Читать книгу Invasiones biológicas en Chile - Fabián Jaksic Andrade - Страница 10
ОглавлениеDiversos medios y mecanismos promueven la traslocación de especies (Mack et al. 2000). Sin embargo, el inicio de la dispersión primaria no asegura el traspaso exitoso de esta etapa, pues en la mayor parte de los casos, los organismos que la iniciaron no sobrevivirán (Kolar & Lodge 2001). Williamson (1996) ha estimado que solo 10% de las especies logrará arribar a la región recipiente, y que de ellas, 10% alcanzará a establecerse. De esta manera, las expectativas de un arribo exitoso luego de la dispersión primaria constituyen una apuesta poco favorable.
De acuerdo a nuestra concepción del proceso invasivo (véase capítulo 1), la dispersión primaria se encuentra facilitada por su dependencia de las actividades humanas, que en el contexto de la globalización se han extendido y masificado progresivamente en el planeta (Crosby 2004). Algunas de estas prácticas, como la agricultura y la ganadería, han constituido a lo largo de la historia un atributo prácticamente inherente a nuestra forma de vida (Hodkinson & Thompson 1997). Dentro de las prácticas humanas que hacen posible la dispersión de organismos se pueden distinguir algunas características, que suelen ser conceptualizadas bajo la noción de vías de introducción (Williamson 1996). Las vías de introducción usualmente incluyen cuatro componentes (véase Figura 3.1). Por una parte, se encuentran los componentes relacionados con las causas y los propósitos que determinan que ciertas especies hayan sido transportadas e introducidas en un territorio determinado, y por otra, están los componentes representados por vectores y las rutas geográficas de dispersión (Drake & Lodge 2004). En este punto es necesario advertir que diversos autores han ofrecido diferentes modos de definir y categorizar los componentes ya descritos, por lo que en esta materia no existe cabal consenso (Lockwood et al. 2007). Nuestra propuesta conceptual cumple el propósito de organizar y orientar de manera simple y operacional esta temática.
Es preciso apreciar que el esfuerzo destinado a la investigación acerca de las vías de introducción, rinde un importante valor agregado. Este consiste en la posibilidad de intervenir dicha etapa, con el propósito de controlar la dispersión o introducción de especies no deseadas (Mack 2003). De hecho, esta información es útil para diversas agencias dedicadas a identificar la vía de salida o ingreso de especies, mejorando la eficacia de los procedimientos de alerta y detección temprana (Mack 2003; Wittenberg & Cock 2005). Esto es particularmente importante para aquellas introducciones inadvertidas (véase más abajo), pues por su naturaleza no son registradas cuando arriban, escapando a los sistemas de análisis de riesgos (AR) o de evaluación de impacto ambiental (EIA).
En términos simples, la causa de introducción hace referencia a la intencionalidad humana en promover el transporte de determinada especie a una región o territorio. Debido a que esta decisión está asociada usualmente a la obtención de algún tipo de bien o servicio derivado de la especie focal, emerge entonces la necesidad de establecer su propósito (i.e., para qué). Por ejemplo, durante el siglo XIX algunos ecosistemas europeos fueron considerados empobrecidos en especies y por ello, poco atractivos desde el punto de vista estético. Por esta razón, varias especies de aves, como el bulbul de vientre rojo (Pycnonotus cafer), originario del Asia sur –una de las 100 especies más invasivas del mundo (Lowe et al. 2004)–, fueron introducidas al continente europeo. En este caso, la causa de introducción fue intencional, mientras que su propósito fue obtener el servicio de mejoramiento estético de la fauna (Kark et al. 2009).
Tal vez un ejemplo más conocido en nuestro continente lo represente la llegada de pastos de la sabana de África central en Centro y Sudamérica (Parsons 1972; D’Antonio & Vitousek 1992). En efecto, la introducción de las monocotiledóneas Hyparrhenia rufa, Melinis minutiflora, Panicum maximum y varias especies del género Brachiaria, fue promovida voluntariamente con el propósito de obtener forraje más nutritivo y resistente a la ganadería intensiva (el propósito; Simões & Baruch 1991).
