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¿Qué adjetivos nos vienen a la mente cuando oímos la palabra «perro»? Lo más probable es que en la lista aparezcan «leal», «amistoso», «cariñoso» y «fiel». ¿Y si pensamos en «zorro»? Esa palabra trae a la mente toda una serie de adjetivos con connotaciones diferentes, como «taimado», «artero», «astuto», «escurridizo», «ladino» o «engañoso». Gran parte de los adjetivos que asociamos con los zorros tienen un componente despectivo o, como mucho, un respeto precavido.

Como la mayoría de nosotros no hemos tenido una gran interacción con los zorros, estas asociaciones de ideas nos vienen de otras fuentes, a menudo a través de fábulas como las de Esopo. Una típica es El cuervo y la zorra.¹ El cuervo, al descubrir un buen pedazo de queso, se retira a la rama de un árbol para comer tranquilamente. La zorra observa al cuervo con su botín y se relame. Pero como los zorros no pueden trepar a los árboles, tiene que aplicar un acercamiento indirecto. Primero adula al cuervo, alabando su plumaje satinado y sus elegantes patas. Luego le pregunta si tiene una voz igual de bella. Cuando el cuervo abre la boca para graznar, deja caer el pedazo de queso, y la taimada zorra obtiene su premio. El cuervo se queda con un palmo de narices.

La fotógrafa y artista de instalaciones Sandy Skoagland usa estas asociaciones con gran acierto en su obra Fox Games.² La imagen muestra un restaurante, con sus mesas, sillas, cubiertos, copas, jarrones y paneras…, pero sin personas. En su lugar, hay zorros de tamaño natural dispersos por el cuadro, en diversas posturas y actitudes que sugieren que se lo están pasando muy bien. Varios están saltando; uno de los que salta está a punto de caer sobre otro zorro tendido boca arriba, como un gato. De hecho, la mayoría de estos zorros tienen una actitud gatuna, sobre todo el que está en primer plano, mirando de frente al observador con despreocupación.

Como en todo arte surrealista de calidad, la escena tiene algo que desorienta emocionalmente. En parte, la respuesta está en la monocromía, ese estridente rojo burdel que, combinado con la peculiar iluminación, crea una atmósfera alucinógena que no parece ni de día ni de noche. Otro elemento desconcertante son los propios zorros, que están pintados en gris, en claro contraste con el fondo, lo que hace que destaquen aún más. (Un zorro, no obstante, es del color del fondo: esta mutación aporta un elemento más de desorientación). Es imposible no fijarse en los matices de las posturas y en las acciones de los zorros, que a primera vista son entrañables, atractivos y despiertan una sonrisa. Pero también hay algo siniestro. Al fin y al cabo, son zorros, con todas las connotaciones que eso tiene: taimados, arteros, engañosos, etc. No son animales en los que se pueda confiar; no son animales que uno quisiera acariciar; ese animal juguetón sobre la mesa podría morder a cualquiera que lo intentara.

Lo más desconcertante es el hecho de que estos zorros están en un interior, cómodamente instalados bajo techo. Los zorros son animales salvajes, y los animales salvajes viven al aire libre. Los animales salvajes se encuentran en un lugar cerrado solo cuando algo ha ido mal. En esta escena algo debe de haber ido muy mal. En conjunto, puede parecer una escena posapocalíptica.

Figura 1.1. Fox Games, instalación de 1989.

No obstante, quizá no haga falta un apocalipsis para que los zorros entren en casa. Quizás, en un futuro no tan distante, Fox Games se vea de un modo muy diferente; quizá desconcierte menos, quizá sea más natural. El color y la iluminación seguirán ejerciendo su efecto, pero los zorros simplemente se verán como unos animales monos, raros en este contexto solo por su gran número, como las casas de esos locos que viven rodeados de decenas de gatos. Los zorros, como los gatos y los perros, podrían llegar a convertirse en animales de compañía. Ese fue el objetivo de un científico ruso singular, Dmitry Beliáyev, que se propuso descubrir cómo creamos a los gatos y a los perros: el proceso de domesticación.

