Читать книгу Invasiones biológicas en Chile - Fabián Jaksic Andrade - Страница 11
ОглавлениеLos propágulos que han sobrevivido a la dispersión primaria están en condiciones de fundar una colonia, inicialmente de reducido tamaño poblacional. Desde ese momento, la especie recién llegada podrá denominarse exótica (véase Tabla 1.1), pues se trata de una especie novedosa en el área recipiente (véase Figura 1.7).
La colonia será exitosa si logra persistir y expandirse (i.e., naturalizarse), ocupando nuevas comunidades en la región recipiente. En un sentido amplio, la persistencia o establecimiento poblacional de una especie exótica en el hábitat de introducción, es llamada naturalización. La naturalización puede ser definida como un proceso en que los individuos que componen la población son capaces de completar su ciclo de vida, reproducirse y dejar descendencia fértil, permitiendo con ello el crecimiento de la población, o por lo menos, evitando su extinción. Así, las especies naturalizadas corresponden a aquellas especies exóticas cuyas poblaciones se han establecido en términos poblacionales en el área recipiente, a diferencia de las especies exóticas no naturalizadas, cuyo destino es la extinción o la persistencia mediante la propagación humana (Heywood 1989).
Por cierto, estas distinciones deben tomarse con precaución por dos razones. La primera es que, para el caso de especies recientemente arribadas, no es posible discernir con facilidad si se encuentran en camino a la naturalización o en vías de extinción. Esta distinción solo será posible en tanto transcurra suficiente tiempo como para constatar el curso del fenómeno. Una segunda precaución se encuentra en la injerencia o participación humana en el proceso. Tradicionalmente, este término ha implicado que las colonias arribadas son capaces de completar totalmente su ciclo de vida, en ausencia de facilitación humana directa (Richardson et al. 2000b). Para algunas especies esta condición es compleja de evaluar, pues, como ha sido notado previamente, numerosas especies exóticas mantienen poblaciones naturalizadas en ambientes antropizados (e.g., malezas urbanas), lo que constituye una vía de facilitación humana más bien indirecta. De no existir este tipo de hábitat, probablemente muchas especies exóticas no alcanzarían a establecerse o desaparecerían del área recipiente.
Naturalización y expansión son procesos poblacionales interrelacionados, pero conceptualmente desacoplados (Sakai et al. 2001). Para ilustrar la diferencia, pensemos que una colonia fundadora pueda establecerse localmente y permanecer restringida a un determinado lugar. En este caso, la expansión sería nula o muy reducida. En contraposición, una población fundadora podría establecerse y, además, expandirse más allá del punto donde fue inoculada, desarrollando niveles variables de expansión geográfica o de abundancia poblacional (Kolar & Lodge 2001).
Diversos factores intrínsecos y extrínsecos influyen sobre el proceso de naturalización (Castro et al. 2005). A continuación revisaremos algunos de ellos.
Una de las concepciones más intuitivas en ecología de poblaciones sostiene que mientras mayor sea el número de organismos que componen una población, menor será la probabilidad de que esta se extinga (Gotelli 2001). De aquí el estrecho vínculo que existe entre la presión de propágulos y la probabilidad de establecimiento de especies exóticas (véase capítulo 3). Si la introducción de organismos se realiza en reiteradas oportunidades, y ellas contienen un alto número de individuos, la probabilidad de establecimiento en el área recipiente será considerablemente mayor, en contraste a un menor número de eventos de introducción y escasa cantidad de propágulos inoculados (Lockwood et al. 2005).
Diversos factores demográficos se encuentran asociados a este fenómeno de establecimiento poblacional. Por ejemplo, cuando el tamaño de la colonia fundadora es relativamente grande, sus individuos dispondrán de mayores expectativas de encontrar pareja para reproducción, y al mismo tiempo, existirá una menor probabilidad de que eventos ambientales (e.g., perturbaciones) extingan o reduzcan considerablemente la colonia fundadora (Dennis 2002). Estas condiciones constituyen manifestaciones del llamado efecto Allee, característico de poblaciones de pequeño tamaño (Taylor & Hastings 2005).
