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Puede que esto sorprenda a alguien, pero en realidad la idea era que el pequinés pareciera un león. (En realidad, su apodo es el de «perro león»). No obstante, el parecido no resulta evidente, lo que hace pensar que los chinos adquirieron el concepto de lo que es un león a partir de una imagen alejada de los actuales. Durante la dinastía Han (206 a. C. - 220 d. C.), cuando empezaron a aparecer figuras de los guardianes shishi esculpidas, aún había leones por gran parte del sur y del centro de Asia, regiones a las que se tenía acceso gracias a la recién trazada Ruta de la Seda. Pero pocos chinos habían visto un león de verdad (o quizá ninguno). Eso explicaría, en parte, los estilizados rasgos de estas representaciones leoninas. En cualquier caso, fueron esos shishi, no los leones de verdad, los que sirvieron de modelo para todas las representaciones de leones que se harían posteriormente en China —incluida la imagen del pequinés—, mucho después incluso de que importaran leones de verdad a las cortes imperiales.

El rasgo más leonino del shishi es la melena. El más diferente es el rostro claramente aplastado y cuadrado. Tanto la melena como el rostro chato son elementos muy visibles en el pequinés. Y en la cultura tradicional china eso bastó como imagen del león. Otros rasgos del pequinés no recuerdan al león ni al shishi: sus patas cortas y arqueadas, por ejemplo, diseñadas para que no se vaya muy lejos, y el rostro negro.

La raza pequinesa, que tiene una antigüedad al menos de dos mil años, es la primera de la que hay registros escritos, solo que en forma poética. Se le atribuyen a Cixí, princesa manchú y soberana de facto de todo el país entre 1861 y 1908, y dejan entrever un estatus real. Según Cixí, un pequinés debería ser refinado, exquisito y digno. Entre los alimentos que recomienda darle están la aleta de tiburón y el hígado de zarapito. En caso de enfermedad, prescribe «una cáscara de huevo de zorzal llena con jugo de chirimoya en el que se hayan disuelto tres pellizcos de cuerno de rinoceronte en polvo». Estos no eran ingredientes que tuvieran a mano los campesinos. Ni tampoco las «sanguijuelas moteadas» que ella consideraba idóneas para las sangrías.¹

Figura 2.1. Escultura de un shishi.

Por distante que sea el parecido de los pequineses con los leones, el que pueden tener con los lobos resulta aún menos evidente. Sin embargo la distancia genética entre un lobo y un pequinés es minúscula, mucho menor que la que hay entre un lobo y un coyote, que se parecen mucho más entre sí.

¿Cómo se obtiene un pequinés a partir de un lobo? Lleva tiempo, por supuesto, pero no tanto como cabría pensar. Menos, de hecho, del que sospechaba el mismo Darwin. Comparado con la escala evolutiva, la transición lobo → pequinés duró un abrir y cerrar de ojos. Y el pequinés no representa más que un extremo de lo que los humanos hemos sido capaces de hacer con los lobos actuando como agentes de la evolución. Los alanos, los dachshunds, los caniches, los galgos, los chihuahuas y los carlinos son algunas de las muchas novedades evolutivas que hemos creado a partir de los lobos, todas ellas tan apartadas de su ancestro canino como lo está el pequinés.

Lo que hace esta sorprendente historia evolutiva aún más notable es que, durante miles de años, todas las interacciones lobo-humano fueron decididamente hostiles. Competíamos con ferocidad por las mismas presas y es probable que nos matáramos los unos a los otros a la menor oportunidad. En este aspecto, los perros son unos animales domesticados únicos. Su evolución mediante la domesticación representa, en muchos sentidos, una inversión de la evolución anterior por medio de la selección natural. Aun así, sorprendentemente, y a pesar de las tremendas diferencias entre pequineses y alanos, la evolución anterior de los lobos ha determinado en gran medida lo que los humanos han sido capaces de hacer con los perros. Los lobos no estaban en absoluto en las manos del alfarero evolutivo que es la humanidad; en muchos aspectos, los perros ya habían hecho su evolución. Por este motivo, la historia de la domesticación de los perros empieza mucho antes de que los lobos empezaran a rondar los campamentos de los cazadores-recolectores humanos durante el Pleistoceno.

ANTES DEL PRINCIPIO

El lobo, como el zorro, pertenece a la familia evolutiva de los cánidos. Dentro de los carnívoros, que aparecieron hace unos treinta y cinco millones de años, los cánidos se distinguen por su movilidad.² Están hechos para viajar largas distancias en cortos periodos de tiempo. Los lobos tienen una gran movilidad, en comparación incluso con otros cánidos. Por lo general, se lanzan sobre sus presas después de perseguirlas durante kilómetros. Y son una de las únicas tres especies de cánidos que cazan en manadas.³ Su capacidad de cooperación social y de coordinación explican en gran medida por qué en otro tiempo se contaban entre los depredadores más efectivos de la Tierra. Un lobo a solas es impresionante, incluso imponente, pero desde luego no tanto como un oso pardo o un tigre. Pero son capaces de abatir presas del tamaño de alces, bisontes o bueyes almizcleros únicamente por el hecho de que cazan en grupo.

Los lobeznos permanecen con sus padres mucho más de lo que es habitual en la mayoría de los cánidos. Los zorros, por ejemplo, dejan a sus padres —lo quieran o no— en cuanto dejan de mamar. Los lobeznos se quedan con sus padres y a menudo con los hermanos de sus padres durante mucho tiempo, lo que ayuda a la formación de la manada. Este largo periodo de dependencia desempeñó un papel significativo en la domesticación del lobo.

Antes de la domesticación, los lobos se encontraban entre los mamíferos más extendidos por la Tierra, desde latitudes árticas a zonas subtropicales de todo el hemisferio norte (América del Norte y Eurasia) (figura 2.2). También ocupaban hábitats muy diversos, desde la tundra ártica a los densos bosques y las zonas semidesérticas. Como especie, los lobos mostraban una gran adaptabilidad. En estos hábitats tan amplios y variados había diversas poblaciones de lobos genéticamente diferenciadas, pero dada su movilidad y adaptabilidad el flujo genético entre poblaciones era suficiente como para evitar la diferenciación de las especies.⁴

Figura 2.2. Distribución geográfiica del lobo gris antes de la domesticación.

AL PRINCIPIO

El lobo es la única especie que fue domesticada antes de la revolución agrícola. Lo que no está nada claro es cuándo y dónde empezó el proceso. Hay algunas pruebas arqueológicas —basadas en el descubrimiento de unos cráneos en la cueva Goyet, en Bélgica— de que algunos lobos asociados a los seres humanos empezaron a diferenciarse y a adoptar rasgos de perro ya en el año 31700 AP,⁵ pero no hay acuerdo general sobre si estos y otros restos hallados en grutas europeas pertenecen realmente a animales domesticados.⁶

Las pruebas genéticas realizadas para demostrar dónde y cuándo se domesticaron perros por primera vez también son equívocas. Hasta hace muy poco, las dos regiones que se postulaban con más fuerza eran el Extremo Oriente y Oriente Medio. En 2002, un grupo de investigadores encabezado por Peter Savolainen proclamó el este de China como la región en la que se domesticaron perros por primera vez, señalando una zona al sur del río Yangtsé.⁷ En 2013, esta vez usando genomas nucleares enteros, el equipo de Savolainen aportó nuevas pruebas que señalaban el sur de China como lugar de origen y una fecha cercana al año 32000 AP.⁸ Pero un grupo rival dirigido por Robert Wayne propuso un origen mucho más tardío, en Oriente Próximo, basándose en la mayor afinidad genética de la mayoría de las razas domésticas con los lobos nativos de aquella región.⁹ Luego, también en 2013, Europa se sumó a la lista, como resultado de las pruebas realizadas con ADN mitocondrial antiguo obtenido de huesos de perros datados entre los años 30000 y 18000 AP.¹⁰

Probablemente valga la pena mantener una mentalidad abierta al respecto; es muy posible que los perros tengan múltiples orígenes.¹¹ A nosotros lo que nos interesa del tema es saber cómo se produjo la domesticación del lobo. Los que debaten sobre cuándo se produjo por primera vez la domesticación del lobo parecen estar de acuerdo en que tuvo lugar cuando los lobos empezaron a seguir a las partidas de caza humanas para alimentarse de los restos.¹² Con el tiempo, algunos empezaron a pasearse por los campamentos humanos (no junto a la hoguera, sino a cierta distancia, en la oscuridad, esperando al equivalente paleolítico de los restos de la cena). No hay duda de que al principio no serían bienvenidos; les lanzarían piedras y más tarde lanzas, si no conseguían ahuyentarlos a gritos. Pero esos decididos pioneros persistieron. La domesticación de los lobos la iniciaron los propios lobos, e hizo necesario que se superara una barrera psicológica evolucionada, o que al menos se suavizara, de modo que toleraran una mayor proximidad humana.

