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Capítulo 1

INTRODUCCIÓN AL FENÓMENO DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS

Invasiones biológicas

Las invasiones biológicas pueden ser definidas como fenómenos en que una especie expande su rango geográfico de distribución, ocupando regiones en que previamente no se encontraba (Mack et al. 2000; Kolar & Lodge 2001). A pesar de la aparente simplicidad de esta definición, desde el punto de vista ecológico las invasiones constituyen un tipo de fenómeno complejo y, por cierto, fascinante. Esta complejidad radica en que el rango geográfico, es decir, el área geográfica que ocupa cierta especie (Tabla 1.1), constituye un atributo espacial y temporalmente dinámico, cuya dimensión depende de procesos ecológicos y evolutivos que operan bajo distintas escalas y jerarquías (Brown & Lomolino 1998).

En el caso de especies cuyas poblaciones se encuentran en franca declinación poblacional o en vías de extinción, la estructura de su rango ha sido afectada no solo por la reducción en tamaño, sino que también por la escisión de su continuidad que da lugar a poblaciones fragmentadas. Pues bien, las invasiones biológicas constituyen el fenómeno opuesto, en que el crecimiento del rango se produce como avance paulatino o por dispersión a larga distancia (Figura 1.1). A partir de estas consideraciones, es posible establecer que tanto las invasiones como las extinciones constituyen fenómenos relacionados mientras se conciban como diferentes expresiones de la dinámica del rango.

TABLA 1.1

Definición de algunos términos en ecología de invasiones.

Arqueobiota: Conjunto de especies que han sido introducidas como producto del intercambio comercial precolombino, antes de la masificación de los medios de transporte global.

Colonia fundadora: conjunto usualmente reducido de individuos que arriban a un área determinada.

Dispersión: proceso de desplazamiento espacial de organismos.

Dispersión primaria: proceso de dispersión inicial que implica el desplazamiento desde el rango original a otra región.

Dispersión secundaria: proceso de dispersión que implica el desplazamiento al interior del área recipiente.

Especie exótica: especie presente en una región a la que ha arribado, y que no corresponde a su rango de distribución original. Sinónimos: especie no nativa, especie no indígena.

Especie introducida: especie que ha sido inoculada a una determinada región, por acción humana ya sea voluntaria o involuntaria.

Especie invasiva: este concepto se emplea bajo dos acepciones. a) especie exótica en proceso de expansión en un área recipiente; b) especie exótica que inflige un impacto en el medio donde se encuentra.

Especie invasora: especie exótica que inflige un impacto ambiental negativo.

Especie nativa: especie cuyo rango originalmente pertenece a un área determinada. Sinónimos: especie autóctona, indígena.

Especie naturalizada: especie exótica cuya población ha sido capaz de reproducirse en forma espontánea, sin intervención humana directa. En ocasiones, como sinónimos se emplean los términos especie establecida o especie asilvestrada.

Especie no naturalizada: especie introducida cuya reproducción depende de la propagación humana.

Expansión: dispersión que implica la ampliación del rango geográfico.

Introducción: procedimiento de inoculación de organismos por acción humana.

Neobiota: Conjunto de especies que han sido introducidas como producto del intercambio comercial post-colombino luego de la masificación de los medios de transporte global.

Propágulos: organismos o unidad biológica que es capaz de dispersarse.

Rango: distribución geográfica de una especie. Distíngase entre rango primario y secundario como referencia a la distribución original o en la región invadida, respectivamente.

Tiempo mínimo de residencia: lapso de tiempo transcurrido desde el primer registro de una especie exótica en un territorio hasta el momento actual.

FIGURA 1.1

Diferentes modos de expansión del rango geográfico. A) Expansión gradual mediada por dispersión de corta distancia desde la periferia del rango; B) Expansión saltacionista mediada por dispersión de larga distancia; C) Expansión que combina la dispersión de corta y larga distancia.