Las poblaciones que crecen logísticamente, muestran una función negativa entre la tasa de crecimiento per cápita y el tamaño de la población (Figura 4.1 A). Esta relación establece una dinámica densodependiente como consecuencia del aumento del tamaño poblacional y su efecto sobre la tasa de crecimiento per cápita (Gotelli 2001). Sin embargo, algunas especies bajo condiciones de reducido tamaño poblacional, exhiben una relación funcional diferente, usualmente modelada como una función cuadrática negativa (Figura 4.1 B, C). Este hecho implica una tasa de crecimiento per cápita menor a la esperada para su tamaño poblacional. De acuerdo a Taylor & Hastings (2005), este tipo de efecto puede variar entre una magnitud débil o severa, dependiendo de los parámetros que definen la función. En el primer caso, y pese al pequeño tamaño poblacional, la tasa de crecimiento per cápita siempre adquiere valores positivos (Figura 4.1 B), conduciendo a una reducción de la tasa de crecimiento poblacional dado cierto valor de densidad poblacional. Por otra parte, bajo condiciones de efecto Allee severo, la tasa de crecimiento per cápita podría tomar valores negativos bajo una densidad umbral (Figura 4.1 C), implicando que la pequeña población decrecerá hasta la extinción por debajo de este punto. Debido a que con frecuencia las colonias fundadoras pertenecientes a especies exóticas tienen un reducido tamaño, la probabilidad de extinción aumenta.
| FIGURA 4.1 |
| Descripción gráfica de las posibles relaciones funcionales entre la tasa de crecimiento per cápita y la densidad de la población. A) Dinámica sin efecto Allee en la que la tasa de crecimiento per cápita declina con el tamaño poblacional; B) Dinámica con efecto Allee débil en que la tasa de crecimiento per cápita muestra una relación cuadrática con el tamaño poblacional; C) Dinámica con efecto Allee fuerte (véase texto). |
Un dominio relativamente poco explorado en estudios demográficos de poblaciones invasivas, es el papel de la diversidad genética en el establecimiento o naturalización de la colonia fundadora (Miura 2007). Se debe tener presente que desde el punto de vista poblacional, la diversidad genética constituye un atributo que permitirá responder a las fluctuaciones ambientales en el área recipiente (Lee 2002; Prentice et al. 2008). Por tanto, una mayor diversidad genética constituye un factor que debiese facilitar la naturalización, en contraste a una condición de menor diversidad genética.
Debido a que las colonias fundadoras usualmente poseen un reducido tamaño poblacional, ellas contienen una fracción minoritaria de la diversidad genética de la especie presente en su rango de origen (Avise 2004). Por tanto, es altamente probable que esta reducida diversidad represente un impedimento para su establecimiento poblacional (Prentice et al. 2008). Efectos genéticos deletéreos pueden llevar a la colonia fundadora a la extinción, a menos que se incremente su diversidad genética. Este es el caso de la depresión por endocruza, que se produce cuando la adecuación biológica de las generaciones descendientes de una población pequeña, se ve mermada por el incremento de la homocigocidad de alelos deletéreos (Ayala 1982).
Como se ha señalado, una mayor diversidad genética en la colonia fundadora permitirá un aumento en la probabilidad de establecimiento, pero a la vez favorecerá la expansión espacial, pues las nuevas combinaciones alélicas y génicas de la progenie facilitarán su sobrevivencia bajo las nuevas condiciones ambientales en el área recipiente. En angiospermas, la poliploidía ha sido un importante factor evolutivo (Adams & Wendel 2005), y además, ha sido asociada a su habilidad invasiva (Baker 1974). De acuerdo a Hurka & Neuffer (1997) y Slotte et al. (2006), la evolución por hibridización de la hierba bolsita del pastor (Capsella bursa-pastoris) explicaría su dotación tetrapoliploide (2n = 32), la que a su vez estaría relacionada con su capacidad de colonización. Actualmente, esta Brassicaceae está distribuida en prácticamente todo el globo, con excepción de la Antártica (Randall 2002). Las otras dos especies que conforman el género Capsella (Capsella rubella y Capsella grandiflora), son taxa diploides y exhiben una distribución geográfica menos extensa (Slotte et al. 2006).
La diversidad genética sensu lato puede aumentar como resultado de mutaciones neutras o aquellas con valor adaptativo, hecho que puede ocurrir aun en pocas generaciones (Hendry et al. 2007), o indirectamente por el cambio en el valor adaptativo de algunas combinaciones alélicas. Este parece ser el caso de la invasión del jacinto brasileño (Eichornia paniculata), cuyos genes que promueven la autofertilización son escasos en el rango nativo, pero son más frecuentes en las islas caribeñas donde esta especie ha invadido (Kollmann & Bañuelos 2004).
