Читать книгу Invasiones biológicas en Chile - Fabián Jaksic Andrade - Страница 9
ОглавлениеDIMENSIÓN HUMANA DE LAS INVASIONES BIOLÓGICAS
Por milenios los seres humanos hemos servido de agentes de dispersión para otros organismos (Elton 1958). Por ello, no es extraño que los patrones y procesos asociados al movimiento humano a través de fronteras políticas o biogeográficas tengan su reflejo en la distribución actual de plantas, animales y microorganismos (McNeely 2001; Crosby 2004). En efecto, la historia del movimiento humano y de sus relaciones de intercambio de mercancías han proporcionado nuevos medios y rutas de dispersión por los cuales los organismos se movilizan (Kowarik 2003; Pyšek & Prach 2003; Perrings et al. 2005; Meyerson & Mooney 2007). Por esta razón, la consideración de aspectos contextuales, tanto históricos como geográficos, contribuyen a mejorar nuestra comprensión de las invasiones en la actualidad (Di Castri 1989).
Tal vez la importancia de analizar la historia y geografía de las invasiones pueda ilustrarse con el siguiente ejemplo. Diversos autores han constatado que las especies de plantas europeas tienden a ser exitosas colonizadoras en las regiones en que han sido introducidas, superando a veces la representación de especies nativas o exóticas procedentes de otras regiones (Di Castri 1989). Algunos autores también coinciden en que este éxito estaría garantizado por la presencia de rasgos preadaptados a la colonización, que evolucionaron en función de los cambios ambientales experimentados en Europa, luego de las glaciaciones y el desarrollo de la agricultura. Daehler (2003) evaluó esta hipótesis basándose en la revisión de estudios efectuados en diversas localidades del globo, donde era posible comparar el desempeño de especies de plantas nativas y de origen europeo. Este autor encontró que la hipótesis propuesta no tuvo validación experimental, pues las especies nativas exhibieron igual o mejor desempeño biológico que las especies exóticas, evaluando este desempeño como habilidad competitiva o de colonización. Daehler (2003) ofreció una explicación alternativa, planteando que la sobrerrepresentación de plantas europeas en regiones recipientes podría ser más bien una consecuencia de las relaciones históricas de intercambio mantenidas con este continente, y no de atributos biológicos inherentes a estas plantas.
Una importante lección que se desprende del ejemplo anterior, es que el examen del contexto histórico y geográfico de las invasiones aporta antecedentes fundamentales para su comprensión. Particularmente, Ruiz et al. (2000) enfatizaron que muchos de los patrones documentados en ecología de invasiones podrían resultar solo aparentes o espurios si se conociera su historia con mayor profundidad.
Como se indicó anteriormente, el transporte e intercambio de bienes y servicios han promovido las invasiones biológicas (Elton 1958; Williamson 1996; Mack et al. 2000). Sin embargo, esta relación ha variado cualitativa y cuantitativamente a lo largo de los últimos 500 años de historia. En períodos precolombinos, por ejemplo, el comercio de semillas de pimiento (Schinus molle) habría permitido la expansión de su rango al interior del continente americano, desde Perú hasta México por el norte y Chile por el sur (Latcham 1936). Más recientemente, Schinus molle ha logrado traspasar los océanos Pacífico y Atlántico, pues ha sido introducido intencionalmente tanto en Australia como en Sudáfrica, donde es considerada especie invasiva (Henderson 2001). Así, en este caso la disposición de medios de transporte más rápidos y de mayor alcance facilita una expansión geográfica de mayor extensión.
La relevancia del contexto histórico para entender las invasiones biológicas lo destacan algunos estudios arqueológicos que han contribuido a establecer rutas de comercio y, por tanto, de dispersión para especies en tiempos precolombinos, con sorprendentes hallazgos. Por ejemplo, un análisis de secuenciación molecular realizado sobre muestras de ADN obtenidas de tejido óseo perteneciente a roedores encontrados en Isla de Pascua, mostró que ellas correspondían a la rata polinésica Rattus exulans (Barnes et al. 2006). La rata polinésica tiene una distribución original correspondiente al sudeste asiático, pero en la actualidad no se encuentra en Isla de Pascua. La reducida variación genética encontrada en estas muestras sugiere que Rattus exulans fue introducida en Isla de Pascua en un reducido número de eventos, hecho asociado a la colonización polinésica (Barnes et al. 2006).
Más controvertido es el hallazgo documentado por Storey et al. (2007). Analizando restos arqueológicos precolombinos obtenidos de la Península de Arauco (37°22’15” S; 73°36’45” W), estos autores encontraron restos óseos de una gallina. Basados en evidencia molecular de las secuencias de ADN y datación por la técnica de radiocarbono de estos restos, los autores llegaron a determinar que la especie era Gallus gallus, un taxón que, hasta ahora, se pensaba había sido introducido por europeos a América. Storey et al. (2007) lograron fechar su registro entre los años 1300 y 1450 d.C. De acuerdo a estos autores, la presencia de huesos de Gallus gallus en este sitio evidencia el contacto precolombino que se habría sostenido entre Sudamérica y Polinesia, región de distribución original de esta ave (pero véase Gongora et al. 2008).