UN TIPO LISTO Y VALIENTE

En la década de 1940, Beliáyev había alcanzado una posición de prestigio como genetista en Moscú, pero entonces se puso en contra a las autoridades soviéticas. El problema fue su negativa a rebatir el marco de trabajo de la genética establecido a mediados del siglo XIX por el monje moravo Gregor Mendel, y que aún se considera la base de la genética moderna. Desde luego, el mendelismo, como se dio en llamar, no era una teoría problemática o controvertida para el mundo de aquel tiempo; de hecho, era un planteamiento ortodoxo. Pero en la Unión Soviética, debido a una combinación particular de circunstancias, Mendel se asoció con una visión del mundo burguesa y reaccionaria. Y los que lo defendían corrían un peligro evidente. Analizándolo con la perspectiva del tiempo, de este estado de cosas se hizo responsable a un agrónomo advenedizo, Teofrim Lysenko, pero lo cierto es que el caso era más complicado.³

Quizás el mayor problema interno al que se enfrentó Josef Stalin durante aquel periodo fue la escasez de alimentos, en particular de trigo (hambruna que había creado él mismo, a través de la obligada colectivización de los agricultores). Stalin necesitaba encontrar desesperadamente un modo de mejorar las provisiones de alimentos, y le pareció que Lysenko se lo ofrecía. Según la teoría mendeliana estándar, para que el trigo mejorara hacían falta unas mutaciones muy improbables, que podían potenciarse de forma gradual mediante el cultivo selectivo. Pero Lysenko sostenía que el trigo se podía mejorar genéticamente mucho más rápido mediante la manipulación de determinados factores medioambientales. Básicamente, proponía que había ciertas alteraciones mediaombientales que podían provocar la modificación genética del trigo, y que estas podían manipularse para obtener características deseables.⁴

(La teoría de Lysenko se correspondía con una visión de la evolución derivada en parte del gran evolucionista francés Jean-Baptiste Lamarck, y sigue empañando el nombre de Lamarck hasta el día de hoy, aunque este formulara la primera teoría de la evolución y fuera muy admirado por el propio Darwin).⁵

Una vez que Stalin se decidió a favor de Lysenko, los que plantearon objeciones se encontraron en una posición arriesgada. Los más afortunados se vieron despojados de sus puestos académicos y como investigadores; los menos afortunados fueron encarcelados.

El hermano mayor de Beliáyev, Nikolái, que también era genetista, fue de los menos afortunados. Murió en un campo de trabajo. Lo mismo le ocurrió a Nikolái Ivanóvich Vavilov, uno de los genetistas más importantes de su generación.⁶ Otro biólogo evolucionista de fama internacional, y padrino de la evo-devo, Iván Ivanóvich Schmalhausen, tuvo que asistir personalmente a la destrucción de sus obras en público, entre ellas su clásico Factors in Evolution.⁷

El propio Beliáyev tuvo algo más de suerte. Pero no salió indemne: en 1948, le quitaron su cargo como director del Departamento de Cría de Animales en Moscú. Consiguió seguir realizando investigaciones mendelianas a escondidas durante la década siguiente, disfrazándolas de estudios sobre la fisiología animal, hasta que en 1959 dio un cambio a su trayectoria que le cambiaría la vida.

Aunque la mayoría (sobre todo los rusos) no considerarían que trasladarse a Siberia pudiera potenciar su carrera, fue eso precisamente lo que consiguió Beliáyev. En Novosibirsk, lejos del alcance de las miradas de los burócratas de Moscú, contribuyó a la creación del Departamento Siberiano de la Academia Soviética de las Ciencias; también se convirtió en director del Instituto de Citología y Genética de dicho departamento. Bajo su liderazgo, la institución se convertiría en uno de los centros de investigación punteros en el estudio de la genética clásica y molecular.

DOMESTICACIÓN

Beliáyev no solo era partidario de la genética mendeliana; también era un gran defensor de Darwin y de la síntesis moderna, y tenía algunas ideas muy originales sobre el funcionamiento de la evolución. Le interesaba particularmente la evolución en condiciones de tensión, como en el caso de alteraciones rápidas del medioambiente o en el de la colonización de un nuevo hábitat. Para Beliáyev, el proceso de domesticación era una evolución de este tipo. El nuevo hábitat era el creado por el hombre.