Como fue indicado, las expansiones de rango geográfico pueden ocurrir de diversas maneras, en estrecha dependencia con el modo de dispersión de los organismos. Por una parte, pueden ocurrir en forma gradual mediante la dispersión de corta distancia, en que los individuos ocupan paulatinamente el espacio, por lo que el límite de su distribución crece progresivamente (Figura 1.1 A). Por otra parte, si los organismos pueden dispersarse a larga distancia, la expansión del rango tendrá una dinámica saltacionista y este crecerá desde varios frentes de manera simultánea (Figura 1.1 B). Por supuesto que ambos tipos de dispersión (de corta y larga distancia) pueden ocurrir en forma combinada, dependiendo de la especie o tipo de organismo (Figura 1.1 C).

Otro importante factor a considerar es la escala temporal en que ocurren las invasiones biológicas. Estas pueden involucrar escalas de tiempo extensas (e.g., miles de años), asociadas por ejemplo a cambios en las condiciones geográficas que facilitan la dispersión. Este es el caso del Gran Intercambio Americano (Webb 1991), un evento que implicó la invasión recíproca de las biotas sudamericana y norteamericana luego de la formación del istmo de Panamá (Figura 1.2). Como resultado, actualmente Sudamérica contiene una fauna y flora mixta representada por linajes originados in situ y linajes cuyos ancestros evolutivos se originaron en la Región Neártica. Otro ejemplo bien documentado en Chile es el de los cambios de rango en la distribución de la flora como respuesta a las modificaciones climáticas, específicamente aquellos cambios ocurridos durante los períodos glaciales e interglaciales (Villagrán et al. 1998). Es bien conocido que durante las glaciaciones la flora se encontraba distribuida en sitios no glaciados conocidos como refugios, y que conforme se produjo la retracción de los glaciares por calentamiento global, las especies fueron colonizando áreas libres de hielo. A diferencia del ejemplo anterior –en que un puente geológico conectó dos continentes– en este segundo caso se observa que la modificación del clima es el factor determinante de la retracción glacial y la expansión del rango geográfico de los organismos.

Otros tipos de invasiones han transcurrido en lapsos mucho más breves y acotados. De hecho, en pocas décadas numerosas especies han sido capaces de arribar y establecerse en áreas remotas donde previamente no se hallaban. A diferencia de los ejemplos precedentes, estas invasiones están relacionadas fundamentalmente con las actividades que los humanos desarrollamos en el planeta. Este es el caso, por ejemplo, del dedal de oro (Eschscholzia californica, Papaveraceae), cuya distribución original corresponde a la costa oeste de Norteamérica y parte de México (Figura 1.3 A), pero que actualmente se encuentra en diversas localidades del sur de Europa, Asia, Australia y Sudamérica (Figura 1.3 B, C; Randall 2002). Su presencia en Chile data de la primera mitad del siglo XIX, cuando fue introducida como planta ornamental (Johow 1948). Sin embargo, tras su escape de cultivo se expandió territorialmente en el país, ocupando en la actualidad una extensión de 1.200 km, aproximadamente (Figura 1.3 C).

FIGURA 1.2

Durante el Gran Intercambio Americano se produjo la invasión recíproca de especies entre Sudamérica y Norteamérica (Webb 1991).

Otro caso de una invasión que ha transcurrido en muy corto plazo lo ejemplifica la presencia del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en diferentes regiones del globo donde ha sido introducido (Flux & Fullagar 1992). Se ha indicado que desde la Península Ibérica (área de distribución original de la especie), se lo llevó al norte de África, y que los fenicios lo introdujeron en Egipto y Asia menor. A la vez, los romanos serían responsables de llevarlo hasta el norte de Europa, y los normandos lo habrían introducido en Gran Bretaña. Finalmente, los colonos españoles, franceses y holandeses –entre los siglos XVII y XIX– lo introdujeron en todas sus colonias y en unas 600 islas oceánicas (Crosby 2004; Camps-Rabadà 2008). Curiosamente, la práctica de introducción de animales domésticos como la que ocurrió con el conejo europeo fue acompañada por la introducción involuntaria de otras especies menos atractivas que iban incluidas en el cabotaje, como por ejemplo, las ratas y ratones (Rattus norvegicus, Rattus rattus y Mus musculus).