Atributos morfofuncionales que favorecen la naturalización
La naturalización implica la existencia de rasgos morfofuncionales preadaptados para hacer frente a un ambiente novedoso. Por ejemplo, es improbable que especies de plantas tropicales pudieran colonizar áreas templadas o desérticas, donde las condiciones ambientales de humedad y temperatura no son apropiadas para su sobrevivencia. Este tipo de consideraciones ha estimulado dos líneas de investigación cuyo fin es predecir qué especies podrían naturalizarse y/o expandir su distribución tornándose invasivas. Por una parte, se encuentran aquellos estudios focalizados en la búsqueda de atributos morfofuncionales asociados al éxito invasivo y, por otra parte, se hallan aquellos estudios que evalúan correlaciones ambientales entre las áreas de origen y recipiente.
La búsqueda de atributos morfofuncionales que facilitan la naturalización fue originalmente planteada por Baker (1974). Baker desarrolló esta concepción pensando principalmente en malezas de campos de cultivo, mediante un análisis comparativo de especies que eran catalogadas como tal versus aquellas que no lo eran. Pese a que el interés de Baker estuvo centrado en el campo agronómico, rápidamente sus ideas se extendieron hacia el campo de la ecología de invasiones, probablemente porque muchas malezas son a la vez plantas exóticas.
Diversas características se encuentran asociadas con la habilidad de naturalizarse. En plantas vasculares, por ejemplo, estas características suelen estar relacionadas con rápido crecimiento y reproducción, sistemas reproductivos que combinan modalidad sexual y asexual, y abundante producción de flores y semillas (Noble 1989). Otros rasgos adicionales se reconocen en la dispersión de semillas (e.g., tamaño de la semilla, modo de dispersión), la capacidad de fijar nitrógeno, y el origen biogeográfico o banda latitudinal que las especies invasoras ocupan en su rango original (Rejmánek 1995; Rejmánek & Richardson 1996). Algunos de estos atributos se encuentran estrechamente asociados filogenéticamente a ciertos linajes, de tal manera que dichos linajes presentan características intrínsecas que los hacen más proclives a naturalizarse una vez que han sido relocalizados (Pyšek 1998b).
Por su parte, Ehrlich (1989) desarrolló esta idea para vertebrados, preguntándose: ¿por qué ciertas especies de vertebrados son particularmente buenas colonizadoras y otras no? ¿Existen rasgos que puedan ayudar a explicar esta diferencia? Este autor encontró que, en términos generales, es posible reconocer en aquellas especies de reputación invasiva un conjunto de atributos que a priori parecen asegurar su éxito (véase Tabla 4.1). Entre estos atributos se encuentran la alta movilidad, una dieta generalista, corto tiempo generacional, alta variabilidad genética y plasticidad en los atributos de historia de vida (e.g., estrategias r y K; Tabla 4.1), entre otros. Sin embargo, este autor también destacó varios casos en que especies filogenéticamente emparentadas, como por ejemplo el gorrión doméstico Passer domesticus y su congénere Passer montanus, exhiben diferencias en su capacidad invasiva a pesar de compartir varios de estos atributos.
Es claro que no todas las especies naturalizadas o colonizadores exitosos –ya sean plantas o animales– poseen todos estos rasgos invasivos, y que al mismo tiempo, el hecho de poseerlos no garantiza su naturalización o éxito de colonización (Crawley 1987). No obstante, Pyšek & Richardson (2007) han renovado el interés en este tipo de investigación, pues han acumulado bastante evidencia para apoyar el valor predictivo de algunos síndromes invasivos, particularmente en plantas vasculares.
| TABLA 4.1 | |
| Atributos que se asocian a especies de vertebrados invasores exitosos y no exitosos (Ehrlich 1989). | |
| Invasores exitosos | Invasores no exitosos |
| Amplio rango nativo | Pequeño rango nativo |
| Abundante en su rango original | Raro en su rango original |
| Nómade | Sedentario |
| Dieta amplia | Dieta restringida |
| Tiempo generacional corto | Tiempo generacional largo |
| Capaz de cambiar entre estrategias r y K | Incapaz de cambiar |
| Alta variación genética | Poca variabilidad genética |
| Gregario | Solitario |
| Hembra capaz de colonizar por si sola | Hembra incapaz de colonizar por sí sola |
| Más grande que la mayoría de sus parientes | Más pequeño que la mayoría de sus parientes |
| Asociado con Homo sapiens | No asociado con Homo sapiens |
| Capaz de funcionar en amplio rango de condiciones físicas | Capaz de funcionar solo en un rango estrecho de condiciones físicas |
Correlaciones ambientales de rango
Como se mencionó anteriormente, los rasgos que facilitan la naturalización se encuentran asociados a la filogenia o taxonomía biológica (Pyšek 1998b). Así, los atributos que promueven la colonización en determinada agrupación taxonómica no necesariamente se hallan en otro linaje que sea igual de exitoso como colonizador (Pyšek & Richardson 2007). Este punto se puede ilustrar examinando el papel de la reproducción vegetativa en plantas vasculares, rasgo que no puede ser en modo alguno una condición de éxito para vertebrados, ya que este tipo de reproducción no les es propio. Esta situación ha propiciado la búsqueda de otro tipo de mecanismos, esta vez basados en la lógica de la analogía climática.