Análogamente, en Europa se encuentran aquellas especies transportadas al amparo de las continuas migraciones e invasiones humanas, las que sirvieron de soporte para su dispersión desde y hacia África y Asia (véase Di Castri 1989). Dos ejemplos de lo anterior son la rata negra (Rattus rattus), nativa de la península de Indochina, y el ratón casero (Mus musculus), nativo del Medio Oriente, especies que probablemente arribaron a la cuenca del Mediterráneo hace 5.000 o 6.000 años. En contraste, la invasión de la rata gris (Rattus norvegicus) al Viejo Continente habría ocurrido más recientemente, a fines del siglo XIX procedente de China (Di Castri 1989).
Por razones obvias, para los tiempos precolombinos no existe un registro histórico abundante que documente cuáles especies fueron comercializadas o intercambiadas desde una región a otra. Sin embargo, es razonable suponer que este tipo de eventos debió implicar a un reducido número de especies, y escalas geográficas relativamente acotadas, en contraste con el carácter masivo y globalizado en que comenzaron a suceder las invasiones posteriores (Williamson 1996). En efecto, se estima que como consecuencia del descubrimiento de América en 1492, se experimentó un aumento sustancial en la tasa del intercambio de especies y en las distancias geográficas involucradas (Crosby 2004; Williamson 1996).
Hulme (2009) lo ilustra de manera conveniente tras indicar que, en los últimos 500 años, habrían ocurrido dos fases históricas de carácter global, en que las tasas de invasión experimentaron incrementos. Es importante adelantar que, si bien en términos generales otros autores concuerdan en el establecimiento de estos períodos (véase Perrings et al. 2005; Meyerson & Mooney 2007), ellos deben entenderse más bien como hitos referenciales. La primera de estas fases se habría iniciado con el descubrimiento de América, asociado al desarrollo de la navegación y exploración global, la expansión del colonialismo europeo y el inicio de los cambios en agricultura, comercio e industria (véase Mack et al. 2000; Crosby 2004; Preston et al. 2004). Por otra parte, la segunda fase se habría producido como resultado de la Revolución Industrial, período en que se incrementó el comercio y la conectividad territorial a consecuencia de los avances en materia de transporte. Adicionalmente, algunos cambios políticos acaecidos durante el siglo XIX también tuvieron repercusión, tal como fue la emancipación de las colonias en América, que permitió ampliar el abanico de relaciones de intercambio comercial de las repúblicas del Nuevo Mundo con otras regiones del globo (véase Crosby 2004).
En base a los antecedentes expuestos, es posible ilustrar a través de un modelo gráfico la tendencia histórica que habría experimentado la acumulación de especies introducidas a determinado territorio (Figura 2.1), patrón que debiera ser más o menos común entre las áreas que han estado expuestas al intercambio. En términos simples, se acepta que hasta el año 1500 aproximadamente, el número de especies traslocadas por asistencia humana fue relativamente reducido. Sin embargo, a partir de esa fecha la tasa habría aumentado, aunque levemente (Figura 2.1). Para el año 1800 (como hito referencial), el nivel de interconexión global alcanzado a consecuencia del mejoramiento e intensificación del transporte marítimo habría propiciado un segundo cambio en la dinámica de invasiones, implicando un incremento en el número de especies relocalizadas geográficamente, situación que se ha mantenido hasta la actualidad (Figura 2.1). Como veremos en la siguiente sección, este patrón ha sido documentado por diversos estudios en diversos países y/o regiones.
| FIGURA 2.1 |
| Tendencia temporal que describe los cambios en la dinámica de las invasiones biológicas para un área hipotética, en los últimos 600 años de historia. En el eje y señala el número acumulado de especies exóticas que habrían arribado a dicha área. Se distingue entre arqueo y neobiota para diferenciar especies que han sido introducidas pre y post año 1500, respectivamente (véase texto). |
Curvas de acumulación de especies
Los acontecimientos históricos mencionados en la sección anterior han tenido su impronta sobre los patrones de invasión global. A través del uso de curvas de acumulación (Pyšek & Prach 2003), diversos estudios han mostrado la manera en que las tasas de introducción de especies se han modificado en los últimos 500 años.
Para Estados Unidos, por ejemplo, se han establecido curvas de acumulación para diversos grupos de organismos de importancia económica y ecológica, tales como patógenos de plantas y vertebrados terrestres (Figura 2.2 A), peces y moluscos (Figura 2.2 B), e insectos y plantas (Figura 2.2 C). Independiente del grupo taxonómico, estas curvas exhiben un creciente incremento en el número y tasas de introducción a partir de los últimos 200 años. Junto a lo anterior, también es posible notar que esta tendencia se mantiene elevada en la actualidad, sin viso de disminuir o detenerse (OTA 1993).