Foco del texto

El presente texto está focalizado en este último tipo de invasiones, es decir, aquellas facilitadas directa o indirectamente por humanos. Al menos cinco razones fundamentan nuestro esfuerzo. En primer lugar, en la actualidad se considera que el número y la tasa en que diferentes especies son introducidas desde una región a otra, así como las regiones y distancias geográficas involucradas, constituyen combinaciones de hechos sin precedente en la historia de la biota terrestre (Elton 1958; Williamson 1996). En Sudamérica, por ejemplo, desde la colonización europea en adelante (que lleva algo más de 500 años) se ha facilitado el arribo de una flora y fauna procedente de regiones tan distantes como Europa, Asia, África y Australia, situación que no hubiese ocurrido de no mediar la asistencia humana.

FIGURA 1.3

Invasión de Eschscholzia californica en Australia y Chile (Randall 2002). A) Distribución original de Eschscholzia californica en la costa oeste de Norteamérica, donde se reconocen dos subespecies, Eschscholzia californica californica y Eschscholzia californica mexicana; B) Distribución de Eschscholzia californica en Australia, indicando los sitios en que han sido colectados especímenes en la costa suroeste del continente; C) Distribución de Eschscholzia californica en Chile, indicando la extensión geográfica (unos 1.200 km, aproximadamente) que ocupa la especie actualmente; la flecha señala la ubicación de Limache, localidad donde habría sido introducida inicialmente.

En segundo lugar, recientes antecedentes señalan que un resultado directo de esta relocalización de especies es que la distribución global de la biodiversidad está en proceso de reconfiguración (McNeely 2001) en tiempo real. Este hecho ha suscitado tal mezcla de grupos biológicos y orígenes geográficos, que algunos autores han llamado a este evento el Homogeceno o la conformación de una Nueva Pangea (Rosenzweig 2001). Debido a que las invasiones biológicas actualmente involucran el intercambio de especies en todo el orbe, se ha reconocido en este proceso una de las manifestaciones más conspicuas del cambio global (Drake et al. 1989; Vitousek et al. 1996), una impronta humana que será indeleble en lo que resta de la historia del planeta.

En tercer lugar, las invasiones representan una modificación por defecto de la biodiversidad, puesto que el resultado inmediato es que el número de especies en una región aumenta (Williamson 1996). Aunque la mayor parte de las especies exóticas pueden coexistir con la diversidad de especies nativas, un reducido número de las primeras puede modificar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas invadidos, en ocasiones con resultados indeseados (Drake et al. 1989; Williamson 1996). En términos generales, se ha indicado que la presencia de especies exóticas puede acarrear cambios en las propiedades físico-químicas de los ecosistemas, ciclos de nutrientes, productividad, cadenas tróficas y balance composicional de las comunidades, o alterar la dinámica de perturbaciones y de la sucesión, entre muchos otros aspectos. En algunos casos, la presencia de especies exóticas puede causar la extinción local o global de especies nativas, por lo que son usualmente consideradas una amenaza para la conservación de la biodiversidad (Wilcove et al. 1998).

En cuarto lugar, las especies exóticas son responsables de importantes efectos económicos, tanto deseados como indeseados (Pimentel et al. 2005). Para Estados Unidos, por ejemplo, se ha estimado que 98% de su sistema alimentario descansa sobre especies exóticas, las que reportan un beneficio económico que bordea los US$ 800.000 millones de dólares (Pimentel et al. 2005), al tiempo que los perjuicios causados por especies que actúan como malezas o pestes acumulan costos del orden de los US$ 97.000 millones de dólares (Pimentel et al. 2005).