Este proceso de autodomesticación se consiguió mediante una selección natural estándar. Entre los lobos que merodeaban por los campamentos humanos, los que mejor toleraran la proximidad humana conseguirían más restos de comida y, por tanto, producían más cachorros que sus homólogos «más salvajes». Esta docilidad adquirida por selección natural fue el primer paso hacia la esencia del perro, y puede que llevara miles de años.

En algún momento, la actitud de los seres humanos hacia los lobos-perros cambiaría; empezaron a verlos como algo beneficioso. En un primer momento, los lobos-perros probablemente resultaran útiles como centinelas. Su olfato y su oído más desarrollados funcionarían como primitivos sistemas de alarma. Es significativo que los perros no necesiten estar muy domesticados para cumplir esta función. De hecho, los perros salvajes o vagabundos siguen siendo útiles para dar la voz de alarma en muchos lugares del mundo incluso hoy en día.¹³ Entre los años 15000 y 12000 AP, algunas sociedades humanas se volvieron más sedentarias, lo que probablemente aceleró el proceso de domesticación y marca el inicio de la transición lobo-perro → perro.¹⁴

La primera prueba arqueológica definitiva de una relación más íntima entre humanos y lobos domesticados procede de varios yacimientos europeos de finales del Paleolítico, en forma de tumbas de perros. Uno de estos yacimientos fúnebres se encontró en BonnOberkassel, en Alemania, y se fechó en el año 14000 AP.¹⁵ Es significativo que este perro estuviera enterrado, pero también que estuviera enterrado con un ser humano: es una señal de una relación perro-humano más íntima. También se han encontrado tumbas de perros de este periodo aproximado, o anteriores en el oeste de Rusia y en Bélgica.¹⁶ Otras tumbas de perros del año 12000 AP aproximadamente aparecieron en el oeste de Asia.¹⁷ Son yacimientos pertenecientes a la cultura natufiense, cuando los casquetes polares del Pleistoceno empezaron a fundirse, y coincidió con un cambio en la tecnología usada por los humanos para la caza.

Hasta entonces, los cazadores paleolíticos mataban a sus presas sobre todo con hachas y lanzas, lo que por supuesto requería una gran proximidad entre el cazador y la presa. Hacia el 12000 AP se registró un gran avance tecnológico en Europa y Asia. Se fijaron a las lanzas unas esquirlas de roca afiladas llamadas microlitos («rocas minúsculas»), con lo que las lanzas se podían arrojar desde lejos, cosa que reducía en gran medida el riesgo para los cazadores humanos. Se ha sugerido que los perros domesticados pudieran resultar especialmente útiles tras este cambio en la tecnología y en la estrategia de caza, para rastrear y quizá para hostigar a las presas heridas.¹⁸ Esta nueva estrategia de caza en cooperación podría explicar en parte la rápida incorporación posterior de los perros a las culturas humanas de una gran área geográfica. Pero un factor más importante en la dispersión geográfica de los perros fue la extensión de la agricultura.¹⁹

Hacia el año 8000 AP, había perros en todas las zonas pobladas por lobos en Eurasia²⁰ y en partes de América del Norte.²¹ Entonces empezaron a aparecer en sociedades agrícolas al sur de la zona poblada por los lobos: en México, hacia el 5200 AP;²² en el África Subsahariana, hacia el 5600 AP;²³ en la zona continental del sureste asiático, hacia el 4200 AP; y en las islas del sureste asiático, hacia el 3500 AP. Los perros domésticos llegaron al sur de África mucho más tarde, hacia el 1400 AP, cuando ya había reses, ovejas y cabras.²⁴ América del Sur acogió perros domésticos por primera vez hacia el 1000 AP.²⁵ Cualquiera que fuera su papel como colaboradores en la caza o como mascotas durante esta expansión, la mayoría de los perros siguieron actuando como centinelas, si es que cumplían alguna función. Se buscaban ellos mismos la comida, sobre todo entre la basura de los humanos. El que se alimentaran en los vertederos propició, por selección natural, nuevas alteraciones en conducta y anatomía. Una de las primeras alteraciones físicas durante las primeras fases de la domesticación de los perros fue una reducción del tamaño. En un principio, esta reducción se produjo a partir de un cambio en el régimen de selección natural provocado por la asociación con los humanos.

Fuera de los asentamientos humanos, un lobo pequeño tiene desventaja, en particular a la hora de enfrentarse con otros lobos. El medio humano altera las cosas de forma que un tamaño menor resulta menos perjudicial, y quizás hasta ventajoso. Los perros pequeños requieren menos energía, por ejemplo. Estos tendrían un incentivo para permanecer más cerca de los seres humanos y, por tanto, desarrollarían una mayor docilidad en comparación con sus hermanos de mayor tamaño, hasta el punto de que quizás hubiera una divergencia genética basada en el tamaño. Al adquirir cierto nivel de docilidad, los perros más pequeños atraerían también más la atención de los seres humanos. En los primeros asentamientos agrícolas del oeste de Asia, las interacciones entre perros y seres humanos llegaron al punto de una selección artificial en función de un tamaño pequeño. El legado genético de esta selección artificial es una secuencia de ADN (llamada haplotipo del perro pequeño) presente en todos los perros de menos de veintidós kilogramos, desde los schnauzers a los chihuahuas.²⁶ El entorno humano también causó alteraciones fisiológicas en los perros en comparación con los lobos; las más notables fueron las alteraciones en la digestión, al adoptar una dieta más alta en fécula.²⁷ Con la llegada de la agricultura, la dieta humana integró alimentos con más fécula, lo que significaba más restos con fécula. Al adaptarse a esta dieta alta en almidones, los perros de los poblados se fueron diferenciando cada vez más de los lobos y acercándose a los humanos.

DEL VERTEDERO A LAS TUMBAS Y VICEVERSA

Dada la tensa relación entre el hombre y el lobo antes de la domesticación de este último, no es de extrañar que los humanos mostraran una actitud algo esquizoide ante los perros. Aunque fueran cogiéndoles cariño a los lobos-perros, los lobos seguían siendo objeto de repulsa, al igual que los lobos-perros menos dóciles. Pero incluso tras la transformación de estos últimos en perros, los seres humanos adoptaron actitudes muy diversas hacia las criaturas que ellos mismos habían creado. Por ejemplo, hasta hace bastante poco, el mejor amigo del hombre ha servido tanto de mascota como de comida. Durante gran parte de la evolución de los perros, su función como alimento ha tenido una gran importancia.

Los cazadores-recolectores del Paleolítico, como los natufienses o los magdalenienses, probablemente comieran perros cuando lo necesitaban, incluso mientras usaban otros perros como compañeros de caza. Su piel también resultaba bastante útil. Pero tal como indican las primeras tumbas de perro, los seres humanos del Paleolítico también podían adoptar una visión no utilitaria de los perros. Esta relación puede entenderse mejor fijándose en cazadores-recolectores más actuales, como los aborígenes australianos o los kungs. Ellos también usan a los perros como compañeros de caza y como alimento.²⁸ No obstante, parece que distinguen entre los perros que se comen y los que no se comen. (Hablo de «perros que no se comen» porque, al menos entre los aborígenes, los perros no son considerados mascotas. No les dan de comer, por ejemplo, sino que tienen que buscarse ellos mismos la comida, como los perros vagabundos). Una forma que tienen los aborígenes de distinguir a los perros que se comen de los que no se comen es dándoles nombres a los segundos. Una vez tiene nombre, el perro deja de ser un alimento en potencia. Que ponerle nombre a un perro lo elimine de la lista de la despensa es algo que podría resultar interesante para los psicólogos.