En contraste con lo anterior, otras especies han sido introducidas de forma no intencional. Las introducciones no intencionales, también llamadas involuntarias, accidentales o inadvertidas (Williamson 1996), incluyen especies que viajan como polizontes, asociados al transporte de otras especies o al intercambio de otros bienes y servicios. El ejemplo más característico y conocido de introducción no intencional es el transporte de roedores como Rattus rattus, Rattus norvegicus y Mus musculus, o de la cucaracha (Blatta orientalis), que dispersados de esta manera, lograron arribar y establecerse exitosamente en los cinco continentes. Actualmente estos taxa son considerados de distribución cosmopolita (Williamson 1996). Otro caso lo ejemplifica el arribo de la serpiente arborícola marrón (Boiga irregularis) a la isla Guam (Savidge 1987; Rodda et al. 1997). Esta especie fue transportada inadvertidamente al interior de contenedores y su introducción no planificada ha tenido una serie de impactos negativos para la diversidad nativa de la isla. En Guam, Boiga irregularis se alimenta de vertebrados, especialmente aves, hecho que habría llevado a la extinción a 10 de las 12 especies que habitaban originalmente la isla (Savidge 1987).
Importancia de las introducciones intencionales
Salvo algunas excepciones, en la mayor parte de los casos que se han estudiado, la introducción intencional constituye la principal causa por la cual las especies han sido trasladadas fuera de su rango original (Pyšek et al. 2008b). De acuerdo a recientes estimaciones realizadas en la flora exótica de Europa, 63% de las 3.749 especies de plantas exóticas presentes en este continente fueron introducidas intencionalmente, mientras que 37% restante se introdujo de modo inadvertido (Lambdon et al. 2009). En el caso de los vertebrados exóticos presentes en Europa, la importancia numérica de la introducción intencional por sobre la inadvertida también ha sido la norma. Por ejemplo, Genovesi et al. (2009) revisaron los antecedentes disponibles para 84 especies de mamíferos naturalizados; de estos, 64 proceden de regiones extraeuropeas y otros 20 fueron traslocados de una región a otra, al interior del continente. Estos autores encontraron que la introducción intencional fue la principal causa por la cual estas especies de mamíferos arribaron a Europa, un atributo que involucró a 75% de los taxa.
En Sudamérica, el panorama no parece ser diferente. Novillo & Ojeda (2008) revisaron el estatus de 18 especies de mamíferos asilvestrados en Argentina, indicando que la mayor parte de ellos fue introducido de manera intencional. Estos propósitos incluyeron la caza deportiva (e.g., Axis axis), fuente alimentaria (e.g., jabalí, Sus scrofa), e industria peletera (e.g., castor, Castor canadensis, y visón, Neovison vison). Una vez introducidas, estas especies han sido liberadas o han escapado desde su cautiverio a condiciones de campo, llegando a establecerse como poblaciones autosustentables. Similar panorama para Chile lo evidenció Jaksic (1998), al estudiar la fauna de vertebrados terrestres exóticos del país. Este autor documentó que 62,5% de los vertebrados exóticos naturalizados en el país fueron introducidos intencionalmente; aquí se encuentran especies como la rana africana (Xenopus laevis), la tortuga argentina (Chelonoidis chilensis), el castor (Castor canadensis) y el coatí (Nasua nasua), entre otros taxa.
Las introducciones intencionales son importantes no solo por superar en frecuencia a las no intencionales, sino también porque –por tratarse de especies de interés– su propagación es asegurada o potenciada por diversos medios y recursos (Reichard & White 2001; Kowarik 2005). Esto hace que la probabilidad de arribo y naturalización sea mayor en estos casos.