Quizás las curvas de acumulación obtenidas para plantas sean las más frecuentemente documentadas en la literatura. En Chile, Castro et al. (2005) reconstruyeron la curva de acumulación para una muestra de 428 especies de plantas naturalizadas, basados en evidencia histórica y registros de colecta (Figura 2.3 A). De modo interesante, estos autores mostraron que el inicio de la introducción de plantas a Chile puede ser trazado a una época tan temprana como inicios del siglo XVI. En esos años ya se registraba la presencia de cuatro especies, Cardamine hirsuta, Medicago polymorpha, Spartium junceum y Bromus hordeaceus, todas estas especies extensamente distribuidas en el territorio en la actualidad. Pese a que el registro más continuo y completo comenzó a partir de 1850, claramente la fracción de especies introducidas hasta ese año ya alcanzaba 30% de la riqueza actual (Figura 2.3 A). A partir de allí, el número de plantas naturalizadas ha crecido en una tasa estimada entre dos y tres especies por año (Castro et al. 2005).
Raven (1988) y Rejmánek et al. (1991) analizaron la dinámica de acumulación de plantas naturalizadas en el estado de California (Figura 2.3 B), encontrando que entre 1700 y 1860 unas 134 especies estaban naturalizadas en el territorio, mientras que entre 1861 y 1988 este valor aumentó a 1.116 taxa. Dependiendo de la eficacia de las políticas zoo y fitosanitarias implementadas en California, es materia de especulación si este número seguirá creciendo, se mantendrá o declinará (Rejmánek et al. 1991).
| FIGURA 2.2 |
| Número acumulado de especies no nativas introducidas en Estados Unidos entre 1790 y 1990, de acuerdo a la OTA (1993). A) Patógenos de plantas y vertebrados terrestres; B) Moluscos y peces; C) Plantas e insectos. |
La situación del continente europeo es particularmente interesante, pues figura como la principal fuente de organismos exóticos para otras regiones del globo (Crosby 2004). No obstante, Europa también ha recibido especies procedentes de otros continentes (Di Castri 1989), siendo una de las regiones mejor conocidas en cuanto al registro histórico de introducciones. Como en los casos mencionados anteriormente, los registros obtenidos de plantas y vertebrados terrestres muestran un sostenido incremento en el número y la tasa de introducción de especies en los últimos 200 años (Figura 2.3 C), tendencia que se ha mantenido hasta la actualidad a una velocidad estimada entre cuatro y seis especies naturalizadas por año (Genovesi et al. 2009; Kark et al. 2009; Lambdon et al. 2009).
Es importante destacar que las curvas de acumulación que hemos mostrado han sido desarrolladas para un conjunto muy particular y reducido de especies exóticas, las llamadas naturalizadas (véase Tabla 1.1). Por tanto, el número como las tasas de introducción de especies exóticas sensu lato claramente está subestimado en estos estudios, al no incluir al conjunto de taxa no naturalizadas o en incipiente estado de naturalización. Pese a ello, las tendencias documentadas en la literatura muestran un sostenido crecimiento de estos valores (número y tasa), confirmando que la traslocación de especies asistida por humanos constituye un proceso ubicuo, el cual no parece tener freno (Figura 2.1). Sin embargo, llama la atención que los patrones ilustrados manifiesten una tendencia lineal (véase Figuras 2.2 y 2.3), hecho que dista de algunas apreciaciones que describen el fenómeno como de naturaleza exponencial.
Las curvas de acumulación no solo han mostrado su utilidad para reconocer procesos históricos que han propiciado las invasiones, sino que también permiten estimar las tasas y futuras tendencias. Como se verá posteriormente (capítulo 6), esta información es de importancia para establecer acciones de control y manejo de especies exóticas que se transforman en perjudiciales.
| FIGURA 2.3 |
| Número acumulado de especies de plantas no nativas introducidas en tres áreas diferentes. A) Chile (Castro et al. 2005); B) California (Raven 1988; Rejmánek et al. 1991); C) Europa (Lambdon et al. 2009). En B, las líneas continua y segmentada después del “Jepson” 1988 representan posibles tendencias en la tasa de acumulación de especies, dependiendo de la instalación o no instalación de normas que controlen el ingreso de nuevas especies a California. En C, Origen europeo representa a especies que son traslocadas al interior del continente, mientras que Exótico para Europa incluyen especies traslocadas desde el exterior del continente. |
Las circunstancias históricas que rodean la invasión de una especie constituyen variables de relevancia, ya sea por su valor teórico como aplicado (Shigesada & Kawasaki 1997). Esta información puede ayudar a reconstruir y comprender la manera en que ha transcurrido dicha invasión, así como realizar predicciones acerca de su futura dinámica. No obstante, para la mayor parte de las especies exóticas, se disponen de escasos antecedentes acerca de su historia de invasión. Básicamente, esto se debe a dos razones. Por una parte, en el pasado numerosas especies fueron introducidas inadvertidamente y solo fueron reconocidas como exóticas cuando ya se encontraban ampliamente distribuidas. Por otra parte, el interés por el estudio de las invasiones es relativamente reciente en ecología, pues no hace más de 20 años que las publicaciones en el tema han comenzado a aparecer sistemáticamente (Kolar & Lodge 2001; Pyšek et al. 2008).