Beliáyev tenía unas cuantas ideas interesantes sobre cómo se producía la domesticación, y en un principio se centró en la domesticación del lobo. ¿Cómo puedes obtener un perro pequinés a partir de un lobo? Antes de examinar las hipótesis específicas de Beliáyev, consideremos los diferentes aspectos en que las modernas razas de perros se han ido apartando de sus ancestros.

El tamaño es el más obvio. Los chihuahuas tienen un tamaño que es una fracción del de los lobos, mientras que los alanos, los loberos y los bullmastiff son considerablemente más grandes que estos.

Algo menos evidente, pero no menos marcadas, son las alteraciones esqueléticas creadas por los seres humanos, más allá de las relacionadas con la talla. La pelvis y los hombros se han modificado de diversos modos. Se les ha acortado o alargado la columna de diferentes maneras. Una parte de la columna, el rabo, ha demostrado ser especialmente fácil de manipular. Incluso las razas más parecidas a los lobos, como los huskies, los cazadores de alces noruegos o los malamutes, tienen el rabo rizado, algo que nunca se encuentra en los lobos salvajes. En otras razas, como el pastor alemán, el rabo cae hacia abajo de un modo antinatural; los rabos de los lobos salen rectos hacia fuera. En muchas razas, el rabo se ha reducido considerablemente.

El cráneo del lobo se ha modificado hasta casi resultar irreconocible. En un extremo del espectro están los pequineses y los carlinos, en los que el cráneo se ha acortado hasta el punto de dificultar la respiración normal; en el otro extremo están los collies y los afganos, con un cráneo bastante alargado y estrecho. La forma del cráneo también se ha alterado de muchos otros modos. De hecho, la diferencia en cuanto a forma craneal es más pronunciada aún que la diferencia en tamaño. Supera no solo a la de todos los demás cánidos juntos, sino también a la del resto de los carnívoros, grupo de familias que incluye, además de los cánidos, a los felinos, las hienas, las familias de comadrejas y civetas, las de osos, pandas y mapaches, así como las de focas, morsas y leones marinos.⁸ Dicho de otro modo, los seres humanos han logrado en solo 15.000-30.000 años más de lo que consiguió la evolución prehumana en los cincuenta millones de años anteriores.

El pelaje de los perros también se ha vuelto muy diferente. El pelo rizado o tieso de los caniches y de algunos terriers no tiene precedente en los lobos, ni tampoco el pelo largo y de aspecto enmarañado de los pequineses o de los perros ovejeros. En muchos perros, el color también dista mucho del de los lobos. En realidad, los lobos lucen colores muy variados, que van del blanco al gris oscuro. Pero los perros han ampliado considerablemente su paleta cromática, sobre todo en el espectro amarillo-rojo-marrón. Aún más notables son las combinaciones de color halladas en diversas razas de perro, especialmente los mantos blancos con manchas o los moteados. Por lo que nosotros sabemos, nunca ha existido un lobo salvaje moteado.

Las orejas caídas son otro rasgo característico de la domesticación. En algunas razas, como los pinschers o dóbermans, en los que se busca un aspecto «salvaje», se les cortan las orejas mediante intervención quirúrgica, para dejárselas puntiagudas, cosa que les da un aspecto más parecido a las del lobo.

