Читать книгу Alimentación para el deporte y la salud - Joan Ramon Barbany - Страница 12

El adenosín trifosfato (ATP) proporciona la energía precisa para la contracción muscular. Rompiendo su enlace P terminal, libera una importante cantidad de energía química, de 7,8 a 12 kcal/gramo, según el tejido.

El ATP se encuentra en pequeñas cantidades en la fibra muscular, de modo que, si la contracción dura más de 2-3 segundos, debe ir siendo resin-tetizado, en primer término a partir de las reservas de fosfocreatina del músculo también li-mitadas y, cuando éstas se agoten, oxidando glucosa o ácidos grasos, presentes como glucógeno o triglicéridos respectivamente en la propia fibra, o que le puedan llegar por vía sanguínea procedentes de las reservas de otros tejidos corporales (hígado en el caso del glucógeno y tejido adiposo para las reservas de grasa).

RESÍNTESIS DEL ATPA

El ATP que va siendo consumido se recupera por distintas vías (Figura 4.1). Directamente mediante un sencillo proceso de transferencia del grupo fosfato a partir de la fos-focreatina, o mediante reacciones metabólicas oxidativas a expensas de la glucosa y los ácidos grasos. Otras posibilidades, interesantes en ejercicios extenuantes, suponen la participación de aminoácidos y de cuerpos cetónicos o la obtención de energía a partir del adenosín difosfato (ADP).

Figura 4.1 : Procedimientos de resíntesis del ATP.

UTILIZACIÓN DE LA FOSFOCREATINA

La fosfocreatina tiene ya preformado un enlace fosfato con elevado contenido energético, transferible hasta el ADP (transfosforilación). Este proceso se hace sin oxígeno y por ello es anaeróbico (Figura 4.2). Por no requerir la puesta en marcha del metabolismo oxi-dativo, es una vía muy rápida, pero con el inconveniente de que las reservas de fosfo-creatina, aunque superiores a las de ATP, son también pequeñas. Se agotan transcurridos 8-10 segundos de contracción intensa.

Figura 4.2: Transferencia de enlaces fosfato de contenido energético elevado entre la fosfocreatina y el ADP.

OXIDACIÓN DE SUSTRATOS ENERGÉTICOSA

La célula en general y la fibra muscular en particular pueden obtener su energía por oxidación de los principios inmediatos: glúcidos, lípidos y proteínas. Se usan unos u otros según:

 – El tipo de tejido: las neuronas, los hematíes y las células renales utilizan glucosa de forma casi exclusiva.

 – Las condiciones de utilización: en determinadas condiciones las neuronas pueden usar cuerpos cetónicos como combustible. La fibra muscular en reposo o en ejercicio de baja intensidad consume ácidos grasos, mientras que en el ejercicio intenso oxida glúcidos (ver cap. 5).

El mecanismo oxidativo es común (Figura 4.3). Consta de una primera etapa en la que las sustancias acumuladas como reserva (glucógeno, triglicéridos y en cierta manera también las proteínas) son hidrolizadas hasta sus correspondientes unidades estructurales: glucosa, ácidos grasos y aminoácidos. En una segunda etapa éstas son oxidadas siguiendo vías específicas que conducen principalmente a la acetil-CoA. A partir de aquí la tercera etapa pone en marcha el ciclo de Krebs, con obtención de CO₂ (que será eliminado con el aire espirado) y de H₂ que se une al O en la cadena respiratoria mitocondrial formando H₂O y liberando energía química, responsable de generar enlaces con un contenido energético elevado con formación de ATP, a partir de ADP y de fosfato. La fosfocreatina se obtiene en la fibra muscular por simple transferencia de este fosfato desde el mismo ATP.

Figura 4.3: Esquema de los procesos de degradación y oxidación de los principios inmediatos.

Para la síntesis de los intermediarios del ciclo de Krebs es imprescindible la presencia de la glucosa (reacciones anapleróticas), de modo que, si ésta no se encuentra en cantidad suficiente, se alteran gravemente los mecanismos de obtención de energía por la célula.

Glucosa como combustible muscular (Figura 4.4)

La glucosa procedente de la dieta, principalmente por degradación del almidón, se almacena en el hígado y el músculo en forma de glucógeno (glucogénesis). Cuando es necesario, estas reservas son movilizadas y reconvertidas de nuevo a glucosa (glucoge-nólisis).