El año de introducción –como un indicador histórico– es un dato importante para comprender la dinámica invasiva. Sin embargo, ante la incertidumbre e incompletitud de los registros, numerosos autores han recurrido a información auxiliar para estimar el año de introducción. Por ejemplo, algunos estudios se han basado en observaciones efectuadas por viajeros y naturalistas, registros oficiales de importación o exportación de mercaderías, o la presencia de colectas de especímenes depositados en colecciones biológicas (Pyšek & Prach 2003). De esta forma, se ha establecido el concepto de tiempo mínimo de residencia (Rejmánek 2000) como un indicador más bien conservador, que busca establecer el tiempo transcurrido desde la introducción de cierto taxón hasta el presente. El tiempo mínimo de residencia puede ser definido como el lapso que ha transcurrido desde que se realizó el primer registro de una especie exótica en un territorio hasta el momento actual (véase Tabla 1.1).
El tiempo mínimo de residencia ha mostrado correlaciones importantes con algunos atributos invasivos. Por ejemplo, a mayor tiempo mínimo de residencia, mayor será el rango geográfico adquirido en el área recipiente (Pyšek et al. 2003; Castro et al. 2005), o la abundancia poblacional alcanzada en el presente (Pyšek et al. 2003). Recientemente, Pyšek et al. (2009) mostraron que también puede afectar la probabilidad de naturalización de especies exóticas cultivadas, pues un mayor tiempo mínimo de residencia aumenta el lapso (y con ello, la probabilidad) en que pudiese ocurrir el escape del cultivo.
Debido a que la flora y fauna exótica de una región puede estar asociada a diferentes olas de introducción histórica (Figura 2.1), en ocasiones no es posible establecer si una determinada especie presente en una región es nativa a dicha región o arribó a consecuencia de una invasión demasiado remota, para la cual no hay registros. De hecho, las continuas guerras e invasiones humanas en Europa han entremezclado la biota de este continente a tal punto que para muchas especies no es claro su origen nativo o exótico. Un panorama más confiable solo comenzó a disponerse a partir del descubrimiento de América, ocurrido hace más o menos 500 años. Por esta razón, se han acuñado los términos arqueo y neobiota que permiten distinguir organismos cuyo tiempo mínimo de residencia es mayor o menor a 500 años, respectivamente (Holub & Jirásek 1967 en Pyšek et al. 2002). Aunque la decisión de utilizar 500 años como criterio parece arbitraria, básicamente se inspira en el cambio de tasa que experimentó la traslocación de especies a nivel global, luego del año 1500 (Figuras 2.2 y 2.3). Esta decisión también se apoya en el reconocimiento de que el proceso de globalización tiene raíces más o menos reconocibles en la expansión de la cultura occidental, a partir de ese año. En consecuencia, el término arqueobiota –que se puede usar como arqueoflora o arqueofauna, dependiendo del tipo de organismo– se utiliza para distinguir especies presuntamente introducidas antes del año 1500, como sería el caso de Rattus rattus o Mus musculus en Europa. En contraste, neobiota –se puede usar como neoflora o neofauna, dependiendo del tipo de organismo– se emplea para especies introducidas después de 1500, como es el caso de Rattus norvegicus en Europa (Di Castri 1989).
Si las relaciones de transporte e intercambio de bienes y servicios propician las invasiones, entonces las regiones que participan de esta red conectiva deberían mostrar esta impronta en su biota exótica. En este sentido, Europa constituye un continente peculiar, ya que precisamente en los últimos 500 años de historia ha actuado como principal fuente de expansión humana y cultural en la era de la globalización, en especial para el neotrópico (Crosby 2004). Como resultado, la composición de la biota exótica en diferentes partes del globo muestra una importante representación –en ocasiones mayoritaria– de especies que proceden de este continente.
La importancia numérica de la biota europea en otros continentes ha sido evidenciada con claridad en estudios florísticos (Pyšek et al. 2009). Por ejemplo, Kalin-Arroyo et al. (2000) estimaron que la diversidad de las plantas vasculares establecidas en Chile (i.e., naturalizadas) alcanzaría a unas 690 especies, de las que 71% proviene del Viejo Continente (Kalin-Arroyo et al. 2000; véase Figura 2.4). En este país, la impronta europea también puede ser reconocida al analizar la composición taxonómica de algunas formaciones vegetacionales particulares, como son aquellas de la región mediterránea de Chile central. En esta área la flora procedente de Europa representa 77% de las especies naturalizadas (Montenegro et al. 1991). Esta representación puede ser más elevada aún en formaciones conocidas como espinales, donde la cobertura y riqueza de especies de origen europeo puede superar 90% (Figueroa et al. 2004, 2011).
En un análisis similar en México, Villaseñor & Espinosa-García (2004) documentaron que 78% de las especies naturalizadas proviene de Europa (Figura 2.4). En Tasmania (Rozebelds et al. 1999) y Cachemira (Khuroo et al. 2007) ocurre una situación equivalente, pues aunque la representación de flora europea en estos países (50% y 38%, respectivamente; véase Figura 2.4) es algo menor a la documentada para Chile y México, su frecuencia a nivel local es mayoritaria en comparación al conjunto de plantas procedentes de otras regiones.
| FIGURA 2.4 |
| Impronta geográfica de las invasiones establecidas a través de la representación porcentual de flora de origen europeo en floras de Chile (N = 690; Kalin-Arroyo et al. 2000), de México (N = 618; Villaseñor & Espinosa-García 2004), de Tasmania (N = 740; Rozebelds et al. 1999), de Cachemira (N = 571; Khuroo et al. 2007), y de Taiwán (N = 340; Wu et al. 2004). |
De modo similar, de las 340 especies de plantas naturalizadas en Taiwán, Wu et al. (2004) encontraron que más de 50% de ellas proceden del continente americano, la principal fuente de plantas exóticas para esta isla (Figura 2.4). Harris et al. (2007) analizaron 179 especies de enredaderas naturalizadas en Australia y constataron que 23% de ellas procede de Sudamérica, la región con mayor contribución de especies de enredaderas a este país, seguida de Europa (21%) y África (20%).