La analogía climática supone que organismos que en su rango de origen se encuentran expuestos a determinadas condiciones climáticas (i.e., ambientales), deberían exhibir alta probabilidad de naturalizarse en áreas de clima similar. En efecto, esta variable ha mostrado ser un buen predictor de la naturalización y extensión geográfica del rango secundario, en parte porque asume que la naturalización no depende exclusivamente de la configuración morfofuncional de los organismos, sino que también depende de su interacción con el medio (Hierro et al. 2005). Por ejemplo, Sax (2001) comparó los límites latitudinales (superior e inferior) de la distribución de aves y mamíferos introducidos recíprocamente entre los continentes de América del Norte y Eurasia (Figura 4.2). El análisis mostró significancia estadística para el límite latitudinal superior, estimado como la mayor latitud del rango (aves: r2 = 0,46, P < 0,001, Figura 4.2 A; mamíferos: r2 = 0,38, P < 0,001, Figura 4.2 B), aunque esta relación fue menor, pero igualmente significativa para el límite inferior, estimado como la menor latitud del rango (aves: r2 = 0,13, P < 0,001, Figura 4.2 C; mamíferos: r2= 0,16, P < 0,001, Figura 4.2 D). En términos generales, estos resultados muestran que existe buena correspondencia entre los límites de rango nativo y naturalizado para los vertebrados estudiados. Este fenómeno estaría relacionado con las restricciones que imponen las condiciones ambientales asociadas con la latitud. Así, las especies en su rango secundario mostrarían patrones similares de ajuste ambiental que los exhibidos en el rango de origen.
Interacciones poblacionales como determinantes de la naturalización
Las interacciones poblacionales también han mostrado tener importancia en el proceso de naturalización. En efecto, una vez arribadas, las especies exóticas establecen coacciones con miembros de la comunidad nativa o con otros taxa exóticos previamente establecidos, implicando relaciones de consumo, de couso de recursos, polinización o dispersión de semillas, etc., que bien pueden facilitar o impedir su establecimiento. En base a esto, diversas hipótesis han sido planteadas acerca de los mecanismos promotores de la naturalización.
| FIGURA 4.2 |
| Distribución de los límites de rango geográfico para especies de aves y mamíferos en continentes del hemisferio norte (Sax 2001). Se muestra la relación entre las latitudes máximas del rango nativo y latitudes máximas del rango exótico para aves (A) y mamíferos (B), y la relación entre las latitudes mínimas del rango nativo y latitudes mínimas del rango exótico para aves (C) y mamíferos (D). |
Charles Darwin fue uno de los primeros en preocuparse por las causas de la naturalización, aunque solo recientemente sus ideas han sido reformuladas como hipótesis y puestas a prueba de manera formal. Una de ellas es conocida como la Hipótesis de Naturalización de Darwin (Daehler 2001), la que ha cobrado renovado interés. Darwin se basó en las observaciones del botánico de Candolle (1855), quien notó que las plantas exóticas presentes en numerosas localidades del mundo pertenecían a géneros que diferían de los representados en las comunidades recipientes. Esta sencilla observación le permitió a Darwin (1859) hipotetizar que la invasión de especies congenéricas era poco probable debido a que estas experimentaban una intensa competencia con taxa nativos “más adaptados” a su comunidad. Contrariamente, la invasión de una especie perteneciente a un género no representado en la comunidad recipiente, tendría mayores expectativas de éxito por la ausencia de competidores cercanos.
Analizando seis floras regionales de Estados Unidos, Mack (1996) documentó que las especies naturalizadas se distribuyeron con mayor frecuencia en géneros exóticos no representados previamente en dichas áreas. Por su parte, Rejmánek (1996, 1998) encontró que un mayor número de especies de pastos naturalizados en California pertenece a géneros exóticos no representados en la flora de la región. Particularmente interesante es el estudio de Strauss et al. (2006), quienes utilizando un árbol filogenético de la familia Poacea, encontraron que el comportamiento de especies de pastos considerados malezas agrícolas en California estuvo asociado a géneros con mayor distancia filogenética a las poáceas nativas, en comparación con pastos exóticos no invasivos que se encuentran más emparentados a las taxa de nativas (véase Figura 4.3). Como se puede concluir, esto da apoyo a la Hipótesis de Naturalización de Darwin.