Figura 4.4: Esquema oxidativo de la glucólisis (oxidación de la glucosa), vías aeróbica y anaeróbica.

En situación de reposo el consumo de glucosa por el músculo es mínimo. Por el contrario, durante el ejercicio físico la fibra muscular pasa a utilizar cantidades importantes de glucosa, por sus características propiedades metabólicas.

La glucosa puede ser oxidada con o sin participación del oxígeno (glucólisis aeróbica y glucólisis anaeróbica, respectivamente). Ambas vías son comunes hasta piruvato.

 – En anaerobiosis la oxidación es parcial, con formación de lactato como producto final y un escaso rendimiento (2 ATP).

 – En aerobiosis el piruvato ingresa en la mitocondria y se convierte en acetil-CoA, que pone en marcha el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria mitocondrial. La oxidación es completa, hasta CO2 y H2O y con un elevado rendimiento energético (36-38 ATP).1

El ácido láctico resultante de la glucólisis anaeróbica baja el pH de la fibra muscular, con riesgo de inactivación enzimática. Por ello debe ser adecuadamente neutralizado por los sistemas tampón de la fibra muscular y a continuación metabolizado (Figura 4.5).

 – Una tercera parte (aproximadamente) del lactato permanece en el propio músculo, siendo transformado de nuevo en piruvato cuando las circunstancias lo permitan.

 – La mayor parte es vaciado a la sangre (2/3 restantes) y llega al hígado donde mayori-tariamente es reconvertido en glucosa por la vía de la gluconeogénesis. Ácidos grasos como combustible muscular (Figura 4.6)

Ácidos grasos como combustible muscular (Figura 4.6)

Los ácidos grasos procedentes de la hidrólisis de las grasas y aceites de la dieta son almacenados en forma de triglicéridos en los tejidos de reserva grasa y en el músculo. Cuando es necesario, estas reservas son hidrolizadas por lipólisis en sus constituyentes glicerina y ácidos grasos.

Figura 4.5: Destino metabólico del lactato muscular.

Figura 4.6: Esquema oxidativo de la beta-oxidación (oxidación aeróbica de los ácidos grasos).

 – La glicerina se incorpora a la glucólisis (etapa de los triosa-fosfatos).

 – Los ácidos grasos son transportados por la sangre, en su mayoría asociados a proteínas plasmáticas, aunque también una pequeña parte puede ser transportada en forma libre. Se utilizan en los tejidos en los que existe demanda energética siguiendo la vía de la beta-oxidación, siempre aeróbica.

Para ingresar en la mitocondria donde será oxidado, el ácido graso debe atravesar la membrana mitocondrial. Para ello es imprescindible su unión con la carnitina, que actúa como transportador. Algunas ayudas ergogénicas pretenden potenciar el consumo de ácidos grasos por el músculo suministrando elevadas cantidades de carnitina como suplemento (ver cap. 13). Una vez en el interior de la mitocondria los ácidos grasos van siendo fraccionados en porciones de 2 carbonos, que como acetil-CoA ponen en marcha el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria mitocondrial. La oxidación es completa con CO₂ y H₂O como productos finales y una elevada producción de ATP, lógicamente distinta para cada ácido graso y tanto más elevada cuanto mayor es el número de átomos de carbono de los que dispone. No existe posibilidad de oxidación anaeróbica de los ácidos grasos.

Aminoácidos como combustible muscular (Figura 4.7)

Los aminoácidos pueden ser también sometidos a oxidación cuando las circunstancias metabólicas lo requieran. En su mayor parte proceden de la hidrólisis (proteólisis) de algunas proteínas estructurales, en especial aquellas que han sufrido desgaste o fractura durante el trabajo muscular. Los aminoácidos resultantes pasan a la sangre o, en el caso de las proteínas musculares hidrolizadas, pueden permanecer en la propia fibra muscular. Sus opciones metabólicas son múltiples y difieren para cada tipo de aminoácido. Además, un mismo aminoácido presenta diversas alternativas en su oxidación.

Figura 4.7: Representación esquemática del destino oxidativo de los principales aminoácidos.