Debido a que los vínculos de transporte e intercambio pueden cambiar con el tiempo, este hecho también puede ser reconocido como impronta sobre la biota exótica. Costa Rica, por ejemplo, dispone en la actualidad de 1.048 especies de plantas naturalizadas, de las que solo el 13% corresponde a flora de origen europeo (Chacón & Saborio 2006). El resto tiene origen asiático y sudamericano, con representación de 19% y 18%, respectivamente (Chacón & Saborio 2006). De acuerdo a Chacón & Saborio (2006), esta situación obedece al reciente incremento en la introducción de especies ornamentales, cuya naturalización se ha visto favorecida porque estas especies provienen de regiones tropicales que tienen homología climática con Costa Rica. De acuerdo a estos autores, hasta 1821 la representación de flora europea en Costa Rica era mayoritaria.
En contraste con los ecosistemas terrestres, los ecosistemas marino-costeros se encuentran más abiertos a las invasiones, lo que se manifiesta en la multiplicidad de orígenes geográficos de su biota exótica. Por ejemplo, la diversidad de macroinvertebrados bénticos y macro-algas exóticas en las costas de Chile totaliza 47 especies naturalizadas (Castilla et al. 2005), distribuidas en un amplio rango taxonómico. Este incluye 12 especies de algas, 3 anélidos, 5 ascidias, 3 bivalvos, 2 briozoos, 4 crustáceos decápodos, 4 gastrópodos, 3 poríferos, 10 peces y hasta un pasto (Heterozostera tasmanica; Zosteraceae). De esta biota, 10 taxa se distribuyen en la costa Pacífico oriental, desde México hasta Alaska (Figura 2.5); 7 se reparten en la costa Pacífico noroccidental, incluyendo Japón; 6 se encuentran en la costa Pacífico sur occidental que comprende Australia, Nueva Zelanda y Tasmania (Figura 2.5); 5 se hallan en el continente europeo que incluye el Atlántico Norte y Cuenca Mediterránea; y 3 especies se ubican en la costa sur de África (véase Figura 2.5). Como puede ser notado, la totalidad de las especies exóticas presentes en ecosistemas de costa marina de Chile igual se encuentra en una o más regiones distintas del planeta.
De manera análoga, el análisis de la composición de la flora y fauna exótica presente en la costa marina de Estados Unidos muestra la presencia de 298 especies naturalizadas (Ruiz et al. 2000). Esta diversidad se encuentra representada principalmente por crustáceos, moluscos, anélidos y algas, cuyo rango de distribución nativo corresponde a la costa Pacífico indo-oeste (30% de las especies) y Atlántico oeste (20% de las especies), mientras que la representación de organismos procedentes de Europa y Sudamérica fue inferior a 5%, en ambos casos. Invasiones procedentes de otras regiones costeras de Asia, Europa, África y Australia tuvieron una representación intermedia en la neobiota marino-costera estadounidense, que osciló entre 10% y 6%.
| FIGURA 2.5 |
| Procedencia geográfica global de las especies exóticas presentes en los ecosistemas marino-costeros del litoral de Chile. Las áreas achuradas representan las regiones de distribución original para este conjunto de especies (véase Castilla et al. 2005). |
Es importante notar que en los estudios de invasiones en ecosistemas marinos, rara vez se puede atribuir inequívocamente la región de procedencia, pues –como ya se vio– estas especies tienden a mostrar una distribución geográfica extensa, con grandes disyunciones. Este es el caso del anélido Spiophanes bombyx, documentado por primera vez en las costas de Chile en 1974 (Castilla et al. 2005). Este organismo también se halla en las costas del Atlántico Norte y Sur, Cuenca Mediterránea, Sudáfrica, Golfo de México, sudeste de Australia, Islas Falkland o Malvinas, desde el oeste de Canadá al sur de California, Japón y Perú. En atención a que Chile mantiene o ha mantenido intercambio comercial marítimo con todas estas regiones, la procedencia de la población invasiva de Spiophanes bombyx no es posible de establecer. Como veremos más adelante, herramientas moleculares que evidencien las relaciones genealógicas entre las poblaciones globales de este anélido podrían esclarecer el origen y procedencia de sus poblaciones en todas las regiones que ha colonizado.