Las diferencias de conducta entre los lobos y los pequineses son al menos tan pronunciadas como sus diferencias físicas. Los lobos no ladran. Un lobo no se sentaría en el regazo de nadie si pudiera, ni buscaría la aprobación de su amo, ni siquiera agitaría el rabo al verle. Agitar el rabo es una conducta característica de la domesticación. Y, sobre todo, los lobos no leen las intenciones de las personas como los perros. Si señalamos hacia un objeto, un lobo nos «entenderá» lo mismo que nos entendería un gato, o sea, nada en absoluto. Ni tampoco seguirá la mirada de nadie ni detectará las sutiles fluctuaciones en las emociones o la atención, y desde luego no buscará nuestra aprobación, aunque lo criemos desde el nacimiento. Nuestra habilidad para entrenar a los perros para que hagan cualquier cosa depende en gran medida del hecho de que reconozcan nuestro dominio. Un lobo, aun cuando fuera criado por el hombre, no vería las cosas así. Y no vale la pena perder el tiempo enseñando a un lobo a atrapar algo al vuelo. No es que saltar en busca de no sé qué suponga una ofensa a la dignidad del lobo (aunque quizá pudiera serlo): es que un lobo no «lo pillaría», ni literalmente ni en sentido figurado.

¿Fueron alterándose todos estos rasgos físicos y de comportamiento de forma independiente? ¿O será que algunos de ellos son consecuencia involuntaria de la alteración de otros rasgos? Beliáyev se inclinaba decididamente hacia la segunda posibilidad, por un fenómeno conocido como «pleiotropía»: que un mismo gen pueda afectar a rasgos múltiples. La pleiotropía supone que la selección —sea natural o artificial— de un único rasgo puede afectar a muchos otros. Por eso los biólogos evolutivos distinguen entre la selección para y la selección de.⁹

El rasgo para el que se hace la selección es el objetivo de la selección; los cambios correlacionados en otros rasgos reflejan la selección de. Por ejemplo: la selección para obtener un cabello pelirrojo en los humanos resultará también en la selección de un tono de piel claro, pecas y ojos azules. Es un paquete. Del mismo modo, Beliáyev estaba convencido de que muchos rasgos de los perros se presentan en forma de paquete de efectos secundarios provocados por la selección de otra cosa. Es más, propuso que el objetivo de la selección, el rasgo para el que se había hecho la selección, no era un rasgo físico, sino conductual: el de la docilidad.¹⁰

Para poner a prueba esta idea, Beliáyev decidió replicar experimentalmente el proceso de domesticación. Eligió como sujeto de estudio a otro miembro de la familia de los cánidos, el zorro plateado, variedad del clásico zorro rojo (Vulpes vulpes), nativo de América del Norte y el norte de Eurasia, elegida por Skoagland para su obra de arte.

Obtuvo los zorros necesarios para el experimento de una fábrica de pieles de Estonia.¹¹ Treinta machos y cien hembras tuvieron la suerte de escapar de la fábrica de pieles con el pelaje intacto. No fueron elegidos al azar, sino que se escogió a los más dóciles de los miles de zorros del criadero. Beliáyev y Liudmila Trut, su colega y colaboradora desde el inicio de este proyecto, quisieron seleccionar un rasgo. Solo uno: la capacidad de tolerar la proximidad humana sin mostrar miedo ni una actitud agresiva. Únicamente se permitió criar en cada generación al 5% de los machos más dóciles y al 20% de las hembras más dóciles.¹²

A la cuarta generación, alguno de los cachorros empezó a menear el rabo cuando sus cuidadores se acercaban, conducta sin precedentes en los zorros. A la sexta generación, algunos de los cachorros buscaban el contacto humano; no solo meneaban el rabo, sino que también gimoteaban; también les lamían la cara de un modo que cualquier dueño de un perro reconocería. Lo más notable de esta conducta es pensar que estos cachorros se criaron como lo habrían hecho en la granja de zorros, con el mínimo contacto humano.¹³

A los cachorros que meneaban el rabo y daban lametazos se les situó en la categoría de «élite». La proporción de cachorros de élite aumentó a cada generación sucesiva; hacia la trigésima generación, era del 49%. En 2005, todos los cachorros estaban en la categoría de élite y eran aptos para ser adoptados como mascotas.¹⁴ Por su comportamiento, se dice que los zorros domésticos ocupan un lugar entre el perro y el gato: son más independientes que los perros, pero responden mejor a las instrucciones del ser humano que un gato. Quizá lo más notable sea que estos zorros domésticos también pueden leer las intenciones del ser humano a través de gestos y miradas.¹⁵ Eso supone haber pasado, en solo unos cincuenta años, de un zorro salvaje que si alguna vez se encontrara dentro de un restaurante, se sentiría extremadamente incómodo, a un zorro domesticado que podría sentirse bastante cómodo en ese entorno. Eso sí, puede que a los humanos nos lleve más tiempo cambiar nuestras tan arraigadas actitudes para aceptar estas nuevas incorporaciones a la oferta de mascotas.