Para que los aminoácidos puedan ser metabolizados es necesaria su desaminación, eliminado su grupo amino (NH₂) como amoníaco (NH₃). Éste es notablemente tóxico y por esta razón debe ser prontamente eliminado, lo que se consigue en el hígado a través del ciclo de formación de urea, que después se excreta principalmente por la orina.

 – Los aminoácidos cetogénicos siguen vías que conducen en general hasta ácidos grasos, que después son oxidados mediante la beta-oxidación.

 – Los aminoácidos glucogénicos pueden ser convertidos en glucosa, oxidable aeróbi-ca o anaeróbicamente, según las condiciones.

Utilización de cuerpos cetónicos

Los cuerpos cetónicos (?-hidroxibutirato, acetoacetato y acetona) son producidos en el hígado por una vía colateral, que se pone en marcha cuando el grado de oxidación de los ácidos grasos supera la capacidad de tratamiento de la acetil-CoA que va siendo generada por el ciclo de Krebs. Excepto la acetona, que no es metabolizable y se excreta por la orina, el sudor y el aire espirado, los otros cuerpos cetónicos pueden ser metabo-lizados y reutilizados por otros tejidos, previo paso a acetil-CoA.

Puede recurrirse a esta opción energética en determinados ejercicios de baja intensidad y de muy larga duración, con una destacada oxidación de ácidos grasos, y en los que por esta razón la tasa de formación de cuerpos cetónicos suele ser elevada. Algunos tejidos como el nervioso y la propia fibra muscular aprovechan los cuerpos cetónicos llegados desde el hígado por vía sanguínea. Este recurso es interesante cuando las reservas hepáticas de glucógeno se han agotado por completo y la hipoglucemia puede dificultar la actividad neuronal o la contracción muscular.

Sus posibilidades de utilización son siempre limitadas, porque concentraciones plasmáticas elevadas de cuerpos cetónicos producen acidosis sanguínea y son causa de fatiga.

Formación de ATP a expensas del ADP

El ADP dispone todavía de dos enlaces P de contenido energético elevado, que no son directamente aprovechables por razones bioquímicas. No es posible, por tanto, su hipotética hidrólisis a adenosín monofosfato (AMP) y P. El ADP sólo es utilizado como combustible en circunstancias excepcionales de grave déficit energético, siguiendo vías complejas y de baja rentabilidad.

La reacción inicial catalizada por la miocinasa combina 2 ADP, con formación de ATP y AMP, sin necesidad de oxígeno y sin formación de ácido láctico (metabólicamente es una vía anaeróbica aláctica).

El ATP es utilizado por el músculo, pero el AMP, por razones bioquímicas y termodinámicas, no puede ser convertido en ADP y sigue una vía metabólica larga y compleja (vía de los purín nucleótidos), representada en la Figura 4.8, con obtención de NH₃. Éste por su toxicidad debe ser catabolizado rápidamente a través del ciclo de la urea.

Figura 4.8: Ciclo de los purín nucleótidos (destino del AMP).

Eliminación del amoníaco (NH₃)

El NH₃ procedente de la desaminación de aminoácidos o de la utilización de ADP como combustible provoca la rápida aparición de fatiga por su elevada toxicidad neurológica y metabólica. Debe ser convenientemente tratado:

 – Una fracción se excreta directamente por la orina como NH3 y NH4+ neutralizado por fosfatos.

 – En su mayor parte es convertido en urea en el hígado (ciclo de la urea, Figura 4.9), que se elimina por la orina y en una pequeña parte también por el sudor. Algunas ayudas ergogénicas tratan de combatir la fatiga suministrando intermediarios del ciclo de la urea, tratando de potenciar la eliminación del exceso de NH3 como urea (ver p. 130).

BALANCES OXIDATIVOS Y RENDIMIENTO METABÓLICO DE LAS DISTINTAS VÍAS Y COMBUSTIBLES MUSCULARES

Las opciones metabólicas oxidativas presentan balances y rendimientos energéticos distintos según el combustible utilizado y las condiciones de oxidación.

Figura 4.9: Ciclo de la urea.

Opciones metabólicas: aeróbica/anaeróbica

 – El ATP, la fosfocreatina y en su caso el ADP no requieren O2 para rendir energía y naturalmente no producen lactato. Siguen vías anaeróbicas alácticas.