Una vez que los humanos empezaron a ocupar asentamientos permanentes tras la revolución agrícola (9000 AP), la visión no utilitaria de los perros se intensificó. En Egipto, hacia el 4100 AP (Imperio Medio), los perros empezaron a aparecer representados en las tumbas junto a sus compañeros humanos; también tenían nombre, presumiblemente para asegurar que seguirían siendo compañeros del humano en la otra vida.²⁹ Más adelante se les momificó junto con sus compañeros humanos. Un famoso perro momificado, llamado Hapipuppy, tenía el tamaño de un Jack Russell terrier.³⁰ En la antigua Grecia, se alababa la lealtad de los perros. Penélope tiene fama por su paciencia y fidelidad a Odiseo, su ególatra marido viajero. Pero la historia de su perro, Argos, es aún más conmovedora. Cuando Odiseo por fin regresó tras veinte años de buscadas y sufridas aventuras, Argos estaba allí para darle la bienvenida, aunque no por mucho tiempo. Solo pudo agitar el rabo una vez antes de morir, después de aguantar hasta aquel momento por pura devoción perruna.³¹

Los romanos apreciaban a sus perros al menos tanto como sus predecesores griegos. En la Cartago romana, una perra llamada Yasmina fue enterrada a los pies de su compañero humano, con un cuenco de cristal colocado cuidadosamente junto a su hombro. Yasmina era bastante vieja y decrépita al morir. La artritis, una cadera dislocada y los problemas de columna le habrían limitado mucho la movilidad. Y no le quedaban muchos dientes, así que probablemente seguiría una dieta blanda.³² Estaba claro que Yasmina recibía muchos cuidados. También es significativo el hecho de que fuera de una raza «toy». Las razas toy no tienen muchas más utilidades que la de recibir cariño.

Sin embargo, en la Bretaña romana, existían perros toy junto con otros mucho menos afortunados. En Calleva Atrebatum, los perros de tamaños que iban desde el de un terrier al de un labrador acababan en los vertederos, no en los cementerios.³³ A juzgar por el número de huesos, debían de consumirlos sin escrúpulos, aunque sus primos de talla diminuta fueran tratados con gran afecto, en parte, parece, porque se les relacionaba con la riqueza y un alto estatus social.³⁴ (La asociación de los perros toy con el estatus sigue presente hoy en día, motivo por el que ver a alguien que lleva a un perro dentro de un bolso puede sorprender como un esnobismo). La distinción entre perros mascota y perros comestibles se prolongó en Europa hasta la Edad Media. En el resto del mundo, la balanza se inclinaba decididamente hacia la segunda opción, especialmente en América del Norte.

Se ha apuntado que la afición por comer perros en el Nuevo Mundo se debía en parte a la escasez de proteínas provocada por la relativa escasez de grandes mamíferos.³⁵ (Los grandes mamíferos —incluidos mamuts, perezosos terrestres, caballos, camellos y varias especies de bisontes— habían desaparecido durante una extinción masiva sufrida en el Pleistoceno, que sospechosamente coincidió con la llegada de los seres humanos al Nuevo Mundo). Cualquiera que fuera el motivo, los primeros americanos, desde Groenlandia a América Central, comían muchos perros.³⁶

El consumo de perros empezó pronto en el Nuevo Mundo. Los huesos más antiguos que se han encontrado de un perro domesticado del Nuevo Mundo aparecieron en un yacimiento de un vertedero de Texas.³⁷ Los huesos mostraban claros síntomas de haber pasado a través del aparato digestivo humano. Los antiguos indios probablemente comieran perros cuando les convenía, pero, una vez que empezaron a aparecer ciudades-estado en México, empezaron a criarlos de manera más o menos organizada. En el importante yacimiento olmeca de San Lorenzo (3400-2400 AP), parte del impuesto anual que tenían que entregar los granjeros a la élite gobernante se pagaba en perros que habían engordado dándoles de comer exclusivamente maíz.³⁸ Evidentemente, estos perros mexicanos tenían la capacidad de digerir fécula de la que hemos hablado antes.

Los perros eran un componente importante de la dieta maya.³⁹ A los chichimecas del centro de México, ancestros de los aztecas, se les llamaba «pueblo de los perros», no porque tuvieran predilección por ellos como mascotas, sino por lo mucho que les gustaba su carne. Los propios aztecas crearon una raza sin pelo para su consumo en los banquetes reales.⁴⁰ Se supone que el que no tuvieran pelo hacía que fueran más fáciles de asar. Al noroeste, en los estados de Nayarit, Colima y Jalisco, se criaron perros con este fin durante mucho tiempo, tal y como inmortalizaron algunas cerámicas naturalistas y de gran sensibilidad que muestran a estos perros adorables, aparentemente pequeños y regordetes en varios estados de reposo y actividad. Evidentemente, los modelos de estas esculturas cerámicas habían sido engordados. Esos perros gordos tan monos habrían correteado por la casa hasta que se requirieran sus servicios en la cocina. Así es como se criaban muchos cerdos antiguamente, aunque ahora nos parezca impensable. Quizás algunos, los más monos, escaparían a aquel destino para convertirse en fundadores de una casta de mascotas. Puede que en ese sentido fueran bastante flexibles.

En Cuauhtémoc (Chiapas), que está en la costa pacífica de México, en la misma latitud aproximadamente que San Lorenzo, vivía un pueblo contemporáneo de los olmecas que trataba a sus perros de un modo bastante diferente, tal como indican sus tumbas, en algunas de las cuales había también humanos.⁴¹ Pero cuando establecieron lazos comerciales con los olmecas las cosas cambiaron tremendamente. Empezaron a aparecer perros en los vertederos de basura junto a otros restos de alimentos. En el México precolombino, ni siquiera un perro que fuera mascota podía estar muy tranquilo. La línea que separaba las mascotas de la comida no estaba muy clara.

Figura 2.3. Escultura de perro de arcilla de México.

Pero eso quizá fuera lo que pasaba en la mayor parte del Nuevo Mundo. El mayor asentamiento al norte de México estaba en Cahokia, cerca de San Luis. Esta cultura del Misisipi destacó por sus excavaciones y enormes túmulos. En Cahokia también se encontró mucha cerámica y abundantes pruebas de perros sacrificados.⁴² Para cuando Hernando de Soto llegó a aquel lugar, en 1540, esta cultura del Misisipi había desaparecido, pero sus descendientes agasajaron al conquistador español —equivocadamente, por lo que se vería— con perro a la parrilla. Según Rodrigo Rangel, un miembro de la expedición, los perros los criaban en las propias casas de los nativos, igual que habían hecho siglos atrás en el oeste de México.⁴³ Evidentemente, De Soto encontró deliciosa la carne, aunque quizá si hubiera pensado en los perros que le habían acompañado durante el viaje habría tenido más reparos. O quizá no.

En Europa, como en otros lugares fuera de América, hace mucho tiempo que los perros ya no están en el menú.⁴⁴ En el este y el sureste de Asia, la carne de perro ha sido durante mucho tiempo un bocado muy apreciado, al igual que en algunas regiones de África y en muchas islas del Pacífico. Hasta la fecha, aún se crían perros con este fin en Corea, Filipinas y África Occidental. El consumo de perro va en aumento en Vietnam, donde actualmente se consumen más de un millón de animales al año, muchos de ellos importados de granjas tailandesas.⁴⁵

PERROS SILVESTRES

Durante gran parte de nuestra historia compartida, la mayoría de los perros no han sido ni alimento ni mascotas, ni tampoco compañeros de caza; han llevado una vida muy parecida a los que antaño seguían los campamentos, solo que en asentamientos más permanentes. Hoy en día, en gran parte del mundo desarrollado, encontramos perros como la mayoría de los que existían hace ocho mil años. Son perros silvestres que, al igual que sus antepasados, siguen viviendo fuera de las viviendas humanas, se buscan la comida por su cuenta y, sobre todo, crían con quien ellos decidan.

