos pueden utilizar el suministro de oxígeno de forma más o menos eficaz (por ejemplo, los músculos del brazo son menos eficaces que los músculos de las piernas). Otros factores son la eficaces de la circulación y el contenido de hemoglobina de la sangre. Cuanta menos hemoglobina exista en la sangre para el transporte de oxígeno (como en las anemias) o si el oxígeno atmosférico es inadecuado para saturar la hemoglobina (como sucede en las cimas de las montañas), la eficacia del músculo estará más alterada, hasta que se produzca un incremento adaptativo del número de glóbulos rojos.

Durante la contracción muscular se genera mucho calor, en parte por los procesos oxidativos y en parte por el trabajo mecánico. Sólo un 25% de la energía que liberamos puede transformarse en trabajo mecánico; el resto produce calor. La mayoría de este calor generado por el esfuerzo se disipa por la evaporación del sudor. Pero la temperatura corporal aumenta durante la primera hora de ejercicio, por lo que después sólo se mantiene esa alta temperatura. Los mecanismos corporales son más eficacia con altas temperaturas, y de aquí la importancia del calentamiento en los atletas.

EL MÚSCULO LISO

El músculo liso difiere considerablemente del músculo voluntario en sus propiedades inherentes y en el control nervioso. Realiza unas contracciones inherentes rítmicas y está bajo el control de un sistema nervioso diferente. Los nervios motores que van a los músculos voluntarios desde el sistema nervioso central sólo deben contraerse, mientras que las fibras automáticas de un músculo liso son simpáticas y parasimpáticas, produciendo una estimulación para relajarse y contraerse, respectivamente. Estas acciones son reproducidas por ciertos agentes químicos: la adrenalina, que imita la acción simpática, y la acetilcolina, que imita la parasimpática. Un músculo liso es mucho más lento que un músculo voluntario. Es sensitivo en particular a las extensiones, que son importantes en los órganos huecos como los intestinos o la vejiga, formado por músculo liso que responde a la distensión o a la relajación. Una lentitud incrementa la distensión, como en los casos en que la vejiga, llena de orina, relaja el músculo de forma proporcional a la presión del líquido para que ésta no se eleve hasta el último estadio de distensión; entonces, la presión de esta elevación estimula unas ondas rítmicas de contracción que finalizan en la expulsión masiva del contenido del órgano. Una distensión rápida de la cavidad de un órgano provoca una respuesta inmediata.

La entrada y salida a los órganos huecos están controladas por bandas circulares de músculo liso, o esfínteres, como, por ejemplo, los del cardias y el píloro, a cada extremo del estómago. Por lo general, estos músculos se contraen hasta que es necesaria una relajación para permitir llenar o vaciar el órgano. El control nervioso y químico de un esfínter debe ser exactamente el opuesto del control que posee el órgano en su conjunto, puesto que debe permitir una contracción mientras el órgano se relaja, y viceversa. Los nervios parasimpático y simpático, así como sus agentes químicos correspondientes, realizan exactamente las acciones opuestas sobre las paredes musculares de un órgano y sobre el músculo del esfínter que protege su salida.

ANATOMÍA MACROSCÓPICA DE LOS MÚSCULOS

El músculo esquelético o voluntario, la carne del cuerpo, forma el 40% de su peso y se divide en la musculatura axial conectada con el tronco, la cabeza y el cuello, y la musculatura apendicular de las extremidades. Las fibras separadas se unen en haces de tejido conectivo, y estos grandes haces componen el músculo individual junto con su vaina de fascia profunda.

Uniones

Los músculos suelen unirse al hueso o al cartílago, aunque algunos también se unen a los ligamentos o a la piel. Esta unión se realiza directamente gracias a las fibras musculares o indirectamente mediante la intervención de tendones, o “conductores”, una estructura con la forma de una cuerda de tejido fibroso blanco. Muchos músculos tienen un tendón en uno o ambos lados. El músculo liso posee expansiones tendinosas como placas o aponeurosis, como, por ejemplo, las de los costados, que se extienden desde las costillas inferiores a la pelvis. Cuando un músculo se contrae, una unión permanece fija (el origen) y la otra (la inserción) se mueve hacia ella. Generalmente, en las extremidades el origen es proximal y la inserción distal, mientras que en el tronco el origen es medial y la inserción lateral. Pero, de hecho, el origen y la inserción pueden ser a veces intercambiables. Así, el pectoral mayor, insertado en el húmero, normalmente acerca el brazo al lado del tórax; pero si el brazo está fuertemente agarrado a una mesa, el mismo músculo tira de las costillas hacia su origen, expandiendo la cavidad torácica como un músculo accesorio de la respiración, como si se tratara de una crisis asmática.

Las uniones son casi siempre distales a la articulación que mueven (ver pág. 100), como, por ejemplo, el bíceps en la zona superior del radio, exactamente por debajo del codo. Este hecho no es eficaz desde un punto de vista mecánico, pero proporciona velocidad en las acciones. Un músculo puede tener dos, o incluso tres, orígenes (cf. el bíceps y el tríceps en el brazo), pero la inserción casi siempre es única. Las uniones tendinosas en los huesos producen una elevación rugosa, mientras que la inserción muscular directa deja liso el hueso. De forma ocasional, los músculos se unen entre ellos, juntándose normalmente una pareja de extremos opuestos de la línea media. Así, el milohioi-deo debajo de la barbilla se entrecruza en la línea de unión, mientras que las fibras aponeuróticas de los músculos abdominales se entrelazan en forma de espiga en la línea media de la pared abdominal. Unos pocos músculos poseen dos vientres separados conectados por un tendón intermedio para redirigir el tirón trabándose a un hueso vecino. Algunos músculos esqueléticos actúan sobre tejidos blandos: los que mueven el globo ocular y el velo del paladar.