Otros estudios, en cambio, no han encontrado evidencia favorable a la hipótesis. Por ejemplo, Daehler (2001) encontró que en la flora naturalizada de Hawai, los géneros exóticos no estuvieron sobrerrepresentados respecto de los géneros ya presentes. Duncan & Williams (2002) obtuvieron resultados similares para la flora naturalizada en Nueva Zelanda, y Ricciardi & Mottiar (2006), para peces dulceacuícolas en distintos lagos del hemisferio norte. Un interesante estudio realizado en Chile, esta vez comparando el tamaño de rango geográfico para especies de plantas naturalizadas que difieren en el nivel de parentesco con la flora nacional (Escobedo et al. 2011). Para la flora naturalizada, estos autores distinguieron tres niveles de parentesco: cercano, mediano y lejano. El nivel cercano estuvo representado por taxa naturalizada pertenecientes a géneros ya representados en la flora nativa de Chile; la flora naturalizada de parentesco intermedio estuvo compuesta por especies pertenecientes a géneros no representados en la flora nativa, pero sí a familias; finalmente, en el nivel de parentesco más distante estuvieron especies de familia completamente novedosas para el país. Escobedo et al. (2011) encontraron que el tamaño de rango estuvo significativamente afectado por el nivel de parentesco, aunque de manera inversa a lo predicho por la Hipótesis de Naturalización de Darwin. Es decir, las especies de parentesco cercano tuvieron rangos promedio más extensos que aquellas taxa de parentesco más distante. Estos autores han indicado que el mayor parentesco puede facilitar (y no inhibir) la naturalización, puesto que una cercanía taxonómica o filogenética de alguna manera asegura la posesión de rasgos homólogos, preadaptados que facilitan la expansión de la flora emparentada.
| FIGURA 4.3 |
| Superárbol para géneros de pastos (Poaceae) nativos y exóticos presentes en California (Strauss et al. 2006). De acuerdo a lo descrito por estos autores, las especies de la familia Poaceae que han alcanzado el estatus de invasiva (maleza o peste) en California se encuentran menos emparentadas que aquellas especies no invasivas. Los recuadros con diferente color y achurado acompañan a géneros que contienen especies nativas, invasivas y no invasivas, solas o en combinación. |
Otras tres hipótesis ampliamente difundidas son: (a) Liberación del Enemigo Natural; (b) Arma Novedosa; y (c) Habilidad Competitiva Incrementada. La primera fue planteada por Darwin (1859) y perfeccionada por Elton (1958); ella sugiere que las comunidades recipientes usualmente no contienen enemigos naturales (i.e., depredadores, parásitos, patógenos), los que sí están presentes en la comunidad de origen. Por ello, los organismos introducidos en una nueva área se ven favorecidos al liberarse del efecto negativo de enemigos naturales.
La hipótesis de Liberación del Enemigo Natural ha sido utilizada para explicar la invasión del conejo europeo (Oryctolagus cuniculus) en Chile central. Utilizando un acercamiento comparativo entre comunidades mediterráneas de Chile y España, Jaksic & Soriguer (1981) documentaron una subrepresentación del lagomorfo exótico en la dieta de los depredadores nativos chilenos. Ellos establecieron que los tamaños de depredadores entre ambos ecosistemas mediterráneos eran similares, e hipotetizaron que la menor eficiencia de los depredadores chilenos en la captura del conejo podría explicar su aparente escape a la depredación.
Es interesante notar que si bien la hipótesis de Liberación del Enemigo Natural constituye la base conceptual de las prácticas de control de plagas y malezas, ampliamente aplicadas en conservación biológica y en sistemas productivos (Huffaker & Messenger 1976; Holt & Lawton 1994; Zavaleta et al. 2001), la evidencia empírica que la sustenta es solo parcial. En sistemas planta-herbívoro, por ejemplo, resulta relevante la distinción entre herbívoros de tipo generalista o especialista, ya que probablemente toda comunidad recipiente contiene herbívoros generalistas capaces de consumir un amplio espectro de plantas o sus tejidos, incluyendo a las especies exóticas (Crawley 1987, 1997; Maron & Vilà 2001). Sin embargo, diversos estudios señalan que en sus comunidades de origen las plantas rara vez son controladas por sus enemigos naturales, por lo que la eventual colonización de comunidades recipientes no concuerda necesariamente con la metáfora del escape. Al mismo tiempo, en las comunidades recipientes también es posible encontrar herbívoros capaces de afectar negativamente a las plantas exóticas, por lo que esta situación nuevamente no coincide con las expectativas de la hipótesis del escape (Maron & Vilà 2001; Keane & Crawley 2002; Parker et al. 2006).