Tratándose de organismos que han sido introducidos intencionalmente, uno de los aspectos que queda por esclarecer es el propósito de su introducción (Figura 3.1). Como se mencionó anteriormente, este propósito está estrechamente vinculado a la obtención de algún bien o servicio.
| FIGURA 3.1 |
| Distinción gráfica de los componentes de las vías de introducción de especies, distinguiéndose causa, propósito (intencional o no intencional), vector y ruta (basado en Williamson 1996). |
En plantas, por ejemplo, es posible reconocer diversos propósitos que inducen la introducción de especies, siendo la agricultura una de los más relevantes (Kowarik 2005). En efecto, desde sus inicios las prácticas agrícolas han promovido la relocalización de plantas. Algunas de ellas han alcanzado importancia mundial por su valor alimentario, tales como el arroz (Oriza sativa), la papa (Solanum tuberosum), el maíz (Zea mays), así como numerosas especies de verduras, hortalizas y frutales. Muchas de estas especies no solo han alcanzado una distribución cosmopolita, sino que han podido naturalizarse en las regiones donde se cultivan (Randall 2002).
La introducción de plantas para consumo no es el único propósito agrícola reconocible. Aquí también se encuentran especies de cultivo ornamental, medicinal, forestal y forrajero (Richardson 1997). Recientes estudios han llamado la atención acerca de la creciente importancia que ha adquirido el cultivo ornamental como promotor de la introducción de plantas (Mack & Lonsdale 2001; Randall et al. 2001; Reichard & White 2001; Dehnen-Schmutz & Touza 2008), especialmente en los centros urbanos. Reichard (1997) y Reichard & White (2001), por ejemplo, encontraron que en Estados Unidos, 82% de 235 especies leñosas identificadas como escapadas de cultivo fueron introducidas como especies ornamentales. En la actualidad, este mercado es considerado uno de los principales agentes promotores de la traslocación de especies en el hemisferio norte. Cuando se ha cuantificado, la representación de la flora introducida con propósitos ornamentales ha oscilado entre 50% y 74%, en Estados Unidos y República Checa, respectivamente (Tabla 3.1).
Especial mención requiere la industria forestal como motor de la introducción de especies de árboles, ya que por la extensión geográfica de las plantaciones, ellas suelen modificar de manera importante la estructura y funcionamiento de los ecosistemas nativos. Estos efectos pueden ir por la vía de afectar a los ecosistemas aledaños a la plantación, o por el total reemplazo del ecosistema nativo. Diversas especies de Pinus y Eucalyptus se encuentran ampliamente distribuidas como plantaciones en Sudamérica, Sudáfrica y Australia, llegando a desarrollar un importante impacto ambiental tras su naturalización (Richardson 1998; Williams & Wardle 2007). En Argentina, Brasil y Chile, las extensas plantaciones de Pinus llevan menos tiempo que en Australia y Sudáfrica, por lo que su estado de naturalización y sus impactos ambientales son materia de discusión e interés (Richardson et al. 2008). Sin embargo, independientemente del estado de naturalización de estas especies, en atención a la extensión geográfica que tienen sus cultivos es razonable pensar que dichos impactos serían, al menos, proporcionalmente extensivos a la sustitución de la matriz vegetacional nativa. En Chile, la plantación intensiva de Pinus radiata y Eucalyptus globulus comenzó en la década de los cuarenta, incrementándose notablemente el área de tierra sembrada a partir de los años ochenta (Figura 3.2), cuando la legislación la incentivó mediante subvención estatal (Camus 2006). De acuerdo a Armesto et al. (2010), la extensión de terreno total que estas dos especies acumulan en forma de plantaciones alcanza a los tres millones de hectáreas, bajo una tasa de incremento sostenido de aproximadamente mil hectáreas por década en los últimos 300 años (Figura 3.2). Aunque existen algunos estudios que evalúan el impacto que ejercen las plantaciones de pino sobre los componentes de la flora nativa, de particular interés es el estudio de Lander et al. (2009) en el que estudiaron aspectos de la floración, polinización y fructificación del queule (Gomortega keule). Este árbol perteneciente a la familia monotípica Gomortegaceae, es una especie endémica del sur de Chile, y actualmente se encuentra en peligro de extinción. Su distribución geográfica es acotada, restringida únicamente a la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa entre la Provincia de Cauquenes en la Región del Maule (35º44’ S) y en la Región del Biobío (37º 40’ S). Esta área ha experimentado una masiva conversión de uso de la tierra, predominando actualmente el uso forestal (véase capítulo 14). De acuerdo a Lander et al. (2009), la floración y fructificación de Gomortega keule fue extremadamente rara en las áreas de plantaciones de pinos exóticos, situación que contrasta con aquellos especímenes presentes en formaciones de bosque nativo o en terrenos agrícolas de uso menos intensivo. Los autores sugirieron que las condiciones ambientales de las plantaciones de pino afectan la abundancia de moscas sírfidos, los principales insectos polinizadores de Gomortega keule.