Cuando en la Tailandia rural un perro silvestre es atropellado por un coche o un camión —algo que ocurre con frecuencia, puesto que les encanta dormir en las carreteras o cerca de ellas—, nadie llora su pérdida. Simplemente dejan allí el cadáver para los carroñeros, entre los que se cuentan otros perros silvestres. Ningún tailandés se plantearía dejar entrar a un perro silvestre en su casa. De hecho, parece que no los toleran mucho. Lo mismo ocurre con los perros silvestres de otros rincones de Asia, al igual que con los de África, América del Sur y, anteriormente, América del Norte (los perros silvestres americanos acabaron aún peor que los nativos humanos y quedaron prácticamente extinguidos, reemplazados por razas europeas).⁴⁶ Los perros silvestres son animales duros que han sobrevivido por sus propios medios, no gracias al afecto de los humanos.⁴⁷

Todos los perros silvestres, de cualquier continente, comparten características comunes de las que podemos inferir cómo eran y cómo se comportaban los protoperros silvestres del 8000 AP. La mayoría tenían un tamaño medio (con respecto a las razas de perro modernas) y un manto de pelo regular de color variable, en algún caso moteado. Tenían las patas más cortas que los lobos y unos dientes proporcionalmente más pequeños, el rabo orientado hacia arriba y el morro algo más corto que el de los lobos. En cuanto a comportamiento, eran astutos y algo desconfiados, salvo por los relativamente pocos alimentados y criados por los humanos.

Quizá lo más significativo sea que no tenían tendencia a formar mandas; si se formaba algún grupo de perros silvestres, tendía a ser no jerárquico; es decir, que habían perdido en parte la socialidad de los lobos y sus normas de conducta en grupo, como la que marca una clara jerarquía de dominio. Esta alteración de su comportamiento en sociedad tuvo enormes consecuencias.⁴⁸ En una sociedad de lobos, solo crían el macho y la hembra dominantes; en una sociedad de perros silvestres, lo hacen todos. De ahí que los perros silvestres tengan una capacidad de multiplicación mucho mayor que los lobos. Es más, con la relativa facilidad que tienen para criar, la selección natural y la selección sexual son mucho más laxas entre los perros silvestres, como se refleja, por ejemplo, en la variedad de su coloración.

Hace cinco mil años, los perros silvestres eran la raza de mamíferos más extendidos por toda la Tierra, aparte de los humanos. Cualquier especie con una distribución tan amplia tiende a diferenciarse siguiendo líneas geográficas, dando origen a subpoblaciones diferenciadas. El grado de diferenciación genética en cuanto a subpoblación depende de diferentes factores, como la movilidad y las barreras geográficas (como océanos, desiertos y montañas). Los lobos salvajes, como hemos visto, ya mostraban esa variación genética entre subpoblaciones antes de la domesticación. El proceso se aceleró en los protoperros silvestres, aún más extendidos, tal como reflejan las diferencias genéticas entre las diferentes poblaciones de perros silvestres de hoy en día. Los perros silvestres del sureste asiático son bastante diferentes genéticamente a los de Oriente Próximo.⁴⁹ Y tanto los del sureste asiático como los de Oriente Próximo son muy diferentes a los perros silvestres africanos.⁵⁰

A una escala geográfica más reducida —fijándonos en las tierras altas de Turquía, la tundra rusa o los bosques de caducifolias de Carolina—, vemos que las poblaciones de perros silvestres desarrollaron adaptaciones a cada medio particular. Estos perros silvestres específicamente adaptados se llaman «razas naturales», y son un eslabón crucial entre los primeros perros silvestres y las razas de perros modernas.

Las razas naturales se adaptan no solo a su entorno físico —clima, altitud, etc.—, sino también a su entorno humano. Las razas naturales en las que el entorno cultural humano resulta especialmente imponente, en el que la selección artificial se orienta sobre todo a funciones consideradas deseables en un contexto cultural particular, proporcionaron la materia prima para las razas actuales.

Algunas de las razas naturales más antiguas que aún sobreviven pertenecen al grupo del dingo. Los dingos surgieron en el este de Asia, junto con los pueblos austronesios, a los que acompañaron en su migración hacia el sur a través del sureste asiático peninsular e insular.⁵¹ Por esta ruta fueron quedando diferentes poblaciones de dingo, desde el norte de Tailandia a Papúa Nueva Guinea, entre cuyos descendientes se cuentan ahora los dingos tailandeses (perros silvestres), los perros kinatamis de Bali y el perro cantor de Nueva Guinea. Hace unos 3.500 años, los austronesios llegaron a las orillas del norte de Australia,⁵² pero no se quedaron allí mucho tiempo: enseguida se embarcaron de nuevo hacia lugares más al este, quizá por la insistencia de los aborígenes de la zona. No obstante unos cuantos de sus dingos domesticados sí desembarcaron, y se las arreglaron bastante bien. Los descendientes de estos pocos dingos aventureros colonizaron todo el continente —desde pluviselvas a bosques de eucaliptos, montañas y praderas—, con excepción del árido desierto interior.

Los aborígenes australianos —al igual que los de Nueva Guinea—, que habían llegado cuarenta mil o cincuenta mil años antes, no tenían experiencia previa con ningún animal parecido al perro. Probablemente, no les encontraron una utilidad particular a los recién llegados, salvo quizá como fuente de alimento. En cualquier caso, no hicieron gran cosa por domesticarlos; de hecho, los dingos australianos se volvieron no solo silvestres, sino verdaderos equivalentes del lobo salvaje, y llegaron a ser el depredador por excelencia del continente-isla. Las cosas empezaron a cambiar en el siglo XVIII con la llegada de los europeos y sus perros. Estos perros, naturalmente, se cruzaron con los dingos hasta el punto que, en 1995, el 80% de los dingos de Australia eran de linaje mixto.⁵³

A pesar de la hibridación, los dingos presentan algunas diferencias interesantes con respecto a perros y lobos. En cuanto a conducta y anatomía, los dingos están a medio camino entre los perros domesticados y los lobos. Por ejemplo, los dientes caninos de los dingos son más grandes que los de cualquier raza doméstica, pero más pequeños que los de los lobos.⁵⁴ Conservan el rabo levantado de sus antepasados domésticos, al igual que su coloración, pero tienden a formar manadas en las que solo se reproducen el macho y la hembra dominantes; y crían de forma estacional, al haber perdido la capacidad de criar todo el año. Los dingos aúllan mucho y ladran muy poco. Leer las intenciones de los humanos se les da mejor que a los lobos, pero peor que a los perros.⁵⁵

Figura 2.4. Dingo puro. Obsérvese la anchura del morro, a medio camino entre los lobos y los perros domésticos.