La Hipótesis del Arma Novedosa fue originalmente desarrollada para explicar la naturalización de plantas que exudan compuestos alelopáticos (Thompson 1991; Callaway & Ridenour 2004). Específicamente, esta hipótesis propone que la liberación de dichos compuestos aleloquímicos por parte de la planta exótica puede actuar como factor de inhibición o exclusión del crecimiento de plantas nativas de la comunidad residente. Este hecho favorecería la naturalización al reducir a los competidores nativos, y probablemente también podrían desalentar a los herbívoros del suelo. Desde hace tiempo, la alelopatía ha sido sugerida como uno de los factores que afectan la dinámica vegetacional en ecosistemas mediterráneos y la capacidad de invadirlos (Müller 1966; Ballester & Vieitez 1979). Sin embargo, este efecto ha sido escasamente evaluado en condiciones de campo (Montenegro et al. 1978; Fuentes et al. 1984, 1987; Kruse et al. 2010). Existen pocos ejemplos que demuestran la importancia de la alelopatía para el éxito en la invasión de ecosistemas mediterráneos, como el caso de los pastos Elytrigia repens y Vulpia myuros, ambas especies de origen europeo (Friebe et al. 1995; An et al. 1997), o Centaurea diffusa, un invasor de Eurasia cuyos efectos alelopáticos se expresan sobre hierbas del oeste de América del Norte (Hierro & Callaway 2003). Particularmente severo parece ser el efecto de la lantana (Lantana camara), que desde América tropical y Sudamérica ha invadido bosques mediterráneos de Australia, ejerciendo efectos alelopáticos (Gentle & Duggin 1997). La evidencia experimental señala que la exudación de compuestos alelopáticos por la lantana es capaz de suprimir la germinación y reducir la tasa de crecimiento y la supervivencia de dos especies nativas (Gentle & Duggin 1997).
Finalmente, la Hipótesis de Habilidad Competitiva Incrementada se basa en que los organismos se encuentran sujetos a compromisos de asignación de los nutrientes y la energía disponible, que les permiten resolver funciones fisiológicas, tales como reproducción, crecimiento y defensa (Tilman 1988; Stearns 1992). Asumiendo que en las comunidades recipientes existen pocos enemigos naturales, la hipótesis predice que una cantidad neta de nutrientes y energía será reasignada desde funciones defensivas, por ejemplo, hacia crecimiento y reproducción. Esta hipótesis concibe a las especies naturalizadas como capaces de cierto grado de exención en los compromisos fisiológicos, cuyo resultado se traduce en un mejor –y probablemente mayor– desempeño competitivo frente a las especies nativas (Daehler & Strong 1997; Willis et al. 1999).
La mayor parte de las hipótesis y explicaciones teóricas respecto de la naturalización enfatizan las interacciones antagónicas, ya sea de competencia, depredación o parasitismo. No obstante, algunos estudios han mostrado la importancia de las interacciones positivas al interior de la comunidad (i.e., mutualismo, facilitación) en promover la naturalización (Simberloff & Von Holle 1999; Richardson et al. 2000a). Estas interacciones positivas pueden establecerse entre invasores que favorecen mutuamente su naturalización (Simberloff & Von Holle 1999; Richardson et al. 2000a; Christian 2001; Grosholz 2005), o entre especies exóticas y nativas (Richardson et al. 2000a). Uno de los ejemplos más citados en Chile supone el presunto efecto de los herbívoros exóticos tanto domésticos (caballos, vacas) como silvestres (conejos, liebres), que luego de ser introducidos en la parte central del territorio –así como en otras comunidades mediterráneas– habrían facilitado la expansión de hierbas exóticas naturalizadas en las formaciones de matorral (Kruger et al. 1989; Kalin-Arroyo et al. 2000). Efectivamente, estos herbívoros pueden consumir y defecar semillas intactas, especialmente de hierbas que tienden a ser muy pequeñas y resistentes a la digestión. Sin embargo, hasta la fecha no se han realizado estudios cuantitativos de este fenómeno.