Numerosas especies han sido introducidas de modo accidental e inadvertido. Algunas de ellas han sido capaces de establecerse y expandir su rango secundario sin que hayan sido notadas. Ante el desconocimiento taxonómico y sistemático de la biota en algunas regiones y países, estas especies pueden ser consideradas nativas sin que realmente lo sean. Para aquellos casos en que existe la sospecha de que determinada taxa nativa se trata realmente de una especie exótica, se ha acuñado el término “especie criptogénica”; es decir, especies cuyo origen (i.e., nativo o exótico) no ha sido claramente establecido (Carlton 1996).
La diversidad o riqueza de especies criptogénicas puede ser relativamente alta en algunos tipos de ecosistemas, como ocurre en los marino-costeros. Probablemente esto se debe a dos razones. Por una parte, la importancia de la dispersión inadvertida, como ocurre con las aguas de lastre o en los cascos de las embarcaciones (Roman 2006), y por otra, a la acción de las corrientes marinas que dispersan organismos de manera espontánea (Ruiz et al. 2000; Hillebrand et al. 2001; Minchin 2007). La representación numérica que las especies criptogénicas pueden llegar a alcanzar es considerable, como lo han mostrado algunos estudios prospectivos. Por ejemplo, entre 2000 y 2003, un equipo de taxónomos examinó diques flotantes y muelles en la costa de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) para identificar la diversidad de organismos nativos y exóticos. En este acotado pero acucioso estudio se identificaron 71 especies exóticas, de las cuales 37 especies eran inicialmente criptogénicas (Pederson et al. 2003).
Un panorama similar lo evidencian estudios realizados en Sudamérica. Por ejemplo, Pérez et al. (2007) examinaron la diversidad de especies marinas exóticas y criptogénicas de las costas de Venezuela, encontrando 22 especies no nativas y otras 67 taxa criptogénicas para las cuales existe duda de su origen nativo o exótico. En Argentina, el número de especies introducidas en la costa sumó 35 y el de especies criptogénicas 48 (Schwindt 2008). Entre estas últimas se hallan taxa de una amplia diversidad taxonómica, como 1 especie de macroalga, 2 esponjas, 6 hidrozoos, 3 anémonas, 13 poliquetos, 2 cirripedios, 10 anfípodos, 1 misidáceo, 2 tanaidáceos, 3 cangrejos y 4 briozoos (Schwindt 2008).
Las especies criptogénicas desafían la certidumbre de nuestros conocimientos biológicos. Como se ha indicado, numerosas especies que han sido descritas como nativas y asignadas a determinada posición sistemática, resultan ser exóticas, lo que producirá modificaciones en el rango nomenclatural de la diversidad taxonómica de un determinado territorio. Ocurre también que luego de establecer que determinado taxón criptogénico es en realidad exótico, queda por dilucidar desde dónde ha provenido esta invasión. Pese a que estas consideraciones son intrincadas, ellas pueden ser dilucidadas usando herramientas moleculares modernas. Básicamente, estas herramientas consisten en el análisis de parentesco entre poblaciones, información que puede ser obtenida de regiones de la molécula de ADN, que actúan como marcadores (Avise 2004). Dos ejemplos que ilustran el confuso estatus sistemático de ciertas especies provienen de mejillones del género Mytilus, los que presentan una alta variabilidad fenotípica. En las costas de California, la similitud morfológica entre las especies del género ha encubierto la invasión del mejillón europeo Mytilus galloprovincialis, muy parecido a la especie nativa Mytilus trossulus, y esta introducción solo se pudo detectar con estudios que emplearon herramientas moleculares (Geller 1999). De igual modo, la llegada encubierta de Mytilus galloprovincialis a la zona sur de Chile solo pudo ser develada recientemente por estudios genéticos (e.g., Borsa et al. 2012), los que además confirmaron que de las dos especies con las que era comúnmente confundido, Mytilus chilensis y Mytilus edulis, la primera había sido descrita equivocadamente y ambas correspondían realmente a la subespecie Mytilus edulis platensis, aislada geográficamente de Mytilus edulis del hemisferio norte.
En el norte de Chile, Castilla et al. (2002) documentaron un caso similar, luego de analizar el estatus del tunicado Pyura stolonifera, comúnmente conocido con el nombre de piure de Antofagasta. Por largo tiempo, el origen nativo o exótico de este taxón estuvo sujeto a controversia (Castilla et al. 2002). Pyura stolonifera ha sido considerado un taxón de distribución disyunta, presente en Australia (Pyura stolonifera praeputialis), Sudáfrica (Pyura stolonifera stolonifera) y América del Sur (Pyura sp.). En Antofagasta (23º44’ S, 70º26’ W), Pyura stolonifera es una especie dominante en hábitats de intermareal rocoso, aunque muestra un rango geográfico acotado a la Bahía de Antofagasta, de una extensión no superior a 70 km de costa (Figura 2.6 A). Usando la secuencia molecular del marcador citocromo oxidasa I (COI), Castilla et al. (2002) analizaron secuencias de especímenes de Pyura, encontrando que su presencia en Chile correspondería a una introducción reciente, proveniente de Australia. En consecuencia, estas dos poblaciones –la australiana y la chilena– eran de la misma especie, actualmente denominada Pyura praeputialis (Figura 2.6 B). Los resultados de Castilla et al. (2002) también mostraron que el taxón sudafricano representaría una segunda especie, ahora denominada Pyura stolonifera (Figura 2.6 B).