En quinto lugar, y finalmente, es posible reconocer que algunas especies introducidas pueden afectar la salud humana (Williamson 1996). De hecho, la propagación de enfermedades infecciosas puede ser concebida como eventos de invasión, donde los organismos patógenos se propagan (i.e., expanden su rango) hacia otros huéspedes de la población (Shigesada & Kawasaki 1997). El efecto nocivo de las especies exóticas puede derivarse de su participación como vectores de patógenos humanos (e.g., virus, bacterias), o por la producción de sustancias o estructuras que impactan a Homo sapiens (e.g., toxinas, esporas y polen alérgenos).

Algunas consideraciones fundamentales en ecología de invasiones

Dos arenas de debate se han abierto en ecología de invasiones. Ambas albergan aspectos epistemológicos fundamentales, relativos a la concepción del fenómeno de invasión (Binggeli 1994). En esta discusión nos detendremos brevemente, pues a nuestro juicio merece ser expuesta no solo por su valor heurístico, sino también porque estas ideas se traspasan a la sociedad, e influyen en la toma de decisiones en el sector público y privado. Debido a que los científicos somos –al menos en parte– responsables de este vínculo, es importante detenernos a reflexionar.

Por una parte, numerosos ecólogos preconciben a las invasiones como sucesos intrínsecamente negativos. Gran parte de esta percepción se refleja, por ejemplo, en la divulgación de iniciativas de protección de la flora y fauna nativa, en los programas de control y erradicación de especies exóticas, así como en las políticas de prevención de la importación de especies exóticas. En su análisis histórico, Davis et al. (2001) parecen haber identificado las raíces de esta preconcepción. Estos autores indicaron que se habría cultivado bajo el clima posterior a la Segunda Guerra Mundial, donde el término “invasión” evidentemente se asociaba al de “amenaza”. De esta manera, para la década de los cincuenta Charles S. Elton (Figura 1.4), el reconocido impulsor de la ecología de invasiones en su faceta moderna, publicó su libro The Ecology of Invasions by Animals and Plants, donde incorporó concepciones de matiz bélico, y hasta cierto punto catastrofista, las que terminaron por permear hasta nuestros días (Davis et al. 2001; Cadotte 2006).

Desde una perspectiva biológica, parece prudente considerar las invasiones biológicas como fenómenos carentes de valor intrínseco previo. Más bien, sus implicancias o consecuencias dependerán del marco o contexto en que dicho fenómeno es analizado. Así por ejemplo, los biólogos de la conservación son más proclives a considerar las invasiones como fenómenos perjudiciales mientras que los gestores ambientales interesados en la introducción de una especie para explotación verán este hecho de otra manera.

De la mano con lo anterior, el otro campo de discusión en ecología de invasiones se ha focalizado en la proliferación y diversidad de términos (i.e., jerga), cuyo uso amerita una discusión crítica. Términos como especie “advena”, “adventicia”, “alóctona”, “antrópocora”, “asilvestrada”, “casual”, “colonizadora”, “efímera”, “escapada”, “establecida”, “exótica”, “extranjera”, “importada”, “introducida”, “maleza”, “no nativa”, “no indígena”, “peste”, “silvestre”, “transiente” y “traslocada”, son frecuentes en la literatura especializada. A menudo estos términos son empleados sin una clara definición (Hodges 2008), por lo que varios autores han reconocido la necesidad de unificar conceptualmente la disciplina (Richardson et al. 2000b). Por una parte, un mismo término puede ser utilizado para describir diferentes estados o etapas del proceso invasivo, mientras que por otra, diferentes términos pueden ser utilizados para describir una misma etapa de la invasión (Davis & Thompson 2001; Colautti & Maclsaac 2004). Un ejemplo de la primera situación es el uso del concepto de “especie exótica”; en algunos estudios aparece como sinónimo de especie introducida –i.e., aplicado al conjunto de especies no nativas–, mientras que en otros aparece bajo un sentido más restringido, es decir, en referencia al conjunto de especies naturalizadas (véase Richardson et al. 2000b). Como ejemplo del segundo caso, es posible mencionar el empleo de los términos especie asilvestrada o especie naturalizada, que aluden a especies exóticas cuyas poblaciones pueden crecer en condiciones de campo, sin asistencia humana (Richardson et al. 2000b).