Biodiversidad como resistencia biótica a la naturalización
Elton (1958) observó que las comunidades más ricas en especies usualmente contienen menos taxa exóticos que las comunidades menos diversas. Este autor propuso que la susceptibilidad a la invasión se relaciona negativamente con la riqueza comunitaria, por lo que a medida que aumenta la riqueza se reduciría el número o proporción de especies exóticas establecidas en la comunidad (Figura 4.4 A). Posteriormente, MacArthur (1970) le dio condición de hipótesis a la observación de Elton, argumentando que el mecanismo implícito en esta relación estaría dado por competencia interespecífica. Invocando la Teoría de Nicho, MacArthur planteó que una mayor diversidad de especies en la comunidad recipiente permitiría ocupar la mayor parte de los recursos (o ejes de nicho). A medida que la comunidad se satura, los recursos disponibles para nuevos colonizadores se verían reducidos, y con ello la probabilidad de establecerse. De acuerdo a su riqueza, las comunidades serían capaces de albergar un número determinado de especies exóticas, por lo que se dice que estas exhiben invasibilidad o resistencia diferencial (Rejmánek 1989; Levine & D’Antonio 1999; Londsdale 1999).
En los últimos 20 años se han realizado numerosos estudios para determinar la relación funcional entre la diversidad de la comunidad recipiente y la invasibilidad o resistencia a la invasión. Un hecho controversial emergió al constatar que, a escala regional (una región incluye un conjunto de comunidades), la riqueza de especies residentes mostró una relación positiva –y no negativa– con el número de especies exóticas establecidas (Figura 4.4 B; Fox & Fox 1986; Crawley et al. 1999; Lonsdale 1999; Stohlgren et al. 1999; Levine 2000). Estos hallazgos abrieron diversos focos de discusión, uno de ellos acerca del papel de la diversidad como mecanismo efectivo y eficiente de repulsión de nuevas especies, y la importancia de la competencia interespecífica como factor de resistencia comunitaria (Levine & D’Antonio 1999).
| FIGURA 4.4 |
| Relaciones hipotéticas entre la diversidad comunitaria (constituida por especies nativas) y el éxito de las invasiones biológicas evaluado como el número de especies exóticas capaces de colonizar en la comunidad. A) Relación negativa que describe que a mayor diversidad de la comunidad recipiente, menor será la probabilidad de éxito de invasión; el mecanismo de resistencia biótica sería la competencia interespecífica (Elton 1958); B) Relación positiva que asume que un incremento en la diversidad comunitaria resultaría en un incremento de la probabilidad de éxito de invasión; este patrón estaría mediado por un aumento de la heterogeneidad espacial y de la disponibilidad de recursos a medida que aumenta la diversidad (Levine 2000); C) Visión conciliadora que describe las tendencias positivas y negativas observadas entre la riqueza comunitaria nativa y el éxito de invasión; este modelo propone que la discrepancia ha emergido como consecuencia de la escala espacial en que esta relación funcional ha sido estudiada (Shea & Chesson 2002). |
Desde la perspectiva regional, las comunidades se ven expuestas a un recambio natural de especies (β-diversidad) producto de la heterogeneidad de condiciones ambientales (clima, perturbaciones), geográficas y de recursos (Ricklefs 1987). Así, el conjunto de comunidades de una región conforman hábitats propicios para albergar un creciente número de especies exóticas (Naeem et al. 2000; Cornwell & Grubb 2003). Esta situación no permite reconocer si la riqueza efectivamente promueve la resistencia a la invasión y de qué manera. Para desentrañar esta interrogante se han realizado numerosos experimentos de campo y de microcosmos, los que han aportado claridad a la discusión. En términos sencillos, estos experimentos controlan el número y/o abundancia de las especies nativas, adicionando números variables de especies exóticas (o sus propágulos). Posteriormente, evalúan si la riqueza comunitaria inicial afectó el número, abundancia o biomasa de los elementos exóticos establecidos (Tilman 1997).
De modo interesante, la mayor parte de estos experimentos efectivamente documentan una relación negativa entre diversidad e invasibilidad, o positiva entre diversidad y resistencia (Stohlgren et al. 1999; Naeem et al. 2000; Kennedy et al. 2002; Byers & Noonburg 2003; Zavaleta & Hulvey 2004). Así, la idea de que la biodiversidad constituye por sí misma una barrera a la invasión ha cobrado mayor fuerza. Shea & Chesson (2002) han intentado conciliar la discrepancia a nivel de escalas a través de un modelo gráfico (Figura 4.4 C). Sin embargo, el debate aún persiste. Una reciente revisión de estudios experimentales y observacionales reveló que la resistencia mediada por interacciones interespecíficas entre nativas y exóticas, si bien puede reducir la invasión, no la revierte o impide. Con ello se ha abierto un nuevo frente de debate, esta vez relacionado con la eficiencia o permeabilidad de la barrera de resistencia comunitaria (Levine et al. 2004).