En todos estos aspectos, los dingos de fuera de Australia y de Nueva Guinea, como los dingos tailandeses, tienden más hacia los perros domesticados, lo que refleja su relación más cercana y duradera con los humanos. Se considera que los dingos tailandeses son los que más se aproximan a los que existían cuando los austronesios tomaron tierra —aunque por breve tiempo— en el norte de Australia. Los dingos australianos representan una inversión del proceso de domesticación. Es importante recordar que esta inversión se produjo en una fase relativamente temprana del proceso de domesticación del perro; los ancestros domesticados del dingo lo estaban mucho menos que las razas modernas, como el pequinés.⁵⁶

«RAZAS ANTIGUAS»

La transición de las razas naturales a las protorrazas depende de la intervención activa de los humanos, de la selección artificial a través del descarte y/o el control del apareamiento. Empieza con los perros de razas naturales que se adaptan especialmente bien al entorno humano (no solo al entorno en general, sino a determinados entornos culturales del ser humano). Esta transición se produjo por primera vez en tres entornos culturales geográficamente diferenciados. El primero comprendía los agricultores y los pastores descendientes de los natufienses del oeste de Asia, desde Palestina a Afganistán. Otro caso fue el de Extremo Oriente, especialmente en China y Japón; y luego en el norte de Asia, entre las culturas subárticas. En conjunto, las razas producidas en estos primeros centros de domesticación se denominan generalmente «razas antiguas».⁵⁷ Pero este término es problemático, ya que el concepto de raza, aplicado a los perros, fue un invento del siglo XIX. Es más, unas cuantas de las denominadas razas antiguas no son más que reconstrucciones recientes;⁵⁸ en otros casos, su aparente antigüedad es un efecto derivado de su aislamiento genético de las razas europeas.⁵⁹

Durante mucho tiempo, el basenji ha sido considerado la raza más antigua.⁶⁰ Aunque actualmente se relaciona a los basenjis con la cuenca del Congo y zonas de África Occidental, en último término derivan de perros del sureste asiático parecidos a los dingos.⁶¹ En un principio, los basenjis fueron criados por cazadores con arco para levantar la caza y seguirle el rastro por la densa vegetación (tareas para las que la forma física era más importante que la obediencia). Y hasta la fecha siguen en el último puesto de la escala de obediencia (que, entre los aficionados a los perros, a menudo se equipara erróneamente con inteligencia), pero son de una de las razas más atléticas que existen. Por algún motivo, se les da especialmente bien aguantarse sobre sus dos patas traseras.

En cuestión de conducta, lo más característico de los basenjis es su canto a la tirolesa, que consiguen gracias a una laringe poco habitual.⁶² Los basenjis no ladran en absoluto. Su canto recuerda al del perro cantor de Nueva Guinea, un aullido de dingo. Entre los otros rasgos parecidos a los de estos animales, cabe decir que los basenjis tienen un ciclo estrogénico muy marcado, una vez al año.⁶³

Hay otras dos «razas antiguas» procedentes del oeste de Asia: el saluki y el galgo afgano. El saluki, que actualmente se asocia sobre todo con las tribus nómadas del norte de África, es un lebrel criado por su velocidad y su resistencia —como el galgo inglés—, sobre todo para perseguir y dar caza a las gacelas y a las liebres a campo abierto. El afgano también es un lebrel apto para cazar presas similares, pero en un terreno más rocoso y montañoso. Recientemente se ha cuestionado el estatus del afgano como raza antigua.⁶⁴

Mucho más al norte se desarrollaron tres razas de perro de tipo spitz con fines muy diferentes. Se denomina de tipo spitz cualquier raza que haya conservado o readquirido rasgos de lobo. La mayoría de razas spitz se originaron en las regiones del norte de Asia, América del Norte o Europa. Algunas razas spitz, como el cazador de alces noruego o el pastor alemán, son de origen reciente, y su parecido con los lobos responde a la acción del hombre. Otros, en cambio, como el husky siberiano, el alaskan malamute o el samoyedo, se parecen a los lobos por tener una mayor proximidad genética con sus ancestros salvajes. Las tres razas se desarrollaron para transportar a los humanos y sus mercancías por hábitats árticos que no eran aptos para otras bestias de carga como los caballos. El samoyedo quizá sirviera, además, como perro pastor con los rebaños de renos.

Suele darse por sentado que la semejanza genética de estas tres razas y los lobos viene de lejos; en ese caso, tales razas serían realmente antiguas. Pero es posible que la semejanza genética refleje una introducción más reciente de ADN de lobo. Esta última vía para recuperar características de lobo complica cualquier intento por trazar un árbol genealógico de los perros, porque allá donde perros y lobos hayan coexistido durante el transcurso de la domesticación se habrá producido, sin duda, algún cruce de razas, sobre todo entre lobos macho y perras hembra.⁶⁵ Esto habría ocurrido especialmente en razas de latitudes más septentrionales, donde los lobos siguen siendo relativamente abundantes.

La mayoría de las denominadas razas antiguas derivan del Extremo Oriente. De Japón proceden dos perros de tipo spitz: el shiba inu y el akita, mucho más grande. Ambos se desarrollaron para la caza, en el caso del akita del jabalí y del oso.⁶⁶ El lhasa apso, que no es de tipo spitz, procede del Tíbet, donde servía como centinela de la realeza tibetana. Todas las demás razas presuntamente antiguas del Extremo Oriente nacieron en China, como es el caso de los shar pei, los shih tzu, los chow chow o los pequineses. Lo que quizá sea más notable de estas razas chinas es que —con la excepción quizá del chow chow, un perro de tipo spitz y talla media— se criaron sobre todo como perros para interior.

Muchas de estas razas comparten ciertos rasgos de personalidad que las distinguen de otras razas de perros, entre ellos su carácter independiente y distante. El basenji a veces se describe como un perro con carácter de gato (atributo no muy apreciado en la comunidad cinofílica). Estas razas antiguas no suelen necesitar tanto a la sociedad humana como otras razas; además, en general son más difíciles de adiestrar. En algunos casos (como el del akita), tales rasgos de personalidad pueden reflejar una mayor proximidad genética con los lobos. Sin embargo, en otros, la distancia y la independencia simplemente dejan ver diferentes procesos de selección en los perros del Extremo Oriente, en comparación con las razas europeas más comunes.

DE LAS RAZAS NATURALES A LAS RAZAS MODERNAS DE PERRO

La mayoría de las razas de perro que existen hoy en día no derivaron de sus ancestros de razas. En realidad, ya habían sido sometidas a una selección artificial con diversos fines. Es decir, estaban más domesticadas que los basenjis o los antepasados de los dingos. Estas transiciones más recientes raza natural → raza moderna se produjeron solo a partir del nacimiento de clubes caninos, el primero de los cuales se fundó en Inglaterra en 1873.⁶⁷ Estos clubes caninos tendrían un impacto enorme en la reciente evolución de los perros.

Los clubes caninos se crearon basándose en los registros preexistentes de razas de caballos de carreras y ganado, originalmente con la idea de preservar los linajes de razas genéticamente diferenciadas. Pero estas instituciones victorianas enseguida se apartaron del modelo establecido, impulsadas en gran parte por el estatus social que se atribuía a determinados rasgos de los perros en aquella época, muchos de los cuales guardaban ya poca relación con la función original para la que se habían creado las razas naturales. Los caniches, por ejemplo, derivan de una raza natural que evolucionó como perro de agua para facilitar el cobro de presas en entornos acuáticos, tarea para la que su pelo rizado resultaba especialmente práctico. Las humillaciones a las que les sometieron posteriormente los peluqueros caninos tenían una motivación puramente social.

Muchas razas europeas modernas se pueden asociar claramente con una serie de funciones, como las de los perros pastor, los lebreles, los sabuesos, los cobradores, los perros de guardia, etc., según las actividades para las que se crearon originalmente. Hasta el siglo XIX, estos perros de trabajo eran mascotas solo como efecto secundario, por así decirlo. Es posible que los perros criados para una función particular, como la de seguir el rastro a la caza con la vista o el olfato, surgieran independiente en diferentes entornos y culturas, en lo que los biólogos evolutivos llaman «evolución convergente». Por otra parte, es posible que los lebreles deriven de un antepasado común y que los sabuesos provengan de otro. En un estudio reciente se demostró que, con excepción de las razas antiguas, los perros europeos de una categoría funcional particular tienden a mantener una relación más próxima con otras razas de esa categoría que con las de otros grupos funcionales.⁶⁸ Así pues, parece que estas categorías funcionales surgieron no tanto por convergencia, sino por un linaje común. (Las razas toy, que no tienen una categoría funcional, muestran una mayor convergencia que las razas utilitarias).

Eso significa que, al menos en principio, deberíamos poder seguir el rastro de las razas de perros desde una determinada categoría funcional, en una región geográfica particular, a una raza natural en concreto. En la práctica, esta inferencia es bastante difícil, pues la radiación en las razas de perros se produjo muy rápidamente en términos de tiempo evolutivo, así que los rastros genéticos son relativamente tenues. Por fortuna, en algunos casos, como las razas de pastores de las islas británicas, tenemos un registro histórico decente que respalda la genética.