| TABLA 3.1 | ||
| Representación porcentual de plantas introducidas con propósitos ornamentales. Este valor se ha calculado en referencia al total de plantas exóticas o naturalizadas presentes en cada uno de los países. | ||
| País | Porcentaje | Fuente |
| Australia | 65% de especies naturalizadas entre 1971-1995 introducidas como ornamentales | Groves (1996) |
| Bélgica | 43% de los taxa exóticos han sido introducidos deliberadamente | Verloove (2006) |
| Inglaterra | 58% de plantas exóticas clasificadas como especies de jardín | Clement & Foster (1994) |
| República Checa | 74% de especies deliberadamente introducidas en la flora exótica | Pysek et at. (2002) |
| Alemania | 50% de especies deliberadamente introducidas | Kühn & Klotz (2002) |
| Irlanda | 61% de todas las plantas exóticas | Milbau & Stoul (2007) |
| Italia | 51% de todas las plantas exóticas | Celesti-Grapow et al. (2006) |
| Estados Unidos | > 50% de especies naturalizadas deliberadamente introducidas | Mack & Erneberg (2002) |
| Australia | 65% de especies naturalizadas entre 1971-1995 introducidas | Groves (1996) |
| FIGURA 3.2 |
| Crecimiento de las plantaciones forestales en Chile entre 1940 y 2010 (Armesto et al. 2010). Este crecimiento se sustenta principalmente por la plantación de Pinus radiata y Eucalyptus globulus. Los puntos representan el área acumulada de tierra sembrada y las barras representan el área plantada por año. Un importante punto de inflexión se produce en 1980, cuando comienza el incentivo forestal como política gubernamental de Chile. |
Una situación bastante más dramática aún ha sido descrita para el ruil (Nothofagus alessandrii) por Bustamante & Castor (1998). El ruil es un árbol caducifolio endémico de Chile, circunscrito a una pequeña área de la Cordillera de la Costa de la Región del Maule, entre los 35º y 36º S. A causa del escaso número de ejemplares, la destrucción de su hábitat y lo fragmentado de sus poblaciones, el estado de conservación del ruil ha sido declarado en peligro crítico de extinción. Debido al extenso e intenso uso forestal de la tierra en la región, actividad que se basa fundamentalmente en la explotación de Pinus radiata, el bosque de ruil ha sufrido una intensa deforestación y fragmentación. En 1991, quedaban 183 fragmentos de bosque de ruil, los que en conjunto totalizaban 352 ha de bosque. En su mayor parte, estos fragmentos eran de pequeño tamaño (< 4 ha). De acuerdo a estos autores, entre 1981 y 1991 el bosque de ruil desapareció a un ritmo de 8% anual, fenómeno suscitado por el recambio de bosque nativo por plantaciones de Pinus radiata. El análisis de la composición de estos fragmentos mostró que al interior de las formaciones de ruil, 13% del total de especies son exóticas, siendo Pinus radiata el único árbol que ha invadido con éxito.