FIGURA 1.4

Charles Sutherland Elton (Inglaterra, 1900-1991), uno de los ecólogos más influyentes del siglo XX. En 1958, publicó The Ecology of Invasions by Animals and Plants, texto considerado piedra angular para la disciplina.

Más allá de estas disquisiciones, veamos algunos ejemplos de cómo el uso de algunos conceptos han sido utilizados en la literatura científica. Tras revisar 157 artículos, Richardson et al. (2000b) constataron que el uso del término “especie naturalizada” fue empleado como sinónimo de “especie invasiva” en 29% de los casos o como sinónimo de “especie exótica o no nativa” en 25% de los casos. Otros usos resaltaron diferencias biológicas más sutiles, tales como la habilidad de establecer poblaciones autosustentables sin la directa intervención humana en 23% de los casos, o la capacidad de establecer poblaciones autosustentables en ambientes naturales y seminaturales en 8% de los casos. La diversidad de términos y conceptos en ecología de invasiones biológicas, sin duda contribuye a enlentecer el avance del conocimiento científico (Davis & Thompson 2001; Rejmánek et al. 2002; Chew & Laubichler 2003; Colautti & Maclsaac 2004).

No obstante, más allá del dominio científico, creemos que esta riqueza semántica puede ser saludablemente apreciada a la luz de considerar que el fenómeno de las invasiones biológicas constituye una arena de múltiples implicancias e intereses, y que al mismo tiempo reúne la atención de diversos actores sociales; entre ellos, a los científicos (e.g., véase Hodges 2008). Bajo este prisma, parece razonable –al menos por el momento– convivir con esta diversidad terminológica en aras de establecer puentes de comunicación con el resto de la sociedad. La labor de revisar y definir estos términos y conceptos escapa de los propósitos planteados en este libro. Más bien, en nuestro trabajo propondremos un marco conceptual desde la ecología de invasiones, que nos permitirá integrar y dar un hilo conductor a la diversidad de estudios en esta área.

Marco conceptual de las invasiones

Un importante avance hacia la unificación conceptual en ecología de invasiones fue planteado inicialmente por Richardson et al. (2000b). Básicamente, estos autores propusieron que las invasiones biológicas pueden ser concebidas como un proceso eminentemente poblacional, que consiste en el traspaso de barreras (i.e., geográficas, ambientales, reproductivas, etc.; Figura 1.5). Este marco ha tenido el mérito de simplificar la complejidad terminológica y conceptual, por lo que se ha reducido notoriamente el número de términos empleados. De esta manera, términos como exótico, casual y naturalizado pueden ser inequívocamente aplicados a especies que se encuentran en distintos estados de cruce de estas barreras (Figura 1.5). Aunque originalmente este modelo conceptual fue desarrollado específicamente para plantas, su estructura general puede ser extrapolada a otros tipos de organismos (Carlton 1985; Kolar & Lodge 2001; Sakai et al. 2001).

FIGURA 1.5

Principales barreras demográficas que restringen la expansión en plantas, y el estatus que alcanzan luego de transponer dichas barreras (Richardson et al. 2000b). (A) Barrera geográfica; (B) Barreras ambientales en el lugar de introducción; (C) Barreras de reproducción; (D) Barreras de dispersión local y regional; (E) Barreras ambientales en sitios perturbados; y (F) Barreras ambientales en sitios naturales.