El border collie fue una raza natural de perro pastor de ovejas desarrollada en la región fronteriza entre el norte de Inglaterra y el sur de Escocia. Otras razas naturales similares del norte, como el collie escocés, y del sur, como el pastor inglés, evolucionaron más o menos a la vez. Todas ellas tenían un ancestro común relativamente reciente.⁶⁹ El British Kennel Club hizo de estas razas naturales diversas razas modernas, entre ellas el border collie, el collie escocés, el pastor inglés, el collie barbudo, el bobtail, el pastor de las Shetland, el collie de pelo corto y el collie de pelo largo. (El collie barbudo y el bobtail pueden representar cruces entre razas de pastor británicas y razas naturales de pastores de otros lugares de Europa).

A las razas de pastor descritas hasta ahora se las llama «cabeceros» porque se sitúan delante del rebaño y los dominan con la mirada. Otros pastores son «taloneros» porque mueven al rebaño mordisqueando las patas al ganado. En Gales se desarrolló una raza natural particular de taloneros para la guía de los rebaños. Esta dio origen a dos razas modernas: el corgi galés de Cardigan y el corgi galés de Pembroke. Ambas tienen el cuerpo claramente alargado y patas algo cortas que facilitan su labor como taloneros. A pesar de estas diferencias, los corgis muestran una afinidad genética mayor con otros perros de pastor de las islas británicas que con razas de otros grupos funcionales.⁷⁰

Sin embargo, está claro que las razas de pastor desarrolladas en otras regiones de Europa, como el caso del puli húngaro o el pastor de los Pirineos del sur de Francia, evolucionaron de forma independiente de razas naturales genéticamente diferentes de las razas de las islas británicas. Así pues, si consideramos la conducta del perro pastor en un contexto global, influyen tanto la ascendencia común como la evolución convergente. Eso también se puede decir no solo de otros rasgos del perro, sino también de la evolución de muchos rasgos de cualquier especie. La convergencia complica la tarea de reconstruir cualquier parte del árbol de la vida, sobre todo si se trata de una porción tan pequeña como la ramita de los perros.

RECONSTRUYENDO EL ÁRBOL DE LOS PERROS

Los métodos para reconstruir la historia evolutiva constituyen una subdisciplina importante, pero a menudo infravalorada de la biología evolutiva llamada «sistemática». Su objetivo es doble: determinar las relaciones genealógicas de especies existentes (y a veces extintas) y calcular el tiempo que ha pasado desde que las especies o los grupos de especies empezaron a diferenciarse unas de otras. Tradicionalmente, la sistemática se ha basado en los rasgos físicos, sobre todo en los físicos estables, como los huesos o los dientes, procedentes tanto de fósiles como de especies existentes. Más recientemente, el ADN se ha convertido en la principal materia prima para la reconstrucción del árbol genealógico.

En los últimos años se ha hecho posible comparar genomas nucleares completos de diversas razas de perros para determinar sus relaciones genealógicas. La reconstrucción genealógica descrita a continuación se basa en comparaciones de todo el genoma.

Podemos considerar el lobo como la raíz del árbol del perro. De las razas naturales que sobreviven, las primeras que emergieron de la raíz del lobo fueron las de los dingos, entre ellos los ancestros de los dingos australianos, que se fueron apartando del tronco hace más de cuatro mil años. El basenji fue el siguiente en separarse, probablemente a partir de una raza natural del oeste de Asia parecida al dingo, como el perro de Canaán. En la figura 2.5 se muestra un intento de reconstrucción de las relaciones genealógicas entre el basenji y otras razas antiguas.

A partir de este punto de la evolución del perro el árbol empieza a ocupar ramificaciones más densas, en parte debido a la explosión de nuevas razas de perro en el siglo XIX y con la consiguiente escasez de divergencia genética, incluso en las secuencias genómicas de evolución más rápida. Aunque podemos distinguir diferentes ramas o conglomerados distintivos de de razas. Por ejemplo, los perros de pastor forman un conglomerado. Otro es el de los de tipo mastín, que solían hacer funciones de vigilancia, fuera para el ganado o para los seres humanos. Entre ellos están el rottweiler, el san bernardo y el bulldog. Los perros de avistamiento —llamados así porque eran criados para la caza mediante avistamiento—, como el borzói, el lobero irlandés o el whippet, forman otro conglomerado, al igual que los perros de caza por olfato (por ejemplo el beagle, el basset hound o el bloodhound).

Figura 2.5. Relaciones genealógicas entre las razas naturales más antiguas de perros. (Adaptado de VonHoldt et al., 2010).

Existen algunas relaciones curiosas entre los conglomerados de razas. Por ejemplo, los spaniels y los perros de caza por olfato parecen estar más relacionados entre sí que ningún otro grupo de razas; lo mismo sucede con los perros de avistamiento y los de pastor. También es sorprendente la falta de proximidad genealógica entre algunos de los perros pequeños, lo que indica que el tamaño pequeño se desarrolló de forma independiente en diferentes grupos funcionales (y razas antiguas). Algunos de los perros más pequeños sí componen, no obstante, un conglomerado de razas toy, entre ellos el chihuahua y el papillón, pero el caniche toy no forma parte de este conglomerado genealógico, ni tampoco los diferentes terriers toy.

En realidad, resulta sorprendente que los estudiosos de la sistemática puedan trazar cualquier tipo de árbol genealógico a partir de las razas de perro. Para dibujar árboles genealógicos se requieren relaciones verticales ancestros-descendientes, en las que un ancestro común da origen a una rama del árbol, en la que otro ancestro común origina otra más pequeña, etcétera. No es peligroso establecer relaciones verticales a la hora de trazar árboles de especies de mamíferos; pero el riesgo es mucho mayor a la hora de reconstruir la genealogía de razas de perros. Sabemos que muchas razas de perros son producto de la hibridación de razas modernas o de razas naturales, en ocasiones procedentes de puntos distantes del árbol genealógico. El terranova, por ejemplo, se creó mediante la hibridación del extinto perro de aguas de San Juan y de una raza de mastín. El golden retriever es el resultado de múltiples hibridizaciones, incluidos cruces del cobrador de pelo liso, del extinto tweed water spaniel y del setter irlandés. Muchas razas toy también nacieron de esta manera. El labradoodle (del labrador retriever y el caniche o poodle) y otras «razas de diseño» no son más que los ejemplos más recientes de un proceso que lleva produciéndose a lo largo de la historia de la construcción de las razas de perros.

La hibridación hace que las relaciones genealógicas sean más reticulares o, para seguir con la metáfora botánica, rizomáticas. Con la hibridación, una rama se fusiona con otra, al igual que los rizomas de la planta de la fresa. Los evolucionistas llaman «horizontales» a esas relaciones genealógicas no verticales. Las relaciones genealógicas horizontales causadas por la hibridación complican mucho la reconstrucción del árbol del perro; se vuelve mucho menos consistente que los árboles de otras especies.⁷¹

LA GENÓMICA Y LA EVOLUCIÓN DE LOS RASGOS DE LOS PERROS

Las comparaciones de genomas completos de razas de perros proporcionan mucho más que información genealógica. Con estas comparaciones también podemos aprender sobre algunas de las alteraciones genéticas que han contribuido a la evolución del perro más allá de los rasgos que se pueden explicar por pedomorfosis y por el fenotipo de la domesticación. Será útil distinguir cinco tipos de alteraciones genéticas («mutaciones») que hacen referencia no solo a los perros, sino a todas las especies consideradas en este libro.