Otras plantas han sido introducidas para otros servicios, tales como el mejoramiento de suelos (i.e., fijación de nitrógeno), estabilización de dunas (i.e., efecto de estabilización de las raíces) y/o freno a la erosión. Entre los ejemplos que se pueden citar se encuentran diferentes especies del género Acacia, introducidos para la rehabilitación de suelos (Gardner 2001). Particularmente, el aromo azul (Acacia dealbata) se utiliza en la industria minera como especie fitorremediadora debido a su capacidad de absorber y retener metales desde el suelo, así como de brindar estabilización a los sustratos de relaves (Sanz-Elorza et al. 2004); esta especie es originaria de Australia y Tasmania, pero ha sido introducida en la Península Ibérica, cono sur africano, y Sudamérica (Campos et al. 2004; Lorenzo et al. 2010).
En animales, particularmente en el caso de los vertebrados, la diversidad de propósitos de introducción también es amplia. La caza, la pesca recreativa, el comercio de mascotas e importación como fuente de alimento se han convertido en importantes propósitos de introducción de mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces. Este panorama ha sido evidenciado claramente a nivel mundial al analizar la intencionalidad en la introducción de peces marinos, donde 17% de las taxa ha sido inoculada con fines de consumo y/o recreación (Tabla 3.2). Para Estados Unidos, la introducción de diferentes especies de peces dulceacuícolas, anfibios, moscas sírfidos y reptiles se ha debido a su uso como alimento, recreación y mejoramiento ambiental (Tabla 3.2), situación compartida con la introducción de aves a nivel mundial, en Australia y peces dulceacuícolas en California (Tabla 3.2).
| TABLA 3.2 |
| Representación porcentual (%) y numérica (N) de las diferentes causas y propósitos asociados a la introducción de especies en el mundo. Este porcentaje fue calculado respecto del número total movilizado. |
En el sur de Chile, el ciervo rojo fue introducido en bosques templados con propósitos cinegéticos (Jaksic 1998). La pesca recreativa ha sido la principal causa de introducción de peces establecidos en sistemas dulceacuícolas de España (Clavero & García-Berthau 2006). Especies de truchas y salmones han sido introducidas inicialmente para piscicultivo, pero luego de su escape han terminado por naturalizarse en diversas cuencas hidrográficas de Chile (Iriarte et al. 2005; Camus & Jaksic 2009). Otras especies han sido introducidas con propósitos estéticos, como es el caso de la ardilla de vientre rojo (Callosciurus erythraeus) introducida en Argentina en 1973, procedente originariamente del sureste de Asia (Guichón et al. 2005).
Es interesante mencionar que la necesidad de establecer un control biológico sobre especies peste también ha servido como propósito de introducción de otras que actúan como enemigos naturales. El raciocinio es que estas últimas podrían acabar con la especie indeseada en el área recipiente. Esto ha motivado la introducción de especies como gambusias, sapos, varios mustélidos, gatos, zorros, coipos, lechuzas y paseriformes (Jaksic & Yáñez 1983; Moors & Atkinson 1984; Sick 1984; King 1990; Common & Norton 1992; Hone 1994; Simberloff & Stiling 1996; Amori & Lapini 1997). Paradójicamente, de manera contraria a lo esperado, en ciertas oportunidades el agente biocontrolador ha terminado por convertirse también en una especie problema, pues comienzan por alimentarse de especies nativas, sin ejercer el efecto de control deseado. Por ejemplo, se ha indicado que el biocontrol sería el motivo original de la introducción del coatí (Nasua nasua) en la isla Robinson Crusoe. Esta especie habita la selva sudamericana y la porción meridional de Centroamérica, y está ausente de la mastofauna de Chile continental (Muñoz-Pedreros & Yáñez 2000). En 1950, se introdujeron tres ejemplares de coatí para reducir la población de roedores exóticos en la isla (Rattus rattus y Rattus norvegicus). Sin embargo, los coatíes se reprodujeron rápidamente y comenzaron por consumir los huevos de aves nativas, especialmente los de fardela (Pterodroma defilippiana) y de colibrí endémico de Juan Fernández (Sephanoides fernandensis). Actualmente, Nasua nasua es reconocida como una especie plaga, y su caza está autorizada para disminuir su población (Danton 2004; Oikonos 2009).