Más recientemente, Colautti & MacIsaac (2004) reconocieron algunas limitaciones al planteamiento anterior. Básicamente, estos autores enfatizaron la necesidad de desarrollar una terminología neutra, dadas las persistentes imprecisiones y preconcepciones en el uso de algunos conceptos. Para ello, propusieron un modelo consistente en siete estados, identificados como 0, I, II, III, IVa, IVb y V (véase Figura 1.6). Así, cada especie exótica podría ser identificada en alguno de estos estados, que van desde etapas previas a la dispersión primaria (Estado 0) hasta la expansión del rango secundario en la comunidad recipiente (Estado V). Pese a lo atractivo y potencialmente útil de esta propuesta, ella no ha sido adoptada por la comunidad científica luego de su postulación.

De la discusión anterior rescatamos la concepción de traspaso de etapas del tipo A → B, donde A y B corresponden a dos estados mediados por un proceso de tránsito entre ellos. Estos procesos de tránsito permiten el traspaso de barreras de distinta naturaleza, como las ya distinguidas por Richardson et al. (2000b): geográficas, poblacionales y reproductivas, entre otras (Figura 1.5).

Inicialmente, nuestro esquema distingue especies nativas en su rango de distribución original, que eventualmente pueden ser dispersadas (i.e., dispersión primaria; véase Tabla 1.1) más allá de este rango (Figura 1.7). Esta distinción es conceptualmente relevante, ya que explícitamente reconoce que el estudio de las invasiones puede ser abordado desde la región de origen, donde residen las especies nativas que son exóticas en otras regiones, así como las especies nativas que potencialmente serán dispersadas a otras regiones. Para el tránsito de una etapa a la siguiente, se requerirá que la dispersión sea directa o indirectamente facilitada por humanos. Este hecho constituye una característica central para definir nuestro fenómeno de interés, pues –como se verá posteriormente– en ningún otro proceso la asistencia humana será una condición necesaria.

FIGURA 1.6

Marco conceptual neutro para definir los términos en ecología de invasiones, sugerido por Colautti & MacIsaac (2004). Comienza con propágulos que residen en una región (potenciales invasores en Estado 0). Ellos deben traspasar una serie de filtros que impiden la transición a las fases posteriores. Los Estados III a V se subdividen de acuerdo a la abundancia y distribución de las especies no nativas. En este marco, una especie no nativa puede tener una distribución localizada y ser numéricamente poco frecuente (Estado III), distribución extendida pero poco frecuente (Estado IVa), distribución localizada pero dominante (Estado IV b), o distribución generalizada y dominante (Estado V). Tres clases de factores pueden afectar la probabilidad de transición de cada estado: (A) la presión de propágulos, (B) los requerimientos ambientales (físico-químicos) y (C) las interacciones bióticas con la comunidad.

Como se ha reconocido tradicionalmente, la dispersión primaria (Tabla 1.1) puede ser intencionalmente facilitada por humanos, como es el caso de las especies introducidas para explotación en cultivos; o no intencional, como es el caso de muchas especies introducidas accidentalmente (Heywood 1989). Independientemente de este mecanismo, solo una fracción reducida de los organismos que iniciaron la dispersión primaria (i.e., propágulos, Figura 1.7) lograrán sobrevivir y arribar exitosamente a la región de destino (Kolar & Lodge 2001; Sakai et al. 2001). De acuerdo a lo que actualmente sabemos de esta etapa, la mayor parte de ellos no podrá superar este primer tránsito (Lockwood et al. 2005). Para ilustrar este hecho, Williamson (1996) sugirió la llamada “regla de 10”, planteando que cerca de un décimo de las especies que se dispersan finalmente arriban a un área de destino y que, a su vez, solo 10% de ellas será capaz de establecerse como población. Aunque existen más excepciones que confirmaciones a esta regla, el mensaje que se intenta comunicar es lo improbable que resultará traspasar exitosamente esta primera barrera (Lockwood et al. 2005).