Tan notables o más que las alteraciones en conducta fueron los cambios físicos que acompañaron esta transformación. En primer lugar, empezaron a pasar cosas extrañas en el pelo de los zorros. Algunos presentaban manchas marrones sobre su color plateado típico; otros salieron moteados, con manchas blancas de diferente tamaño sobre un fondo negro. El mechón blanco de la frente, tan característico en los caballos, reses y cabras domesticados, entre otros, empezó a aparecer con una frecuencia cada vez mayor. En algunos zorros, la longitud del pelo también aumentó.¹⁶

Hubo otros cambios físicos significativos, que hicieron que los zorros domesticados adoptaran un aspecto parecido al de los perros. Empezaron a aparecer orejas caídas y rabos rizados. En fases posteriores también cambió el esqueleto; los huesos de las patas se acortaron, al igual que el rabo; también se acortó el hocico, mientras que el cráneo —y por tanto el rostro— se ensanchaba, al estilo de los perros.¹⁷

La fisiología reproductiva de los zorros domesticados también se alteró. Tanto en la naturaleza como en las granjas de zorros para peletería, los zorros plateados crían una vez al año, cuando los días empiezan a alargarse (enero-febrero). En los zorros domésticos, la temporada de cría se alargó; algunos se apareaban dos veces en un mismo año.¹⁸

No hay que olvidar que todos estos cambios conductuales, fisiológicos y anatómicos se produjeron como resultado de una selección que buscaba la docilidad, lo que justifica ampliamente la opinión de Beliáyev de que los rasgos propios de la domesticación vienen en paquetes. Si los rasgos están asociados con el desarrollo, no es necesaria una mutación diferente para cada uno. Pero en este caso puede que no hubiera siquiera mutaciones.

DESTRUCCIÓN CREATIVA

Recordemos que Beliáyev consideraba la domesticación como un ejemplo de evolución bajo circunstancias extremas que supusieran un desafío. Nosotros podríamos llamar a esas circunstancias «tensión evolutiva». Beliáyev propuso que bajo esas circunstancias de tensión se producía una especie de destrucción creativa a causa de lo que él llamó «selección desestabilizadora».¹⁹ Como ocurre con muchas otras ideas relacionadas con la evolución, podemos encontrar los orígenes de la idea de la selección desestabilizadora en Darwin: en este caso, en su famoso principio de la selección natural, que ocurre inexorablemente cuando:

1. Los individuos de una población varían con respecto a uno o más de los rasgos que componen su fenotipo: el principio de variación.

2. Los individuos con los fenotipos más afortunados, en las condiciones en que viven, dejan más descendientes: principio de la supervivencia del más apto.

3. Las diferencias en idoneidad de los fenotipos son hereditarias: principio de la herencia.

Se den o no estas tres condiciones, la selección natural se produce siempre, inevitablemente.

El concepto de selección natural se ha refinado mucho desde Darwin. Actualmente, se reconocen diversas formas de selección natural. Para lo que nos concierne en este caso, vale la pena mencionar dos de ellas: la selección purificadora (o normalizadora) y la selección direccional.

La selección purificadora es simplemente la eliminación de mutantes con un bajo índice de idoneidad: un lobo albino, por ejemplo. La selección direccional es más interesante: se produce cuando las condiciones medioambientales promueven la alteración sostenida de un rasgo en una dirección particular; hacia una talla mayor o menor, por ejemplo. Cuando formuló su principio de selección natural, Darwin tenía in mente sobre todo la selección purificadora y direccional.