La introducción del zorro chilla (Lycalopex griseus) en Tierra del Fuego también es otro ejemplo de introducción intencional cuyo propósito fue el control biológico. De acuerdo a la revisión expuesta por Jaksic & Yáñez (1983), este cánido fue introducido desde Chile continental a Tierra del Fuego con la intención de controlar las poblaciones de conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), especie que supuestamente competía con el ganado ovino. El biocontrol ha sido el propósito de introducción de numerosas especies de vertebrados en países como Estados Unidos, abarcando un porcentaje entre 0% y 11%, dependiendo de los taxa de interés (véase Tabla 3.2).
El volumen e impacto de especies introducidas inadvertidamente no debe ser despreciado. Lo anterior cobra sentido si se considera que la instauración de mecanismos regulatorios de ingreso de especies exóticas probablemente reduzca el número de introducciones voluntarias, pero aumente la proporción relativa de especies introducidas involuntariamente. Esto es preocupante, pues por su naturaleza, las introducciones involuntarias son notadas cuando ya se han naturalizado y alcanzado extensa distribución en el área recipiente (Mack et al. 2000).
En algunos estudios se ha mostrado que el número de especies introducidas inadvertidamente puede ser cuantioso. Por ejemplo, en Estados Unidos, la Organic Trade Association (OTA 1993) estableció que 81% de las especies internadas a este país entre 1983 y 1993, ingresaron involuntariamente. Otro ejemplo lo representa la composición de la flora naturalizada en República Checa. Pyšek et al. (2003) encontraron que el papel de la introducción no intencional fue mucho más importante en el pasado, en atención a que 86% de su arqueoflora (i.e., especies introducidas con anterioridad al año 1500; N = 290 especies) fue introducida de manera accidental. En el caso particular de peces marinos, se calcula que a nivel mundial 73% de las especies exóticas han sido introducidos de modo no intencional, asociadas al tráfico de naves interoceánicas (Tabla 3.2). En aves, esta fracción es menor (26%), pero igualmente significativa (Tabla 3.2).
Difusión transfronteriza de especies
Un caso especial, donde no es posible atribuir la causa o propósito de introducción, se conoce como difusión transfronteriza. Este concepto, ampliamente usado en la literatura especializada, en realidad nace bajo una consideración más geopolítica que ecológica. La difusión transfronteriza ocurre cuando determinada especie ha sido introducida en cierto país, y posteriormente, ella expande su distribución hacia países vecinos. Como se puede apreciar, la difusión transfronteriza implica simplemente el traspaso de barreras geopolíticas (i.e., fronteras entre países) como consecuencia de la dispersión secundaria. Un ejemplo bien documentado en Europa lo representa la expansión de pinzones estríldidos que fueron introducidos inicialmente en Portugal, pero que han expandido su área de distribución al resto de la Península Ibérica en pocos años (Martí & Del Moral 2003).