En Chile, Sax (2002) estudió las correlaciones entre riqueza específica y abundancia de hierbas nativas y exóticas en dos comunidades (un matorral costero y un matorral xérico), y las comparó con comunidades similares de California. Bajo las diferentes escalas espaciales utilizadas (1 - 400 m2), los resultados fueron consistentes en mostrar que la riqueza específica de hierbas nativas y exóticas se encuentran correlacionadas positivamente, mientras que sus respectivas abundancias no muestran una relación estadísticamente significativa. De acuerdo a Sax, este patrón podría ser explicado por dos mecanismos. En primer lugar, la importancia de las interacciones positivas (por sobre las negativas) en las comunidades, lo que permite la coexistencia de elementos nativos y exóticos. En segundo lugar, los mecanismos que facilitan la diversidad en especies nativas, también parecen favorecer a las especies exóticas. Debido a que Sax (2002) realizó sus muestreos en sitios afectados por incendios en diferentes años, los resultados mostraron además que las especies naturalizadas tienden a ser más abundantes en sitios recientemente perturbados (quemados), mientras que estas diferencias suelen diluirse con la antigüedad del incendio. Este autor sugirió que lo anterior sería el resultado de una flora herbácea nativa pobremente adaptada a los incendios (que a diferencia de California, en Chile son de origen antrópico y no naturales), por lo que las perturbaciones de origen humano (i.e., incendios, pastoreo por ganado) contribuirían a facilitar la coexistencia entre hierbas nativas y exóticas (véanse también Holmgren et al. 2000; Figueroa et al. 2004).
Utilizando una aproximación gráfica, Davis et al. (2000) y Shea & Chesson (2002) han proporcionado herramientas teóricas y conceptuales para explicar y eventualmente predecir la naturalización. Davis et al. (2000) propusieron un modelo gráfico que enfatiza la importancia de los recursos disponibles para que una especie exótica logre establecerse (Figura 4.5). De acuerdo al modelo, la disponibilidad de recursos está determinada por las tasas de provisión o suministro de recursos (en el eje x; Figura 4.5) y de consumo (en el eje y; Figura 4.5), que definen una isoclina de balance consumo/suministro. Las especies exóticas solo podrían establecerse si la tasa de provisión, de consumo, o ambas, aumentan la disponibilidad de recursos para ellas. Aunque esta proposición parece trivial, la contribución conceptual radica en la necesidad de evaluar la resistencia competitiva a la invasión en base a la disponibilidad de recursos, y no tan solo como una respuesta fenomenológica al número o abundancia del invasor. Finalmente, Shea & Chesson (2002) desarrollaron un marco conceptual para explicar el éxito de las invasiones biológicas basado en el concepto de oportunidad de nicho, que describe el conjunto de condiciones favorables que se encuentran en una comunidad y que promueven el establecimiento de las especies exóticas. Es así que el nivel de recursos disponibles es parte de la oportunidad de nicho, y al mismo tiempo lo es la ausencia de depredadores, la presencia de sitios seguros y de agentes dispersantes, etc. Aunque los autores no prevén una relación necesaria entre la oportunidad de nicho y el éxito de la invasión, sus resultados analíticos y experimentales revelan que comunidades más diversas tienden a albergar un menor número de especies exóticas en comparación con aquellas menos diversas.
| FIGURA 4.5 |
| Modelo de naturalización basado en balance de suministro de recursos y su consumo por parte de la comunidad (Davis et al. 2000). La línea segmentada representa la isóclina de disponibilidad de recursos en que se encuentran balanceados el suministro y el consumo por parte de la comunidad nativa recipiente. Debido a este balance, los puntos cercanos a la isoclina constituyen un área de máxima resistencia a la invasión, pues no habrá recursos disponibles para la especie exótica. El punto A representa una condición cualquiera en que una comunidad se encuentra respecto de su isoclina. Por tanto, al aumentar el suministro de recursos a la comunidad (moviéndose del A al punto D) o disminuir el consumo de recursos por parte de la comunidad (moviéndose del punto A al B) o ambos (moviéndose del punto A al C), la comunidad se moverá hacia áreas en que la resistencia a la invasión se ve disminuida. |