 – La glucosa puede oxidarse por glucólisis anaeróbicamente, con formación de lactato (vía anaeróbica láctica). Si las condiciones de oxigenación lo permiten, también puede ser oxidada por completo hasta CO2 y H2O, por una vía aeróbica.

 – Los ácidos grasos sólo presentan la opción de vía aeróbica. El balance energético de los ácidos grasos depende de la longitud de su cadena y de la presencia de dobles enlaces.

 – Los aminoácidos tienen diversas posibilidades, pudiendo ser oxidados por vías ae-róbicas o anaeróbicas, con un balance energético semejante al de la glucosa. Algunos de ellos pueden ser transformados en glucosa en el hígado mediante la vía glu-coneogénica.

Rendimiento energético por gramo

El rendimiento energético de la oxidación de los ácidos grasos es muy superior al de los aminoácidos o la glucosa por su mayor producción de ATP. Además, como los lípidos son muy hidrófobos, se acumulan en sus depósitos "secos", es decir, sin acompañamiento de agua, mientras que en el caso del glucógeno su fuerte hidrofilia determina que con tengan siempre una apreciable cantidad de agua. Es lógico que, al ofrecer unas expectativas de rendimiento calórico por unidad de peso muy elevadas, las grasas sean la forma principal de depósito energético.

Rendimiento energético aproximado en la oxidación aeróbica (kcal/gramo)

Glucosa	4
Aminoácidos	4
Ácidos grasos	9

Rendimiento energético por volumen de oxígeno consumido

La mayor capacidad de generación energética, respecto del volumen de oxígeno necesario para su oxidación, corresponde a la glucosa. Por este motivo, como en el ejercicio intenso el suministro de O₂ a los músculos activos es un factor limitante, se prioriza la utilización de glucosa como combustible, capaz de generar más calorías con un mismo volumen de O₂, a pesar de su menor rentabilidad por gramo y la escasez de sus reservas.

Rendimiento energético por volumen de O2 consumido (kcal/l)

Glucosa	5
Aminoácidos	4,5
Ácidos grasos	4,7

Velocidad de utilización

La mayor velocidad corresponde al ATP y la fosfocreatina, disponibles de inmediato. Del resto de opciones la más veloz es la oxidación anaeróbica de la glucosa y la más lenta la de los ácidos grasos, lo que explica las diferencias en la cronología de utilización de sustratos por la fibra muscular (ver p. 59).

Velocidades de utilización de combustibles por la fibra muscular (mol/s)

ATP	3
Fosfocreatina	1,6
Glucosa (oxidación anaeróbica)	1
1 Glucosa (oxidación aeróbica)	0,5
Ácidos grasos	0,24
Aminoácidos	variable según tipo y vía oxidativa

Potencia relativa máxima

Expresa la capacidad de formación de ATP respecto de la unidad de tiempo y se estima en función de los moles de ATP generados por minuto. Varía con el tipo de combustible y la vía metabólica seguida, pero es el parámetro que determina cuál es el combustible prioritariamente utilizado en los ejercicios en los que es preciso comunicar una gran fuerza en poco tiempo (de esprint y potencia).

Potencia máxima (moles ATP generados por minuto)

ATP y fosfocreatina	3,6
Glucosa (anaeróbica)	1,6
Glucosa (aeróbica)	1,0
Ácidos grasos	0,5 (aprox.)

Capacidad total máxima

Expresa la disponibilidad total de suministro de energía a la fibra muscular y se valora en moles de ATP por unidad de masa de tejido. Muy escasa en relación con el ATP y la fosfocreatina, lo que explica su fácil y rápido agotamiento. La capacidad en relación con la glucosa es también limitada, en particular si se utiliza por vía anaeróbica. Por el contrario y como más adelante se expone, la capacidad total energética de los ácidos grasos es muy elevada.

Capacidad total máxima (moles de ATP disponibles)

ATP y fosfocreatina	0,7
Glucosa (anaeróbica)	1,2
Glucosa (aeróbica)	90,0
Ácidos grasos	muy alta

Producción de agua

La oxidación de los principios inmediatos produce agua como producto final. Esta denominada “agua metabólica”contribuye a paliar la deshidratación (ver cap. 12). Se divide en:

1 a) Agua de almacenamiento. El glucógeno y en menor medida las proteínas son muy hidrófilos y pueden retener volúmenes de agua importantes (1 gramo de glucógeno retiene aproximadamente 3 ml de agua; las proteínas retienen volúmenes menores). Los lípidos, por ser hidrófobos, se almacenan “en seco”.