En Sudamérica, Jaksic et al. (2002) documentaron que a través de la extensa frontera compartida entre Chile y Argentina (unos 5.150 km), ha ocurrido difusión transfronteriza de ocho mamíferos, entre los que se cuentan el conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) y el zorro gris (Lycalopex griseus) que han cruzado la frontera desde Chile hacia Argentina, y la liebre europea (Lepus europaeus), el jabalí (Sus scrofa), el ciervo rojo (Cervus elaphus), el castor canadiense (Castor canadensis), la rata almizclera (Ondatra zibethicus) y el visón (Neovison vison), mamíferos que han sido introducidos en Argentina y que se han expandido a Chile (Figura 3.3).
| FIGURA 3.3 |
| Intercambio recíproco de especies exóticas entre Chile y Argentina mediante difusión transfronteriza (Jaksic et al. 2002). Las flechas representan los cruces de: (1) liebre europea (Lepus europaeus), (2) conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), (3) castor (Castor canadensis), (4) rata almizclera (Ondatra zibethicus), (5) visón americano (Neovison vison), (6) jabalí (Sus scrofa), (7) ciervo rojo (Cervus elaphus) y (8) zorro gris (Lycalopex griseus, antes Pseudalopex griseus). |
Es importante destacar que una implicancia de la difusión transfronteriza es que la eficacia de las acciones de control poblacional emprendidas sobre las especies exóticas requerirán la participación coordinada de todos los países vecinos, como ha sido constatado a raíz de la experiencia de control del castor (Castor canadensis; véase capítulo 8).
Vectores y rutas de dispersión
Independientemente de la causalidad y propósito de una introducción, las especies requieren disponer de vectores de dispersión, es decir, del medio físico de transporte, que les permitan desarrollar un trayecto o ruta específica de dispersión. Los agentes que actúan como vectores de dispersión tienen distinta naturaleza y muchas veces muestran especificidad al transportar ciertos taxa. Por ejemplo, numerosos organismos que habitan ambientes marino-costeros son dispersados por barcos comerciales, ya sea en las aguas de lastre o asentados en el casco, condición que permite la dispersión diferencial de especies sésiles o de vida libre (Carlton 1985, 1996).
Un caso que ejemplifica la distinción entre vectores y rutas de dispersión puede ser ilustrado usando al mejillón cebra (Dreissena polymorpha), un bivalvo dulceacuícola cuya distribución original comprende las zonas del Mar Negro y Mar Caspio, pero que actualmente está expandiéndose en diversas localidades de Asia, Europa y Norteamérica (Mackie & Schloesser 1996). A Estados Unidos, esta especie habría llegado en aguas de lastre de naves comerciales, que corresponden a los vectores de dispersión (Schloesser et al. 1996). Aparentemente, la ruta de comercio marítimo entre Asia, Europa y Norteamérica constituye la trayectoria más probable de dispersión para este mejillón.
Los vectores de introducción de especies conforman un heterogéneo conjunto de medios de transporte. Básicamente, estos medios podrían diferenciarse entre sistemas bióticos mediados por otros organismos, o abióticos mediados por transporte físico (i.e., vehículos, corrientes marinas, etc.).
La dispersión biótica parece haber sido importante en el caso de algunas especies de malezas que fueron introducidas involuntariamente desde Europa a Sudamérica, presuntamente al interior del tracto digestivo del ganado introducido (Kalin-Arroyo et al. 2000). Mejor documentada se encuentra la expansión de la peste negra o bubónica que asoló Europa durante el siglo XIV. Esta enfermedad es causada por la bacteria Yersinia pestis, la que fue dispersada desde Asia a Europa por la rata negra (Rattus rattus), especie hospedera de la bacteria. Utilizando como base de información la ocurrencia de la enfermedad, Austin-Alchon (2003) configuró la distribución de Yersinia pestis para el año 1347, que en ese momento cubría toda la Cuenca Mediterránea (Figura 3.4). Esta enfermedad rápidamente se propagó hacia mayores latitudes, abarcando la totalidad de Europa para el año 1351 (Figura 3.4).