Schmalhausen, el desafortunado compañero de Beliáyev, formuló una especie de principio metaseleccionista, al que denominó «selección estabilizadora».²⁰ Para entender esta idea, lo más fácil es hacerlo a través de un concepto conocido como «norma de reacción».²¹ En la población hipotética representada en la figura 1.2A, la variable medioambiental es la temperatura del ambiente y la variable fenotípica es el tamaño corporal adulto. La inclinación de la línea es de 45 grados. La selección estabilizadora altera esta inclinación, como se ve en la figura 1.2B, de modo que la norma de reacción es plana; es decir, cualquiera que sea la temperatura ambiental, el tamaño corporal se mantiene estable.

Conrad Waddington, pionero de la evo-devo, llegó por su cuenta a un principio similar, que llamó «canalización».²² Tanto la selección estabilizadora como la canalización protegen el desarrollo no solo del efecto de las perturbaciones medioambientales, sino también de las alteraciones (mutaciones) genéticas. Estas mutaciones quedan libres del efecto de la selección porque no afectan al fenotipo; por tanto, se pueden ir acumulando como variaciones genéticas crípticas que, llegado el momento en que cambien las condiciones, podrían quedar expuestas y participar en la posterior selección. Eso es lo que ocurre durante las primeras fases de la domesticación.

Según Beliáyev, los fenotipos de los zorros salvajes se han ido canalizando a lo largo de miles de años de selección estabilizadora. El nuevo régimen de selección que él impuso resultó en una selección desestabilizadora, y uno de sus efectos fue el de sacar a la luz la variación genética críptica acumulada en el pasado a través de la selección estabilizadora. Esta variación genética, ahora al descubierto, fue lo que provocó una respuesta tan rápida en la selección en busca de la docilidad.

Figura 1.2. Norma de reacción antes (A) y después (B) de la selección estabilizadora.

DEVO ENCUENTRA A EVO

Aún tenemos que hablar de por qué la docilidad trajo consigo todos aquellos cambios no buscados. ¿Qué conexión puede haber entre docilidad y orejas caídas? La pleiotropía no basta como respuesta; habrá que explicar esta forma particular de pleitropía. Para entender mejor esta conexión, tenemos que examinar cómo están vinculadas la docilidad y las orejas caídas en el proceso de desarrollo.

Vale la pena señalar que muchas de estas alteraciones, como la de las orejas caídas y el rabo rizado, son rasgos típicos de los cachorros de zorro (y también de lobo). Lo mismo podría decirse de muchas de las alteraciones de conducta. Es más fácil que busquen la compañía de los humanos los cachorros de zorro salvaje que los zorros adultos, y no solo por la ausencia de condicionamiento o de aprendizaje. Parte de las diferencias entre los zorros cachorros y los adultos se pueden atribuir a la maduración fisiológica del eje hipotalámico-hipofisario-adrenal (HHA), que regula la respuesta al estrés (figura 1.3). Una vez que se desarrolla la respuesta al estrés, los zorros reaccionan ante los humanos —y ante otros zorros— con más miedo y agresividad. El desarrollo de la respuesta del miedo en particular marca el cierre de la ventana de la socialización.²³ Lo mismo ocurre en otros cánidos.

Figura 1.3. El eje hipotalámico-hipofisario-adrenal (HHA), con sus principales hormonas y bucles de retroalimentación.

En la respuesta al estrés participan varias hormonas; los niveles de muchas de estas se vio alterado por la selección para la docilidad de un modo que hace pensar en una suavización general de la respuesta al estrés en los zorros domésticos, en comparación con los zorros de granja.²⁴ Un tipo particular de hormonas del estrés, los glucocorticoides —familia de hormonas que incluye el cortisol— se alteraron especialmente con la selección para la docilidad. Los zorros dóciles presentaban unos niveles de cortisol sustancialmente menores que los zorros de granja.²⁵

Así pues, muchos de los rasgos adultos de los zorros domésticos y de los perros pueden provocar cambios en la aparición temporal de ciertos procesos clave del desarrollo, en un fenómeno conocido como heterocronía (hetero = «diferente», cronía, como en «cronológico» = «tiempo»).²⁶ Existen dos formas básicas de heterocronía; la forma observada en el experimento con los lobos de granja —que resulta en la retención en la edad adulta de rasgos característicos de fases de desarrollo más tempranas— se llama «pedomorfosis» («forma infantil»). Tal como muestra la figura 1.4, existen tres vías diferenciadas que llevan a la pedomorfosis:

1. Posdesplazamiento: cuando se retrasa el arranque del desarrollo del rasgo.

2. Neotenia: cuando se ralentiza el ritmo de desarrollo del rasgo.

3. Progénesis: cuando se acelera la maduración sexual que lleva al desarrollo del rasgo.

En el experimento de la granja de zorros pudieron darse los tres casos. Los zorros dóciles alcanzaban la madurez sexual más o menos un mes antes que los zorros del criadero (progénesis). Al mismo tiempo, el desarrollo del eje HHA en los zorros dóciles se retrasó o se deceleró en comparación con los zorros del criadero (neotenia y/o posdesplazamiento).²⁷ Un retraso similar se dio en el desarrollo de orejas, rabo y esqueleto. Incluso la aparentemente improbable capacidad de leer las intenciones humanas puede manifestar simplemente la conservación de otro rasgo juvenil: la atención que prestan los cachorros de zorro al comportamiento de su madre.

Parece ser, pues, que con la selección para buscar la docilidad de los zorros plateados se ralentizó significativamente su desarrollo somático general, al tiempo que se aceleraba su desarrollo reproductivo. El resultado fue que los zorros dóciles adultos acabaron teniendo un estado de desarrollo parecido al de la juventud de sus ancestros no domesticados. Quizá los cambios genéticos no afectaran más que a unos pocos genes, los que regulaban unas cuantas hormonas clave que afectan al ritmo de desarrollo.

Figura 1.4. Pedomorfosis y peramorfosis.

La búsqueda de genes candidatos no empezó hasta hace poco.²⁸ Serán de especial interés los genes y las secuencias de ADN no génico que influyen en la regulación de las hormonas relacionadas con el estrés. Los glucocorticoides, por ejemplo, influyen en todos los sistemas fisiológicos del cuerpo, desde la sangre a los huesos. El péptido hipofisario precursor de la corticotropina, que regula la producción de cortisol en las glándulas suprarrenales, también afecta a muchos tipos de células durante el desarrollo, entre ellos los melanocitos, responsables de la pigmentación oscura.²⁹ Aquí, pues, podemos establecer un vínculo entre la docilidad y el color del pelo. Liudmila Trut, que se hizo cargo de la supervisión del proyecto de los zorros tras la muerte de Beliáyev, propuso que los niveles de glucocorticoide influyen también en el desarrollo de muchos otros rasgos, a través de sus efectos de coordinación temporal de los múltiples procesos de desarrollo.³⁰

Beliáyev tuvo la prevención de crear otra línea complementaria de zorros seleccionados para buscar la intolerancia a la proximidad humana, lo contrario a la docilidad. Con los años, estos zorros se volvieron cada vez más hostiles a los humanos, gruñendo, mostrando los dientes y saltándoles encima a las personas que se les acercaban. Básicamente, se volvieron más salvajes que los propios zorros salvajes. Pero los zorros más salvajes que los salvajes no mostraron ninguno de los cambios asociados de comportamiento, fisiología y anatomía que se atribuyen a la selección en busca de la docilidad.³¹

Vale la pena subrayar que todo este cambio evolutivo probablemente ocurrió en ausencia de nuevas mutaciones. Es más, la selección para la docilidad se consiguió únicamente con lo que los evolucionistas llaman «variación genética preexistente» (la que ya existía en la población de zorros al inicio del experimento). Pero, antes de la selección, gran parte de esta variación genética era críptica, invisible a los ojos de la selección natural. Para Beliáyev, esta variación genética críptica, acumulada gracias a la selección natural estabilizadora previa, se vio expuesta posteriormente a una selección artificial desestabilizadora. Por tal variación genética se obtuvo el rasgo de la docilidad en ausencia de mutaciones.