2 b) Agua de oxidación. En las reacciones oxidativas aparece agua como producto final en volúmenes distintos para cada biomolécula.

Rendimiento en agua metabólica (ml/g)

Glucógeno	0,85
Lípidos	1,1
Proteínas	variable según tipo de proteína y vía oxidativa

ALMACENAMIENTO DE ENERGÍA

La energía es almacenada en el organismo en forma de glucógeno (hígado y fibra muscular) o de triglicéridos (grasas de reserva y fibra muscular). Las proteínas musculares cumplen funciones estructurales, pero también pueden ser oxidadas en determinadas circunstancias.

Un varón de 70 kg de peso, no entrenado y en condiciones nutricionales normales, tiene unas disponibilidades energéticas importantes, principalmente como reserva grasa (más de 10 kg, alrededor de las 100.000 kcal). Las reservas en forma de proteínas oxidables, difícilmente evaluables, son considerablemente menores, y las de glucógeno, muy escasas.

Depósitos y reservas energéticas de un varón no entrenado, con el 15% aproximadamente de grasa corporal

Grasas (1 g = 9 kcal)
- panículo adiposo, grasa muscular, abdominal, etc.	10,5	95.000
- ácidos grasos libres y triglicéridos sanguíneos	0,003	27
Glúcidos (1 g = 4 kcal)
- glucógeno muscular	0,3	1.200
- glucógeno hepático	0,1	400
- glucosa sanguínea y de líquidos extracelulares	0,01	40
Proteínas (1 g = 4 kcal)
- musculares	5,5	22.000
- otras	no	evaluables
TOTAL DE RESERVAS ENERGÉTICAS (KCAL)		118.667

INTERCONVERSIÓN ENTRE PRINCIPIOS INMEDIATOS

Los hidratos de carbono, lípidos y proteínas son parcialmente interconvertibles (Figura 4.10). Como norma general, los excedentes de glucosa, aminoácidos y ácidos grasos son fácilmente convertidos en lípidos, aunque por el contrario los lípidos y los ácidos grasos sólo excepcionalmente pueden ser transformados en aminoácidos y glucosa.

De los triglicéridos de las reservas grasas, tan sólo la glicerina puede incorporarse al metabolismo de la glucosa. Algunos ácidos grasos pueden transformarse en aminoácidos, aunque sólo los ramificados y de número impar de carbonos (de nula significación dietética) pueden transformarse en glucosa.

Figura 4.10: Representación esquemática de los mecanismos de interconversión entre principios inmediatos.

La glucosa y algunos aminoácidos (glucogénicos) son interconvertibles entre sí. Como consecuencia de todo ello:

 – El sobrante de glucosa fácilmente se convierte en reservas de grasa. Algo semejante ocurre con los aminoácidos.

 – La glucosa es de ingestión obligada, porque no puede fabricarse a partir de ácidos grasos y sólo puede obtenerse en pequeña medida a partir de la glicerina de las reservas de triglicéridos o de los aminoácidos resultantes de la degradación de proteínas movilizadas.

 – Una dieta baja en glucosa obliga a utilizar proteínas corporales (es proteolítica).

Los hidratos de carbono engordan menos que los lípidos por diversas razones:

 – El rendimiento calórico es muy diferente: más del doble los ácidos grasos en relación con la glucosa (9 kcal /gramo respecto a 4 kcal/gramo).

 – Las reservas de grasa son todo grasa; en las de hidratos de carbono una parte notable es agua (los lípidos son hidrófobos y no acumulan agua, mientras que los hidratos de carbono sí la acumulan por su polaridad).

 – Asimismo el coste metabólico de la conversión en grasa corporal es distinto: en el caso de los lípidos sólo se precisa un 3% de las calorías ingeridas, mientras que en el caso de los hidratos de carbono se precisa un 23%.

¹ Según la coenzima que intervenga en la transferencia de H₂ a la mitocondria.