Desde esta perspectiva, cada especie que ha arribado exitosamente a una nueva área puede ser considerada exótica o no nativa (véase Tabla 1.1), ya que su origen se halla en una región diferente (Richardson et al. 2000b). En esta etapa, se conforma una nueva población o colonia fundadora (véase Tabla 1.1), cuyo destino es la extinción o el establecimiento (Figura 1.7). En algunos casos, las especies exóticas solo pueden persistir como consecuencia de la asistencia humana, como ocurre con algunas especies propagadas intencionalmente. En otros casos, la colonia puede sobrevivir y reproducirse con independencia de la acción humana. Esta distinción ha permitido reconocer la condición de especie asilvestrada o naturalizada (véase Tabla 1.1), conceptos que se usan con bastante frecuencia en la literatura. Sin embargo, aun así estos términos no tienen una clara definición, pues muchos organismos naturalizados en la práctica se establecen solo en ambientes antropizados, donde encuentran las condiciones de hábitats propicios para su establecimiento; en estos casos, las poblaciones establecidas dependen indirectamente de la intervención humana sobre el hábitat y no son capaces de establecerse en ambientes menos afectados. Es importante destacar que aquellas especies naturalizadas que se encuentran en proceso de expansión pueden ser reconocidas también con el nombre de especies invasivas, aludiendo al hecho de que se trata de taxa en proceso de ampliación de su rango (Tabla 1.1).

FIGURA 1.7

Modelo conceptual del proceso de invasión, en el que se distinguen el tránsito de barreras de diversa naturaleza, que deben ser transpuestas por especies que se dispersan hacia una región recipiente, y que posteriormente se expanden. La colonia fundadora constituye el grupo inicial de organismos que ha logrado arribar a la comunidad recipiente, y que eventualmente puede expandir su rango secundario.

Finalmente, la persistencia de especies exóticas a lo largo del tiempo, independientemente de los mecanismos implicados, puede estar asociada a diversos efectos, tanto deseados como indeseados. Aquí es importante considerar que estos efectos pueden ser (aunque no siempre) proporcionales a la abundancia y nivel de expansión del rango secundario. En un extremo está el arquetipo de especie exótica que alcanza la dominación espacial, ejerciendo con ello profundas modificaciones a la estructura y funcionamiento de los sistemas ecológicos. En el otro extremo se encuentran aquellas especies que alcanzan bajos tamaños poblacionales y con mínimos efectos en la región recipiente (Williamson 1996). Así, el concepto de especie invasiva ofrece una segunda acepción, pues puede aludir a aquellas especies exóticas (naturalizadas o no) que ejercen algún tipo de impacto en el rango secundario (Tabla 1.1).

Objetivos y alcances del texto

Basado en las múltiples implicancias de las invasiones biológicas, hemos desarrollado este texto intentando establecer un marco sintético y organizado para el estudio de las invasiones biológicas. De esta forma, esperamos cubrir la necesidad de un texto en el tópico de ecología de invasiones, así como delinear las fortalezas y debilidades de la investigación realizada hasta la fecha en nuestro continente sudamericano, como también en nuestro país. En esto nos anima la convicción de estar frente a un fenómeno de gran interés biológico, que a nuestro juicio ha sido insuficientemente atendido en esta parte del globo.

Como podrá ser evidenciado a partir de las referencias que empleamos y de los alcances de nuestra labor, el presente ejercicio ha incluido una gran extensión de artículos y títulos, parte importante de ellos publicados en revistas, textos o informes de limitada circulación. A la vez advertimos que algunos de estos estudios originalmente no fueron realizados bajo el marco conceptual que presentamos aquí, por lo que en estos casos los hemos amoldado para extraer nuestras propias conclusiones. En contrapunto, actualmente los estudios de invasiones biológicas se encuentran en fase de crecimiento en Sudamérica (Quiroz et al. 2009), pero con un margen numéricamente menor al registrado en otras regiones (Pyšek et al. 2008a). Por esta razón, creemos que esta publicación contribuirá a fortalecer y estimular la investigación de la biota de nuestra región sudamericana.