La forma de un músculo depende de la disposición de sus fibras. Cuando éstas generan un empuje directo, el músculo puede ser fusiforme (con un vientre ahusado), acintado, cuadrilátero o triangular (Fig. 4.8). Se obtiene mucha fuerza cuando las fibras se insertan en prolongaciones tendinosas dentro de la sustancia muscular para generar una concentración de fibras cortas eficaces, como en las disposiciones unipenniforme, bipenniforme y multipenniforme mostradas.

Un músculo en forma de cinta puede segmentarse transversalmente por intersecciones tendinosas, como, por ejemplo, el recto del abdomen de la pared abdominal (Fig. 8.7). En la mano y en el pie, donde músculos voluminosos podrían obstruir el movimiento, los vientres de los músculos que mueven los dedos están contenidos en el antebrazo y en la pierna, respectivamente, continuándose hacia las extremidades en delgados tendones.

Los músculos reciben sus nombres en referencia a sus acciones, como, por ejemplo, el flexor largo del pulgar, pues flexiona el dedo pulgar. Otras veces depende de la forma: el pronador es el músculo cuadrado que realiza una pronación del antebrazo. En otros músculos se tienen en cuenta otros rasgos: el cuádriceps del muslo, con cuatro cabezas de origen.

GRUPOS MUSCULARES Y MOVIMIENTOS

Los músculos se agrupan en general con los mismos nervios que los inervan si realizan acciones comunes o relacionadas. Es ese movimiento el que se representa en el cerebro. Ningún músculo individual puede contraerse por un acto aislado de la voluntad y ningún músculo puede actuar solo. Intentamos elevar nuestro brazo, pero no contraer nuestro deltoides, aunque éste sea el principal músculo implicado y participen una multitud de músculos asociados. En relación con un movimiento, un músculo puede participar en uno de los siguientes papeles:

Figura 4.8: Variaciones en la forma de los músculos y disposición de sus fibras

1.Agonista, responsable directo del movimiento.

2.Antagonista, que ocasiona el movimiento contrario y tiende a relajarse cuando el agonista se contrae, por lo que paga con una inactividad el trabajo que realiza el primero.

3.Fijadores, o músculos asociados con firmeza a una base, o apoyo, contra la que actúan los agonistas.

4.Sinergistas, que controlan una ar ticulación intermedia, por lo que el movimiento de los agonistas puede realizarse eficazmente: por ejemplo, los músculos que cierran los dedos sólo pueden producir un fuerte agarre si los músculos sinergistas tuercen la muñeca hacia atrás.

En movimientos diferentes, un mismo músculo puede participar en diversas partes.

En los movimientos finos, como en la escritura, tanto los agonistas como los antagonistas mantienen un cierto grado de contracción por todas partes, por lo que se genera un balance de fuerzas opuestas. En rápidos movimientos vigorosos, como el clavar alguna cosa, ambos grupos se relajan una vez que el golpe se ha iniciado y el movimiento continúa por el ímpetu.

Los músculos pueden ser excitados para contraerse mediante el calor, un pellizco, una irritación química o una corriente eléctrica. Este último caso es relevante porque la estimulación nerviosa de un músculo también es eléctrica. Una corriente galvánica constante excita una contracción aislada al comienzo y al final de su flujo, una especie de “hacer y romper”; una corriente farádica también produce lo mismo, pero la corriente es de una duración menor y existe entonces una duración mínima de flujo por debajo de la cual no hay respuesta. Este valor umbral sólo es de una fracción de segundo en animales de sangre caliente. La respuesta a la estimulación eléctrica aumenta con la fuerza de la corriente, y también existe una fuerza mínima por debajo de la cual no es efectiva ninguna estimulación. Este incremento de la respuesta se debe a que participan más fibras en la contracción. Pero para cada fibra, cada contracción supone un esfuerzo de todo-o-nada: o se contrae completamente o no se contrae. A una contracción le sucede un período refractario de una fracción de segundo durante el cual el músculo no es excitable. Es un período de recuperación y preparación para la siguiente contracción.

Si un músculo se estimula repetidamente, no se contrae indefinidamente, sino que se fatiga: trabaja menos y, por último, cesa su respuesta. Esto se debe a que se consumen todas las sustancias alimenticias que proporcionan la energía para la contracción (el glucógeno, por ejemplo) y se acumulan desechos como el ácido láctico. Para combatir la fatiga es esencial una irrigación sanguínea y un suministro de oxígeno copiosos. No obstante, la fatiga en el hombre no sólo se relaciona con el propio músculo, pues también implica el agotamiento de las células y fibras nerviosas de control.

La contracción muscular generalizada tras la muerte en el rigor mortis no debe confundirse con la contracción en vida. Se asocia con la acumulación de ácido láctico y un cambio irreversible de las proteínas musculares. Pero esto se acelera por una fatiga previa, por lo que el comienzo será muy rápido, por ejemplo, en los animales que han sido perseguidos y cazados.