CÉLULAS DE LA CRESTA NEURAL

Existe una nueva y sugerente hipótesis sobre el «paquete completo» que es el fenotipo domesticado.³² Aunque reconoce el papel de la heterocronía, esta hipótesis hace hincapié en una importante población de células madre llamadas «células de la cresta neural» (CCN), que aparecen en una fase muy temprana del desarrollo. Se desarrollan en la cresta de tubo neural, hacia el extremo de la cola. Migran a diversas partes del cuerpo, donde se diferencian, y se convierten en precursoras de muchos tipos de células, incluidas las implicadas en el desarrollo de muchos rasgos que constituyen el fenotipo domesticado, como el cartílago del rabo, el de las orejas, el tejido de las mandíbulas y de los dientes, las células pigmentarias (melanocitos) y la glándula adrenal. Desde este punto de vista, la domesticación, a través de una selección dirigida a la docilidad, induce defectos en el desarrollo, la proliferación y/o la migración de las CCN, lo que provoca muchos cambios correlacionados, como las orejas más pequeñas y caídas, el rabo más corto, el achatamiento del morro, los dientes más pequeños, la despigmentación y la reducción de las glándulas adrenales y de la producción de corticoides. Los autores también ven relación entre la migración anormal de las CCN y el apareamiento durante todo el año, pero a mí su demostración de este extremo me resulta mucho menos convincente. No se hace ninguna mención a la maduración sexual temprana.

Lo más importante es que cualquiera de los muchos genes que afectan al desarrollo de las CCN y a su migración, por sí solo o en diversas combinaciones, puede ser responsable del fenotipo domesticado; de ahí que las alteraciones genéticas deban variar de una especie a otra. Al igual que la hipótesis pedomórfica, esta nueva hipótesis subraya el papel de la pleiotropía debida a procesos de desarrollo compartidos. Pero va mucho más lejos en la descripción del posible mecanismo. Es más, nos ayuda a estrecharles el cerco a los genes que constituyen la variación genética críptica expuesta por la selección disruptiva. Y además, la hipótesis de las células de la cresta neural es compatible y quizá complemente la hipótesis de la heterocronía, aunque le quite importancia al papel de la heterocronía.

DE ZORROS-PERROS A LOBOS-PERROS

Los zorros y los lobos proceden de dos lados diferentes del árbol familiar de los cánidos (figura 1.5). Presentan una diferencia marcada en lo referente a la domesticación: los zorros adultos son eminentemente solitarios, mientras que los lobos son muy sociales. Suele presuponerse que los mamíferos sociales son los más fáciles de domesticar porque tienen una tendencia innata a las interacciones jerárquicas, que permite que los agentes humanos se sitúen en lo más alto.³³ Por tanto, la domesticación de los zorros podría parecer mucho más improbable que la de los lobos, lo que hace aún más notable el éxito de Beliáyev y sus colegas al crear un zorro-mascota.

También es digno de mención el paralelismo entre la transición zorro → zorro-perro y la transición lobo → lobo-perro, especialmente en los efectos secundarios a la adquisición de la docilidad, desde las orejas caídas al morro más corto. En el fondo, esta respuesta paralela refleja homologías esperables en el desarrollo del zorro y del lobo, dada su proximidad genealógica en el árbol de la vida. Pero muchas de estas respuestas correlacionadas también se dan en otros mamíferos domesticados, algunos de ellos situados bastante lejos de los cánidos. Algunas incluso se encuentran en las aves y los peces domesticados. De hecho, tan constante es esta serie de cambios que tiene nombre propio: «fenotipo de la domesticación». Y no es exclusivo de los animales domesticados; los humanos también presentamos rasgos de este fenotipo de la domesticación. La idea de que los humanos somos seres «autodomesticados» se está volviendo cada vez más popular.³⁴ Pero esta autodomesticación no es exclusiva de los humanos, sino que es un aspecto importante de la domesticación de la mayoría de los mamíferos, especialmente en sus fases tempranas.

Figura 1.5. Filogenia de los cánidos.

Seguiremos explorando el fenotipo de la domesticación y la autodomesticación en los capítulos siguientes. De momento, centrémonos en qué papel ocupan específicamente en la evolución de los perros.