No debe sorprender que la biota exótica residente en una determinada región o país no sea del todo conocida, pues el interés por el estudio de las invasiones biológicas solo ha cobrado fuerza en los últimos 20 años. Debido al fortalecimiento de las redes informáticas internacionales, tanto países como regiones completas han destinado esfuerzos para inventariar su biota exótica buscando establecer diagnósticos y regulaciones que limiten el ingreso de especies indeseadas (Vilà et al. 2010). En este contexto, las bases de datos publicadas en la red de internet constituyen un importante avance. Solo en Estados Unidos existen al menos 319 bases de datos de especies exóticas (Crall et al. 2006), cubriendo un amplio rango taxonómico de organismos; entre ellos, plantas vasculares, vertebrados, invertebrados y hongos.
En Europa ha prosperado la iniciativa Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE; www.europe-aliens.org/), que integra información de 48 países. A través de este proyecto colaborativo, se ha conformado un completo y actualizado catastro de la flora y fauna exótica presente en este continente. Sus resultados en flora, por ejemplo, muestran que para un total de 5.789 especies de plantas exóticas, 2.843 proceden de áreas extracontinentales, es decir, tienen origen no europeo; las restantes 2.946 taxa corresponden a traslocaciones al interior del continente (e.g., de un país a otro). Para aquellas especies procedentes de regiones extraeuropeas se determinó que en su mayor parte provienen de dos regiones, Asia (45%) y América (45%); mientras que 10% restante procede de Australia y África. En el caso de especies traslocadas al interior de Europa se ha revelado que ellas han sido extraídas de unos pocos países, como Bélgica, República Checa y Reino Unido (Lambdon et al. 2009; Pyšek et al. 2009), mientras que el resto de los países ha contribuido con un reducido número de taxa.
| FIGURA 2.6 |
| Distribución geográfica y análisis filogenético para Pyura de la Bahía de Antofagasta (véase Castilla et al. 2002). A) Ubicación de la Bahía de Antofagasta y Península de Mejillones. La línea de costa ennegrecida representa la distribución del piure de Antofagasta (Pyura sp.); en círculos blancos se indican los principales sitios de colecta: Isla Santa María, El Edén, Las Conchillas, La Rinconada y El Way; B) Hipótesis filogenética obtenida para las relaciones en Pyura, sostenida por el uso de tres métodos de reconstrucción: Máxima Verosimilitud (ML), Máxima Parsimonia (MP) y Neighbour-Joining (NJ). |
En contraste, para América Latina el levantamiento de bases de datos en internet se encuentra en un menor estado de avance. Muy pocos países disponen de inventarios completos y confiables de su biodiversidad exótica, y de ellos, una fracción minoritaria se ha publicado en la red. En general, el nivel de completitud y exhaustividad de estos inventarios es heterogéneo. En ellos es posible reconocer sesgos taxonómicos donde, por ejemplo, las plantas vasculares y vertebrados terrestres tienden a estar mejor representados y con un mayor nivel de completitud en cuanto a información disponible, mientras que los referidos a invertebrados terrestres o acuáticos, hongos y otros organismos, se encuentran menos atendidos. En América Latina y el Caribe, estas iniciativas han sido financiadas por esfuerzos nacionales e internacionales, como es el caso de la red Inter American Biodiversity Information Network (IABIN; http://i3n.iabin.net/), institución que ha incentivado el levantamiento de catastros digitalizados y bases de datos a la luz de su eje temático de Especies Exóticas Invasivas en Argentina, Brasil, Chile, Colombia, Costa Rica, Guatemala, Jamaica, Paraguay y Uruguay. Es de esperar que estas bases de datos contribuyan a cimentar esfuerzos colaborativos entre países, especialmente en materias de investigación, así como en el control de ingreso de especies pre y posfrontera (véase capítulo 7).
La relocalización de especies está modificando los patrones de distribución y abundancia de taxa bajo diferentes escalas espaciales (Lockwood & McKinney 2001). Un problema central para la conservación de la biodiversidad tal y como la conocemos hoy, es predecir la futura magnitud y sentido de estas modificaciones (Vitousek et al. 1997; Chapin et al. 2000). En esta línea de investigación, diversos escenarios de diversidad han sido predichos (Sala et al. 2000). Entre los más aceptados, se encuentran aquellos que establecen que las invasiones biológicas, uno de los principales promotores del componente biótico del cambio global, contribuiría a un proceso de homogenización global (Rahel 2000, 2002; McKinney 2004a, 2004b; Olden et al. 2004). La homogenización biótica puede ser definida como un proceso de incremento en la similitud composicional entre regiones originalmente más disímiles (McKinney & Lockwood 1999, 2005a, 2005b). Este proceso puede estar dado por un incremento en el número de especies compartidas entre regiones como resultado de la relocalización de especies y/o por la extinción de especies nativas propias de cada área (Figura 2.7 A).