Las mutaciones más fáciles de aislar (y, con mucho, las más estudiadas) son los cambios de una sola base, llamados «mutaciones puntuales» o «polimorfismos de nucleótido simple» (SNP por sus siglas en inglés). Implica la sustitución de una base (C, G, A o T) por otra.⁷² El segundo tipo de mutación se produce cuando una gran secuencia de bases se inserta o se borra de una secuencia existente; estas mutaciones se denominan indels. El tercer tipo de mutación supone la duplicación y/o redisposición cromosomática («transposición») de un gen o de una gran secuencia no génica. Estos tres tipos de mutaciones son los más estudiados en todas las especies, de las bacterias a los seres humanos, y serán el centro de la siguiente exposición.

Existen otros dos tipos de mutaciones cada vez más estudiadas y a las que me referiré en capítulos posteriores: son las repeticiones en tándem y las variaciones en el número de copias (CNV). Las repeticiones en tándem son la acumulación, a menudo a lo largo de varias generaciones, de secuencias de unas cuantas bases (por ejemplo CCG).⁷³ En seres humanos, este tipo de mutación se asocia con una serie de enfermedades como la corea de Huntington.⁷⁴ En los perros, las expansiones y las contracciones se producen a lo largo de todo el genoma y con mucha mayor frecuencia que las mutaciones puntuales. Las repeticiones en tándem, por tanto, son un mecanismo que puede ser potente para una rápida evolución morfológica.⁷⁵ La quinta y última categoría de mutación, la variación del número de copias (CNV), también es un mecanismo propuesto para la evolución rápida en los perros.⁷⁶ Al igual que las repeticiones en tándem, las CNV suponen la expansión o eliminación de secuencias de bases particulares, pero en el caso de las CNV se trata de secuencias mucho más largas.

Hasta la fecha, la identificación de mutaciones de rasgos fenotípicos en perros se ha restringido sobre todo a mutaciones puntuales, indels y duplicaciones/redistribuciones de genes. Una mutación puntual, que se halla en todos los perros de menos de 11,5 kilos, afecta a un gen que codifica un factor de crecimiento conocido como IGF1.⁷⁷ Esta mutación no altera la proteína IGF1 en sí misma, pero sí la velocidad a la que se sintetiza. Lo más interesante sobre esta mutación es que se sitúa en uno de los elementos transponibles (no codificantes) del ADN. En los últimos años se hecho cada vez más evidente que tales alteraciones funcionales del ADN no codificante desempeñan un papel crucial en la evolución de todas las especies. Otra mutación de un elemento transponible se asocia con el acortamiento proporcional de los miembros de los basset hounds, los dachshunds y otras razas de patas cortas.⁷⁸ Otra mutación se asocia con un rasgo de los «flecos» (zonas de pelo largo en puntos del rostro, como en las cejas, la boca —bigote— y la barbilla que, en algunas razas, recuerdan el aspecto de un caballero maduro del siglo XIX.⁷⁹ Entre las razas con flecos abundantes están el bichon frisé y el collie barbudo.

Hay otras características del manto que se pueden atribuir al ADN codificante. Estas mutaciones alteran las proteínas que participan en el desarrollo del pelo. Una de estas mutaciones del ADN codificante es la causa del pelo largo en razas como el golden retriever. Otra de estas mutaciones es la que se encuentra en las razas de pelo rizado, como el caniche o el perro de agua portugués. Estas tres mutaciones de atributos del manto —los flecos, el pelo largo y el pelo rizado— son inexistentes en los lobos, que tienen el pelo corto —lo que se llama «manto liso»—, por lo que debieron de ocurrir durante la domesticación del perro. Las diferentes combinaciones de estas tres mutaciones son la causa de la gran mayoría de las calidades de manto o de los fenotipos de «pelaje» de todas las razas de perro analizadas. Interesantes excepciones —entre las razas que se han examinado— son el saluki y el afgano, dos razas antiguas. Estas excepciones sugieren que, en algunas o en todas las «razas antiguas», algunos rasgos que afectan al manto como el pelo largo pudieron evolucionar independientemente de las razas modernas europeas.

Las características cromáticas del pelo poseen una arquitectura genética más complicada. Las formas alternativas (o alelos) de siete locus genéticos se combinan, a veces de forma muy complicada, para producir patrones de colores particulares en el manto, desde el blanco a la coloración pinta.⁸⁰ Los experimentos con zorros en granjas hacen pensar que algunos de estos alelos alternativos ya existían en los lobos salvajes y que estaban asociados al desarrollo de la docilidad. No obstante, muchas de estas variantes surgieron nuevamente durante el transcurso de la evolución de los perros y se hicieron más comunes a través de la selección artificial. Cabe señalar especialmente la mutación que da la coloración negra, que surgió durante la domesticación y que luego se transfirió a los lobos salvajes a través de los cruces con perros domésticos.⁸¹ Antes de la domesticación no existían lobos negros; ahora son bastante comunes, especialmente en América del Norte (otro indicador de la importancia de la hibridación en la evolución de los perros). Efectivamente, las combinaciones de rasgos particulares como la calidad o el color del pelo características de las razas modernas se generaron mediante las hibridizaciones provocadas por el hombre para crear razas personalizadas. Todas las razas modernas con el pelo rizado, por ejemplo, derivan de un ancestro común con el pelo rizado, y las razas con el pelo largo y rizado y con flecos, como el collie barbudo, nacieron a través de una serie de hibridizaciones entre razas con esas características.⁸²

Mediante los estudios de genomas completos también se han identificado los sustratos genéticos de muchos otros rasgos físicos, como el tamaño de las orejas (enormes en el podenco faraónico y en el basset hound),⁸³ el peso corporal o la longitud del morro (largo en el collie, corto en el bulldog).⁸⁴ Todos estos rasgos han sido objeto de una selección artificial⁸⁵ que se intensificó en gran manera con la aparición de los clubes caninos, hasta el punto de que, en algunos casos, se pervirtió el proceso de la evolución de los perros. Cuando los seres humanos asumimos completamente el papel que antes ocupaba la selección natural, suele producirse consecuencias no buscadas y en ocasiones nada deseables.

LOS CLUBES CANINOS Y LA EVOLUCIÓN RECIENTE DE LOS PERROS

En 1988, en una visita al Museo de Historia Natural de Londres, me encontré con una fascinante muestra sobre perros que documentaba los cambios registrados en diversas razas durante el siglo anterior. Me sorprendió la magnitud de la evolución en un periodo tan corto. En 1888, todas las razas exhibían un aspecto más genérico. Por lo general, las razas toy eran más grandes, y las razas grandes eran más pequeñas. En general, las diferencias en complexión y estructura esquelética se habían exagerado más en 1988. Pero lo más sorprendente eran las alteraciones en las razas de morro chato, como el bulldog. El rostro de la versión del siglo XIX era chata, pero (a mi modo de ver) no de forma tan grotesca. Sospecho que, si comparáramos la versión del bulldog de 2012 con la de 1988, observaríamos un achatamiento aún mayor.

La rapidez de los cambios físicos documentados en la exposición de 1988 era algo sin precedentes en la historia de la evolución del perro. Se puede atribuir a un único acontecimiento histórico: la fundación, en 1874, del primer club canino en Londres. La vocación del club canino era «mantener» los estándares de las razas a través de registros. En eso fracasaron estrepitosamente. Al contrario, el club canino logró exacerbar tremendamente la divergencia entre razas, mediante las muestras y las competiciones caninas, en las que se premiaban los casos más extremos de una raza determinada; con ello, se potenciaba su cría selectiva.

Sin embargo, la selección de la cría selectiva fue más allá de lo que nunca habían conseguido los humanos. Un solo macho campeón podía engendrar cientos de descendientes, por ejemplo. Es más, aquellos sementales ganadores se emparejaban de forma rutinaria con sus propias hijas. Esta forma de incesto rutinario, incluso en perros, provoca cierta repulsa en la mayoría de la gente. Quizá los aristócratas victorianos responsables de esta situación no eran tan sensibles a las relaciones incestuosas por su propio pedigrí.