Un caso particularmente bien documentado ha sido la expansión de la enfermedad mixomatosis sobre la población del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus). Esta enfermedad es causada por un virus ARN, denominado Myxoma, originario de Centro y Sudamérica. Este virus causa una afección leve en su hospedador natural, el conejo de monte o tapetí (Sylvilagus brasiliensis), pero en poblaciones de Oryctolagus cuniculus causa la muerte. El virus fue introducido intencionalmente en Australia con fines de control en 1950 y en Europa en 1952. Desde entonces su evolución ha sido monitoreada periódicamente (Ratcliffe et al. 1952; Fenner & Ratcliffe 1965; Fenner & Ross 1994; Rogers et al. 1994). Este virus fue también empleado para el control biológico de conejos en Francia, y a partir de allí la enfermedad se transmitió a gran velocidad a los países vecinos, llegando en dos años a la Península Ibérica, donde ha causado una declinación sustancial de la población (Calvete 2005; Camps-Rabadà 2008).
Entre los diferentes vectores abióticos de dispersión se encuentran medios de transporte, tales como vehículos motorizados, aviones y barcos. La importancia de ellos puede ser notable, como lo identificaron Christy et al. (2007), quienes notaron que 12 de las 13 especies de anuros introducidos en Isla de Guam llegaron por barco y fueron introducidas accidentalmente. Los vehículos y los equipos empleados por las personas en diversas actividades pueden transportar propágulos de numerosas especies en los neumáticos, sistemas de refrigeración de motores náuticos, redes y otros equipos de pesca, anclas, etc. Por ejemplo, los principales vectores de dispersión de la alga invasiva Caulerpa taxifolia en el Mar Mediterráneo han sido las anclas y cadenas de fondeo de embarcaciones deportivas. Otro caso de interés es el del mosquito tigre (Aedes albopictus), vector de los virus del dengue y fiebre amarilla. Este díptero se ha expandido desde el sudeste asiático gracias al transporte de neumáticos que mantienen suficiente agua en su interior como para permitir la sobrevivencia de sus larvas (Eritja et al. 2005).
| FIGURA 3.4 |
| Expansión geográfica de la peste negra o bubónica en Europa durante el siglo XIV (Austin-Alchon 2003). Los grados de tonalidad representan la extensión geográfica que tuvo esta enfermedad en diferentes años, cuyo avance se produjo desde el sur al norte de Europa. |
El éxito de arribo y establecimiento depende en gran medida del número de eventos de dispersión en combinación con el número de organismos que participan en cada uno de estos eventos (i.e., propágulos). Estos factores se consideran componentes de la presión de propágulos, concepto que alude al número de organismos que efectivamente –y con qué frecuencia– llegan a colonizar el área recipiente (Lockwood et al. 2005).
La presión de propágulos es una importante fuerza que estructura la flora y fauna exóticas (Newsome & Noble 1986; Simberloff 1989; Pimm 1991), por lo que su consideración es relevante al momento de evaluar algunas generalizaciones en ecología de invasiones. En esta línea, Lonsdale (1999) reconoció que entre las generalizaciones más aceptadas en el estudio de las invasiones biológicas se encuentra aquella referida a que las islas son más invadidas que los continentes (Elton 1958). Este hecho ha recibido bastante atención, sobre todo por estudios que sugieren que la baja diversidad de especies nativas presentes en una isla genera condiciones propicias para el establecimiento de taxa exóticas (Daehler 2006). Sin embargo, tales diferencias podrían aparecer simplemente porque las islas están sometidas a un mayor influjo de propágulos por unidad de área (Lonsdale 1999; Levine 2000; Daehler 2006). Lonsdale (1999) y Leung et al. (2004) han desarrollado modelos analíticos que apoyan esta proposición.
La presión de propágulos posee dos componentes: el número de organismos que arriban a determinado sitio tras un evento de dispersión y el número de eventos de dispersión que transcurren en un lapso determinado (Lonsdale 1999; Lockwood et al. 2005). Debido a que estos componentes son extremadamente difíciles de medir empíricamente, mucha de la evidencia disponible hasta la fecha descansa sobre aproximaciones de tipo observacional (Lockwood et al. 2005).