Sin embargo, estos cambios de diversidad pueden ser más complejos de lo preestablecido (Olden & Poff 2003). Según sea el balance y magnitud de las invasiones y extinciones entre diferentes áreas, podrían generarse escenarios composicionales diferentes a la homogenización. Por ejemplo, una posibilidad es que ocurra un proceso de diferenciación biótica, es decir, un evento de disminución en la similitud composicional entre áreas a lo largo del tiempo. Este escenario podría ocurrir como producto de invasiones y extinciones ocurridas diferencialmente entre las áreas que se comparan (Figura 2.7 B), de tal manera que el número de taxa actualmente compartidas entre ellas sería menor al que existía previamente. Una tercera posibilidad es que los patrones de similitud entre áreas se mantengan relativamente inalterados a pesar de la ocurrencia de invasiones y extinciones (Figura 2.7 C).
En términos generales, la evidencia disponible que apoya la ocurrencia de homogenización biótica ha aumentado en los últimos años, por sobre aquellos estudios que documentan diferenciación o no cambios en los patrones de similitud. Estos estudios se han desarrollado sobre grupos taxonómicos relativamente conspicuos y bien conocidos, como aves y peces dulceacuícolas (Rahel 2000; Blair 2001; Marchetti et al. 2001, 2006; Scott & Helfman 2001; Olden et al. 2004, 2006; Clavero & García-Berthou 2006; Clergeau et al. 2006), plantas vasculares (McKinney 2004a,b, 2006; Rooney et al. 2004; Kühn & Klotz 2006; Castro et al. 2007; Castro & Jaksic 2008a) y reptiles (Smith 2006). No obstante, la mayor parte de estos estudios tienen en común que han sido realizados a escalas geográficas reducidas, lejos de la dimensión global del fenómeno.
Uno de los estudios de mayor extensión geográfica fue desarrollado por Castro et al. (2010), quienes evaluaron los cambios composicionales y de similitud florística para 12 sistemas insulares oceánicos (Figura 2.8). En cada uno de ellos, se estudió la composición florística pre y poscolonización europea, para luego calcular la similitud florística mediante el índice de Jaccard, en ambos momentos. Para las 66 comparaciones posibles, 64 casos mostraron aumento de similitud florística y solo en dos la similitud disminuyó, lo que evidencia que los sistemas insulares estudiados se encuentran sujetos a un proceso de homogenización florística. De acuerdo a los datos obtenidos, la homogenización detectada para estas islas es consecuencia principalmente del incremento en el número de especies introducidas que ahora comparten las islas (2.679 taxa), y en mucha menor medida, de las extinciones que se han producido (142 taxa).
Igualmente, el estudio de Cassey et al. (2007) analizó los patrones de cambio en la similitud composicional de la avifauna presente en islas oceánicas de los océanos Pacífico y Atlántico. Aunque el número de islas analizadas en este estudio es considerable (N = 152), la riqueza total de especies de aves que incluyeron fue de solo 1.491 taxa. Estos autores documentaron que la avifauna en islas localizadas en el océano Pacífico se encuentra en un proceso de diferenciación biótica, pues su similitud actual es menor a la que tenían originalmente las islas. Inversamente, las islas del Atlántico se encuentran en homogenización de su avifauna, lo que se constata por el incremento significativo de los niveles de similitud composicional.
Claramente, las tendencias del cambio biótico han mostrado diferencias cualitativas y cuantitativas respecto de la escala geográfica y grupo taxonómico estudiado, como ocurre entre aves y plantas que habitan islas oceánicas. Pese a la importancia de este tipo de estudios, estos aún parecen demasiado escasos como para comprender la complejidad del cambio biótico a escala global. En esta línea, un aspecto metodológico no menor que es necesario resolver, es el uso de métricas y protocolos estándares, lo que permitiría realizar comparaciones para los diferentes tipos de taxa y regiones.
| FIGURA 2.7 |
| Escenarios hipotéticos de homogenización, diferenciación e invariabilidad en la similitud composicional, promovido por invasiones biológicas. A) Una especie exótica coloniza simultáneamente dos comunidades con distinta composición, promoviendo el incremento de la similitud composicional u homogenización biótica; B) Una especie exótica coloniza solo una de las comunidades anteriores, promoviendo la disminución de la similitud composicional o diferenciación biótica; C) Una especie coloniza simultáneamente dos comunidades con similar composición, manteniendo el nivel de similitud original o estasis biótica. |
| FIGURA 2.8 |
| Homogenización florística entre diferentes archipiélagos oceánicos del globo (Castro et al. 2010). A) Localización geográfica de las islas y archipiélagos estudiados. Ascensión (AS), Azores (AZ), Canarias (CA), Cabo Verde (CV), Desventuradas (DE), Pascua (EA), Galápagos (GA), Hawai (HA), Juan Fernández (JF), Madeira (MA), Puerto Rico (PR) y Salvajes (SA); B) Contraste de los valores de similitud taxonómica medidos en condiciones pre y posinfluencia europea en los 12 archipiélagos oceánicos. La similitud fue calculada utilizando el índice de Jaccard y expresada como porcentaje. El eje x señala los valores de similitud original (Jo) mientras que en el eje y se disponen los valores de similitud actual (Ja). La línea diagonal representa la posición ideal de los valores isométricos entre ambos ejes. La nube de puntos se localiza sobre la diagonal, una manera gráfica de evidenciar la homogenización florística (Ja > Jo). |