Este tipo de selección artificial enseguida provoca grandes cambios fenotípicos, pero tiene un precio. En primer lugar, el de la endogamia y la inevitable acumulación de mutaciones dañinas. Prácticamente, todos los perros de razas puras sufren una serie de enfermedades de origen genético, desde la narcolepsia a defectos esqueléticos.⁸⁶ El cáncer también abunda entre los perros de pura raza; en seres humanos, su frecuencia se consideraría epidémica. Cualquier relación de las características de una raza incluye los defectos, incluido el tipo particular de cáncer al que es susceptible. Por eso los perros de pura raza viven mucho menos que los que no lo son (mestizos) en condiciones similares.

Este lastre genético también puede ayudar a explicar por qué las razas de perro son una excepción a lo que suele ser la norma entre mamíferos: que las especies más grandes viven más que las más pequeñas. Los elefantes viven más que los gatos, que viven más que los ratones, etcétera. Entre los perros, en cambio, las razas más grandes viven menos.⁸⁷ Los lebreles irlandeses, los alanos y los terranova viven solo 6-8 años, mientras que los perros de unos veinticinco kilos suelen vivir 10-12 años, y algunas razas toy entre 15-20 años.⁸⁸

En parte, esta inversión de la tendencia entre los mamíferos se puede explicar por la regla del ritmo de vida: vive rápido, muere joven.⁸⁹ Las razas de perros más grandes son más grandes porque crecen más rápido; por tanto, gastan más energía por célula y minuto que las razas más pequeñas. En la mayoría de los mamíferos, las especies más grandes en realidad crecen más lentamente que las pequeñas; son más grandes porque siguen creciendo durante más tiempo. Las especies más grandes también gastan energía más despacio que las pequeñas. Esta tendencia se ha invertido en las razas de perros debido a la selección artificial en busca del tamaño a través del crecimiento acelerado.⁹⁰ Así pues, esta tendencia en cuanto a esperanza de vida puede deberse a que los defectos heredados, como los cardiacos u óseos, tienen efectos más pronunciados en razas que crecen más rápido que en las que crecen más despacio. Los casos de cáncer también son más frecuentes cuando el crecimiento (y, por tanto, la división celular) es más rápido.

Sin embargo, las enfermedades genéticas son solo una parte de los problemas de salud de razas como el bulldog. Ese rostro chato, por ejemplo, conlleva en sí mismo un alto precio. Empieza con los problemas de respiración. Al tener el morro más corto, el velo del paladar queda apretado frente a la tráquea, cosa que obstaculiza el paso del aire. Dado que jadear es la forma más efectiva que tienen los perros para refrescarse, los bulldogs también son vulnerables a la muerte por golpe de calor. Asimismo, la boca de un bulldog es demasiado pequeña para que quepan los dientes, por lo que se amontonan y crecen torcidos, reteniendo restos de alimentos. La gingivitis es muy frecuente. Los ojos de un bulldog no están perfectamente alojados en el cráneo y pueden salírsele, incluso con un tirón de la correa. En muchos casos no pueden cerrar los párpados del todo, lo que provoca irritación e infecciones; a veces las pestañas rozan el ojo. El exceso de pliegues cutáneos hace que se infecten a menudo. Quizá lo más revelador sea que la cabeza del bulldog se ha vuelto tan grande que ya no cabe por el canal del parto; la mayoría de los partos requieren una cesárea. Esas son solo algunas de las consecuencias de la obsesión por el pedigrí.

Pero los problemas de los bulldogs no son los más graves. Con el beneplácito del club canino, el Cavalier King Charles spaniel ha desarrollado un cerebro demasiado grande para su cráneo, afección conocida como siringomielia. Los efectos son variables, pero en muchos casos suponen un dolor insoportable y, en último término, la parálisis y la muerte. Cabría pensar que a los perros con esta afección se les aparta de la cría, pero no es así. El problema es que, en muchos casos, los síntomas no se manifiestan hasta los tres o cuatro años de edad, y los criadores no esperan tanto. Muchos campeones de exposiciones caninas que han muerto de esta enfermedad han tenido una descendencia numerosa, a veces apareándose con sus propias hijas. Es algo realmente perverso, tanto evolutiva como moralmente.

UNA CREATIVIDAD CONSERVADORA

No obstante, lo que los clubes caninos pueden hacer con los perros tiene límites, y no solo éticos. Son los límites impuestos por la historia evolutiva previa de los lobos, el aspecto conservador de la evolución. Puede parecer un contrasentido hablar de conservadurismo evolutivo en relación con la selección artificial de los perros, dada la tremenda variación de razas que existen, pero la limitación existe.

Consideremos el cráneo, el complejo de rasgos más variable en las razas de perros. El cráneo se compone de una serie de huesos en los que los cambios evolutivos están estrechamente relacionados. Estas relaciones no se pueden atribuir solo a la pleiotropía; reflejan más bien una profunda integración evolutiva que afecta a las interacciones de muchas secuencias de ADN codificante y no codificante⁹¹ que evolucionaron mucho antes de que lo hiciera el lobo. De hecho, este particular patrón de integración del cráneo es característico de toda la familia de los cánidos, incluidos los zorros.⁹² Estos mecanismos de desarrollo conservados explicarían en parte los cambios paralelos registrados en el cráneo de los zorros domesticados y de los lobos domesticados.

La integración evolutiva es un concepto clave en la evo-devo. Otro es la modularidad.⁹³ El desarrollo global de cualquier criatura es un proceso estrechamente engranado. Pero el mecanismo global de interacciones que constituye el desarrollo se puede parcelar en submecanismos que operan con relativa independencia. El corazón, por ejemplo, se desarrolla de forma relativamente independiente al páncreas. Estos submecanismos relativamente independientes se llaman «módulos». En realidad, el cráneo del lobo se compone de dos módulos: el neurocráneo (o caja cerebral) y el rostro, que incluye el morro. Nosotros nos centraremos en el módulo facial. El índice cefálico es la proporción entre la anchura del cráneo y la longitud. Los perros se clasifican como braquicefálicos («de cabeza corta») cuando la anchura del cráneo es al menos el 80% de la longitud. Entre las razas braquicefálicas se cuentan, además del bulldog, el pequinés, el bóxer y el carlino. Lo contrario a la braquicefalia es la dolicocefalia («cabeza larga»). Entre las razas dolicocefálicas más notables están el afgano, el saluki, el galgo inglés y el borzói. La diferencia en la proporción cefálica de una raza braquicefálica como el bulldog y una raza dolicocefálica como el borzói supera cualquier diferencia de este tipo entre dos razas de la familia canina. De hecho, muchas de las formas de cráneo de las razas de perro existentes representan creaciones recientes que van más allá de cualquier evolución que haya podido experimentar un carnívoro. Parece, pues, que la selección artificial ha conseguido abrir una brecha en la integración evolutiva del cráneo y el módulo facial, reestructurando el mecanismo genético subyacente desarrollado anteriormente en el lobo y otros cánidos. Aun así, y a pesar de la enorme diversidad de formas que presenta el cráneo de los perros, los mecanismos genéticos que determinan la integración del desarrollo del cráneo en el lobo y en otros caninos se mantienen intactos.⁹⁴ Los criadores solo han conseguido juguetear de forma superficial con los mecanismos genéticos perfectamente engranados heredados de los lobos. Han explorado los límites de ese jugueteo, pero los módulos siguen manteniéndose. Sería necesaria una acción mucho más profunda —un módulo reorganizado, de hecho— para conseguir algo como dotar a un perro del cráneo de un felino. Pero cualquier alteración del desarrollo a ese nivel tan profundo queda fuera del alcance hasta de los criadores más ambiciosos.

Y lo mismo puede decirse del resto de los rasgos morfológicos y de conducta con los que han jugado los criadores. Pese a las tremendas intervenciones de los clubes caninos, los perros —desde los pequineses a los bulldogos y desde los whippets a los chihuahuas— conservan en gran medida el legado no solo de los lobos, sino de su historia evolutiva como miembros de la familia de los cánidos y del orden de los carnívoros. En la evolución, todo desarrollo creativo resulta de juguetear con lo que ya existía. A pesar de toda esta creatividad, la evolución —sometida incluso a la selección artificial extrema promovida por los clubes caninos— sigue siendo fundamentalmente conservadora.